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シアノファージは、シアノバクテリア（シアノ植物門または藍藻類とも呼ばれる）に感染するウイルスです。シアノバクテリアは、光合成の過程でエネルギーを得る細菌門です。[1] [2]シアノバクテリアは真核植物のように光合成独立栄養的に代謝しますが、原核細胞の構造を持っています。シアノファージは淡水環境と海洋環境の両方で見つかります。[3]海洋および淡水シアノファージは、 2本鎖DNAを含む正20面体の頭部を持ち、コネクタタンパク質によって尾部に付着しています。[4]頭部と尾部のサイズは、シアノファージの種によって異なります。シアノファージは広範囲のシアノバクテリアに感染し、水生環境におけるシアノバクテリア個体群の重要な調節因子であり、淡水および海洋生態系におけるシアノバクテリアの大量発生の防止に役立つ可能性があります。これらのブルームは、特に富栄養化した淡水湖では、人間や他の動物に危険をもたらす可能性があります。これらのウイルスによる感染は、海洋環境ではシネココッカス属に属する細胞で非常に一般的であり、海洋シアノバクテリア細胞に属する細胞の最大5％に成熟したファージ粒子が含まれていることが報告されています。[5]
最初に記述されたシアノファージLPP-1は、1963年にサファーマンとモリスによって報告されました。 [6 ] シアノファージは、バクテリオファージ科ミオウイルス科（AS-1、N-1など）、ポドウイルス科（LPP-1など）、シフォウイルス科（S-1など）に分類されます。[6]
命名法
国際ウイルス分類委員会(ICTV)は、以下の 3 つのシアノファージ科を認定しています:ミオウイルス科、シフォウイルス科、ポドウイルス科。いずれも二本鎖 DNA を含んでいます。[7]当初、シアノファージは宿主にちなんで命名されていました。しかし、シアノファージは複数の宿主に感染する能力があり、普遍的な命名システムがないため、分類上の分類が困難になることがあります。 [8]他の多くの分類システムでは、血清学的、形態学的、または生理学的特性が使用されていました。[9] [10]現在、株の命名手順として提案されているのは以下のとおりです: シアノファージ Xx-YYZaa。ここで、Xx はタイプ標本ファージが見つかった宿主の属名と種名の最初の 2 文字、YY は標本の起源、Z はウイルス科、aa はウイルスの参照番号です。[3]
形態学
他の尾部を持つバクテリオファージと同様に、シアノファージには尾部と遺伝物質を囲むタンパク質カプシドがある。二本鎖DNAは約45キロ塩基対の長さで、一部のシアノファージでは光合成遺伝子、インテグラーゼ、またはリン酸代謝に関与する遺伝子（リン酸誘導性）をコードしている。[11]尾部はウイルスを宿主細胞に結合させ、感染時にウイルスDNAを宿主細胞に伝達する。形態学的特徴に基づいて、シアノファージはミオウイルス科、ポドウイルス科、シフォウイルス科に分類され、国際ウイルス分類委員会によって正式に認められていないが、歴史的にはシアノファージは3つの科のどれにグループ化されるかに基づいて、シアノミオウイルス、シアノポドウイルス、またはシアノスティロウイルスに分類されてきた。[8]
シアノミオウイルス
ミオウイルス科のシアノミオウイルスの基準種はシアノファージAS-1で、廃棄物安定化池から分離され、[12]最初に認識された属でもあります。[13]尾部は収縮性または非収縮性のいずれかとして観察されており、長さは20〜244 nm、幅は15〜23 nm、収縮範囲は93 nmです。[14] [3]シアノファージは一般に、直径が55〜90 nmの等尺性の六角形の頭部を持っています。[14] [3]このグループには大きな形態学的変異があり、さまざまな宿主種に感染することを示唆しています。[15]長い尾部と頭部の接合点には、ミオウイルス科の他のバクテリオファージと同様に、短いピンが取り付けられたベースプレート、収縮性の鞘、および内部コアがあります。[12]
シアノポドウイルス
ポドウイルス科に属するシアノポドウイルスは、淡水と海水の両方に存在します。[16]シアノポドウイルスのタイプ標本はシアノファージLPP-1で、リンビア、プレクトネマ、フォルミディウムに感染します。[17]カプシドは多面体で、2次元では六角形に見えます。[14]尾部は中空で、6つのサブユニットのリングで構成された6倍の放射状対称性を持ち、方向は不明です。[14]シアノミオウイルスと同様に、廃棄物安定化池で見つかり、同様の大きさの等尺性のカプシドを持ちますが、尾部はより短いです。[3]
シアノスチロウイルス
シアノスティロウイルスはシフォウイルス科に属し、その基準種はシネココッカスに感染することが知られているシアノファージS-1である。[3]シアノスティロウイルス科は、前の属よりも小さい（直径50nm）等尺性のカプシドを持ちますが、尾はより長い（140nm）。[18]この科の他の属の尾の長さは200～300nmである。[15]
ホスト
シアノファージの宿主範囲は非常に複雑で、シアノバクテリアの個体群を制御する上で重要な役割を果たしていると考えられています。[1]淡水シアノファージは複数の属の宿主に感染することが報告されていますが、これは宿主の分類上の問題を反映している可能性もあります。とはいえ、宿主生物の分類に基づいて、シアノファージは3つの主要なグループに分類されています。[1] [3]
LPPグループ
最初のグループは LPP で、シアノポドウイルスに属します。[1]このグループのウイルスには、「藍藻類」に感染した元のシアノファージ分離株が含まれます。[13] [3] このグループのシアノファージは環境から簡単に分離できます。[3]これらは短い非収縮性の尾を持ち、シアノバクテリアの 3 つの属 ( Lyngbya、Plectonema、Phormidium ) 内のいくつかの種を溶解させます。[3]したがって、LPP という名前は、感染する 3 つの宿主属に由来しています。[13] LPP-1 と LPP-2 は、LPP シアノファージの 2 つの主要なタイプです。[19]このグループのシアノファージは同じ宿主範囲を持ちますが、血清やその他の体液は同じではありません。[19]
AS および SM グループ
ASグループとSMグループは、宿主域に基づいて分類されるシアノファージの3番目のグループを表します。[1]このグループのウイルスは「新しい藍藻」と呼ばれ、単細胞のシアノバクテリアに感染します。[3] [20] [12]ミオウイルスAS-1は、Anacystis nidulans、[21] Synechococcus cedrorum、Synechococcus elongatus、およびMicrocystis aeruginosaに感染します。[3]同様に、単細胞藍藻Synechococcus elongatusとMicrocystis aeruginosaは、ポドウイルスSM-1に感染します。[3] [22] SM-2として知られる新しいSMグループのウイルスがあり、これもMicrocystis aeruginosaを溶解します[22] 。
A、AN、N、NPグループ
A、AN、N、NPの各グループに分類されるシアノファージは、宿主域に基づいて分類される2番目のシアノファージグループです。[18] [1] [23] [24]これらは、 Nostoc属、Anabaena属、Plectonema属のメンバーに感染して溶解を引き起こす上で重要な役割を果たします。[1] Aグループのウイルスは溶解を引き起こし、Anabaena種に感染します。[3]同様に、ANグループの宿主域にはAnabaena種とNostoc種の両方が含まれますが、NグループのウイルスはNostoc種にのみ感染し、シアノファージN-1が含まれます。[3] シアノファージN-1は、競合するシアノファージによる感染に対する宿主に免疫を提供する可能性のある機能的なCRISPRアレイをコードしているという点で注目に値します。 [25]最後に、 Nostoc種とPlectonema種のシアノバクテリア分離株は、NPグループのウイルスに感染します。[3]これらのシアノバクテリア分離株は、分類上のグループであるNostocに密接に関連しています。[3]それらはすべて広い宿主範囲を持ち、これらのウイルス群では変異が顕著です。[3]
レプリケーション
シアノファージの複製には、溶菌サイクルと溶原性サイクルという2つの主要なサイクルがあります。ウイルスの核酸の複製とウイルスにコードされたタンパク質の即時合成は、溶菌サイクルであると考えられています。ファージは、溶菌サイクルに入る能力しか持っていない場合、溶菌性であると見なされます。一方、温和なファージは、溶菌サイクルに入るか、宿主ゲノムに安定して統合されて溶原性サイクルに入ることができます。[26]複製の代謝需要を満たすために、ウイルスは宿主から栄養素を隔離するためのさまざまな戦略を採用しています。そのような技術の1つは、宿主細胞を飢餓状態にすることです。これは、宿主細胞のCO 2固定を阻害することによって行われ、これによりシアノファージは、ヌクレオチドおよび代謝応答を満たすために、宿主細胞から光合成によって生成された酸化還元電位とATPをリクルートすることができます。[27]多くのシアノファージには、ウイルスにコードされた補助代謝遺伝子（AMG）と呼ばれる遺伝子が含まれており、これは宿主生物の重要な律速段階をコードしています。[27] AMGは、ペントースリン酸経路、リン酸獲得、硫黄代謝、およびDNA / RNA処理の遺伝子をコードしており、これらの遺伝子は宿主細胞の代謝を妨害します。メタゲノム解析は、これらの遺伝子が宿主DNAとRNAの分解を通じてウイルスの複製を促進し、宿主細胞の代謝をヌクレオチド生合成にシフトさせるという考えを強く支持しています。[27]シアノファージはまた、感染の進行中にこれらの遺伝子を使用して宿主の光合成を維持し、エネルギーを炭素固定から同化作用へとシャトルし、ウイルスがこれを利用します。 [28] AMGはまた、光分解の影響を受けやすい宿主光合成系の修復を助けるタンパク質をコードしています。[28]その一例は、宿主細胞のD1タンパク質が損傷したときにそれを置き換えるD1タンパク質です。 [28]ウイルスは光合成をアップレギュレーションし、D1タンパク質の分解速度を増加させますが、宿主細胞だけではこれらのタンパク質を効率的に置き換えることができないため、シアノファージが宿主細胞に代わってそれらを置き換え、シアノファージの複製サイクルにエネルギーを供給し続けることができます。[28]
シアノファージの複製は日周サイクルに大きく依存していることは明らかです。感染サイクルの最初のステップは、シアノファージがシアノバクテリアに接触して結合することであり、この吸着プロセスは光の強度に大きく依存します。[29]フィールド研究では、シアノファージの感染と複製は、直接的または間接的に明暗サイクルと同期していることも示されています。[29]
遵守
シアノファージは他のバクテリオファージと同様にブラウン運動を利用して細菌と衝突し、受容体結合タンパク質を使用して細胞表面タンパク質を認識し、付着します。収縮性の尾を持つウイルスは、尾にある受容体を利用して宿主細胞の表面にある高度に保存されたタンパク質を認識します。[30]シアノファージには、付着に使用されるIg様ドメインを持ついくつかの表面タンパク質もあります。[30]
一部のシアノファージは、尾の反対側の頂点から突き出た角のような構造も生成します。[31]角のような構造は、自然環境における細胞への付着を助けると仮定されていますが、これは確認されていません。[31]
溶菌サイクル
シアノファージは、ウイルスとその環境に応じて、溶菌サイクルと溶原性サイクルの両方を経る可能性がある。[32] [33]海洋のSynechococcus sp.に感染するシアノミオウイルスに関するある研究では、溶菌期は約 17 時間続き、溶解した細胞 1 つあたりに生成されるウイルスの平均数 (バースト サイズ) は、高光量下では 328 個、低光量下では 151 個であることが示された。[34]光強度とバースト サイズの間には相関関係があるという前提を裏付ける証拠がある。[29]研究によると、シアノファージの複製は、宿主細胞の光合成代謝からのエネルギーによって駆動されることがわかっている。[35]宿主細胞の溶解は、宿主 DNA の複製が完了した後、細胞分裂の直前に発生する傾向がある。[35]これは、ウイルス粒子の複製に利用できるリソースが増えるためである。[要出典]
生態学的意義
エコシステム
ある種のシアノファージは、世界最小かつ最も豊富な一次生産者であるプロクロロコッカスに感染し、破裂させる。 [37] [11]ミオウイルス科の海洋シアノファージは、主にシネココッカス属への感染を通じて一次生産の調節に関与している。[3]他の2つの科、ポドウイルス科とシフォウイルス科は、通常、淡水生態系に生息する。[3]沿岸海域では、シネココッカス属に感染するウイルスの量は、堆積物中で10 6 mL −1以上、10 5 g −1に達することがある。[3]シネココッカス属の約3%が、毎日シアノファージによって除去されていると推定される。[3]シアノファージは水柱全体に広く分布しており、地理的にも広範囲に分布している。[3] [37] [38]メタゲノム解析と高塩分ラグーンにより、シアノファージの個体群が北極の微生物マットに生息していることが判明している。 [38] [4]シアノファージは12～30℃の温度と18～70pptの塩分濃度に耐えることができる。[4]シアノファージのDNAは紫外線による劣化を受けやすいが、「光回復」と呼ばれるプロセスによって宿主細胞内で回復することができる。 [39]ウイルスは独立して移動することができず、輸送には流れ、混合、宿主細胞に頼らなければならない。ウイルスは積極的に宿主を標的にすることはできず、遭遇するまで待たなければならない。衝突の確率が高いことが、ミオウイルス科のシアノファージが主に最も豊富なシアノバクテリアの1つであるシネココッカスに感染する理由かもしれない。[3]ファージと宿主の間の季節的な共変動の証拠は、シアノファージが10 3～ 10 4 Synechococcus mL −1の閾値を超えて増加することに加えて、「勝者を殺す」ダイナミクスを示唆している可能性がある。[3]
生物学的および物理的影響
シネココッカス属は海洋の光合成一次生産性の約25％を占め、高次の栄養段階に大きなボトムアップ効果をもたらします。[40]シアノファージによるウイルス溶解から放出された溶存有機物（ DOM）は、微生物ループに送られ、そこでリサイクルされるか、従属栄養細菌によって拒否されて難分解性物質となり、最終的に堆積物に埋もれます。[40] [41]これは、一般に生物学的ポンプと呼ばれる大気中の炭素隔離と、その他の生物地球化学的循環の維持における重要なステップです。[40]
シアノバクテリアは酸素発生型光合成を行っており、これが約25億年前に大気中の酸素の起源となったと考えられています。[42]シアノバクテリアの個体数、つまり酸素発生率はシアノファージによって制御されます。トリコデスミウムなどの窒素固定を行うシアノバクテリアの特定の種では、シアノファージは溶解を通じて生体利用可能な有機窒素の供給率を高めることができます。[43] [44]
シアノファージは、ミクロシスチンの生成を通じて人間や他の動物の健康に有毒であり、富栄養化を引き起こし、酸素極小帯につながる可能性のあるブルーム形成シアノバクテリアにも感染します。シアノファージは、 Lyngbya birgei、Anabaena circinalis、Anabaena flosaquae、Microcystis aeruginosaの4つの一般的なブルーム形成シアノバクテリアに感染して殺すことができるため、[26]通常の条件下では有害な藻類のブルームを防ぐことができる可能性があります。ブルームは生態学的、経済的に問題を引き起こし、淡水システムでは飲料水の品質に悪影響を及ぼします。[45]シアノバクテリアの個体数の急増は通常、肥料、ほこり、下水の流出による栄養素の増加によって引き起こされます。[46]シアノファージは宿主を殺すことで、生態系を自然のバランスに戻すのに役立つ可能性があります。[要出典]
シアノファージは、個体群サイズの調節に加えて、通常はシアノバクテリアによって阻害される他の植物プランクトンの成長を可能にすることで、系統構成にも影響を与える可能性がある。 [46]シアノファージがさまざまな宿主を標的とする特異性も、コミュニティ構造に影響を与える。複製サイクルの溶原性相のため、シアノファージは水平遺伝子伝達を通じて宿主の遺伝的多様化のための可動性遺伝要素として機能する可能性がある。[47] [27]特定の領域で溶菌相または溶原性相のどちらが優勢であるかは、それぞれ富栄養状態または貧栄養状態に依存すると仮定されている。[41]遭遇回数の増加は感染率の増加に直接関係しており、選択圧の機会が増え、沿岸のSynechococcus は沖合のSynechococcus よりもウイルス感染に対して耐性が高くなります。[3]
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さらに読む
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外部リンク
- ウイルス生態学グループ（VEG）
- バクテリオファージ生態学グループ (BEG)
- ツーソン海洋ファージ研究所 (TMPL)