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DNAウイルスは、DNA ポリメラーゼによって複製されるデオキシリボ核酸(DNA)でできたゲノムを持つウイルスである。これらは、ゲノムに 2 本の DNA 鎖を持つ二本鎖 DNA (dsDNA) ウイルスと呼ばれるものと、ゲノムに 1 本の DNA 鎖を持つ一本鎖 DNA (ssDNA) ウイルスと呼ばれるものとに分けられる。dsDNA ウイルスは主に、デュプロドナビリア界とバリドナビリア界の2 つの界に属し、 ssDNA ウイルスはほぼ独占的にモノドナビリア界に割り当てられており、この界には一部の dsDNA ウイルスも含まれる。また、多くの DNA ウイルスは、より高次の分類群に割り当てられていない。逆転写酵素によって RNA 中間体を介して複製される DNA ゲノムを持つ逆転写ウイルスは、リボウイルス界のパラナウイルス界に分類される。
DNAウイルスは世界中に遍在しており、特に海洋環境では海洋生態系の重要な部分を形成し、原核生物と真核生物の両方に感染します。モノドナビリアのウイルスは古細菌や細菌のプラスミドから複数回出現したように見えるため、その起源は複数あるようですが、デュプロドナビリアとバリドナビリアの起源は明らかではありません。
病気を引き起こす主な DNA ウイルスには、ヘルペスウイルス、パピローマウイルス、ポックスウイルスなどがあります。
ボルチモア分類
ボルチモア分類システムは、ウイルスをメッセンジャーRNA （mRNA）合成方法に基づいてグループ化するために使用され、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類法と併せて使用されることが多い。DNAウイルスは2つのボルチモアグループを構成している。グループI：二本鎖DNAウイルス、グループII：一本鎖DNAウイルス。ボルチモア分類は主にmRNAの転写に基づいているが、各ボルチモアグループのウイルスは通常、複製方法も共通している。ボルチモアグループのウイルスは、必ずしも遺伝的関係や形態を共有しているわけではない。[1]
二本鎖DNAウイルス
最初のボルチモア DNA ウイルス グループは、二本鎖 DNA ゲノムを持つものです。すべての dsDNA ウイルスは、3 段階のプロセスで mRNA を合成します。まず、転写開始前複合体が転写開始部位の上流の DNA に結合し、宿主RNA ポリメラーゼのリクルートメントを可能にします。次に、RNA ポリメラーゼがリクルートメントされると、マイナス鎖をテンプレートとして使用して mRNA 鎖を合成します。最後に、RNA ポリメラーゼは、ポリアデニル化部位などの特定のシグナルに到達すると転写を終了します。[2] [3] [4]
dsDNAウイルスは、ゲノムを複製するためにいくつかのメカニズムを利用しています。 複製起点部位に2つの複製フォークが形成され、互いに反対方向に移動する双方向複製が広く使用されています。[5]環状ゲノムの周りをループしながら進行しながら線状鎖を生成するローリングサークルメカニズムも一般的です。[6] [7]一部のdsDNAウイルスは、1つの鎖がテンプレート鎖から合成され、次に相補鎖が先に合成された鎖から合成され、dsDNAゲノムを形成する鎖置換法を使用します。[8]最後に、一部のdsDNAウイルスは、宿主細胞のDNA内のウイルスゲノムが宿主ゲノムの別の部分に複製される複製転位と呼ばれるプロセスの一部として複製されます。[9]
dsDNAウイルスは、細胞核で複製するものと、細胞質で複製するものに分けられ、後者の場合は転写と複製を実行するための独自の手段を進化または獲得している。[10] dsDNAウイルスは、通常、デュプロドナウイルス科に属する尾のあるバクテリオファージである尾のあるdsDNAウイルスと、バリドナウイルス科に属する尾のないdsDNAウイルスに分類される。[ 11 ] [ 12 ]
一本鎖DNAウイルス
2 番目のボルチモア グループの DNA ウイルスは、一本鎖 DNA ゲノムを持つウイルスです。ssDNA ウイルスは、dsDNA ウイルスと同じ転写方法を持っています。ただし、ゲノムが一本鎖であるため、宿主細胞に侵入すると、まずDNA ポリメラーゼによって二本鎖形式になります。次に、二本鎖形式から mRNA が合成されます。ssDNA ウイルスの二本鎖形式は、細胞に侵入した直後に生成される場合もあれば、ウイルス ゲノムの複製の結果として生成される場合もあります。[13] [14]真核生物の ssDNA ウイルスは核内で複製されます。[10] [15]
ほとんどの ssDNA ウイルスには、ローリング サークル複製 (RCR) によって複製される環状ゲノムが含まれています。ssDNA RCR は、プラス鎖に結合して切断するエンドヌクレアーゼによって開始され、DNA ポリメラーゼがマイナス鎖を複製のテンプレートとして使用できるようにします。複製は、プラス鎖の 3' 末端を延長して以前のプラス鎖を置き換えることによってゲノムの周りのループで進行し、エンドヌクレアーゼがプラス鎖を再び切断して、円形ループに連結されたスタンドアロンのゲノムを作成します。新しい ssDNA は、ウイルス粒子にパッケージ化されるか、DNA ポリメラーゼによって複製されて、転写または複製サイクルの継続のための二本鎖を形成します。[13] [16]
パルボウイルスには、 RCR に似たローリング ヘアピン複製(RHR)によって複製される線状 ssDNA ゲノムが含まれています。パルボウイルスのゲノムには、ゲノムの両端にヘアピン ループがあり、複製中に繰り返し展開と折り畳みが行われ、DNA 合成の方向がゲノムに沿って前後に移動し、連続プロセスで多数のゲノムのコピーが生成されます。その後、個々のゲノムはウイルスのエンドヌクレアーゼによってこの分子から切り出されます。パルボウイルスの場合、プラスまたはマイナスのセンス鎖のいずれかがカプシドにパッケージ化される可能性があり、ウイルスによって異なります。[16] [17]
ほぼすべてのssDNAウイルスはプラスセンスゲノムを持っていますが、いくつかの例外と特異性が存在します。アネロウイルス科は、メンバーが環状のマイナスセンスゲノムを持つ唯一のssDNAファミリーです。[15]パルボウイルスは、前述のように、プラスセンス鎖またはマイナスセンス鎖のいずれかをウイルス粒子にパッケージ化します。[14]最後に、ビドナウイルスはプラスとマイナスの両方の線状鎖をパッケージ化します。[15] [18]
ICTV分類
国際ウイルス分類委員会（ICTV）はウイルスの分類を監督し、ウイルスを基底レベルで領域という階級に編成している。ウイルスの領域は細胞生命に使用されるドメインの階級に対応しているが、領域内のウイルスは必ずしも共通の祖先を共有しているわけではなく、領域同士も共通の祖先を共有しているわけではないという点で異なっている。そのため、各ウイルス領域は、存在するようになったウイルスの少なくとも1つのインスタンスを表している。各領域内では、ウイルスは、時間の経過とともに高度に保存されている共通の特徴に基づいてグループ化されている。[19] 3つのDNAウイルス領域が認識されている：デュプロドナビリア、モノドナビリア、およびバリドナビリア。
デュプロドナウイルス
デュプロドナウイルスには、HK97フォールドを持つ主要カプシドタンパク質（MCP）をコードするdsDNAウイルスが含まれています。この領域のウイルスは、カプシドとカプシドアセンブリに関連する他の多くの特徴も共有しており、その中にはイコサヘドロンカプシドの形状や、アセンブリ中にウイルスDNAをカプシドにパッケージ化するターミナーゼ酵素が含まれます。この領域には、原核生物に感染しカウドウイルス目に分類される尾を持つバクテリオファージと、動物に感染しヘルペスウイルス目に分類されるヘルペスウイルスの2つのウイルスグループが含まれます。[ 11 ]
デュプロドナウイルスは非常に古い領域で、おそらく細胞生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）よりも古い。その起源は不明で、単系統か多系統かは不明。特徴的なのは、すべてのメンバーのMCPに見られるHK97フォールドで、この領域外では細菌に見られるナノコンパートメントの一種であるエンカプスリンにのみ見られる。この関係は完全には解明されていない。[11] [20] [21]
カウドウイルスとヘルペスウイルスの関係も不明である。共通の祖先を持つ可能性もあるし、ヘルペスウイルスがカウドウイルス目から分岐した系統である可能性もある。デュプロドナウイルスに共通する特徴は、複製せずに潜伏感染を引き起こしながらも、将来的に複製できることである。[22] [23]尾部バクテリオファージは世界中に遍在し、[24]海洋生態学で重要であり、[25]多くの研究対象となっている。[26]ヘルペスウイルスは、単純ヘルペス、水痘、帯状疱疹、カポジ肉腫など、さまざまな上皮疾患を引き起こすことが知られている。[27] [28] [29]
モノドナビリア
モノドナウイルス科には、ローリングサークル複製を開始するHUHスーパーファミリーのエンドヌクレアーゼをコードするssDNAウイルスと、そのようなウイルスから派生した他のすべてのウイルスが含まれています。この領域の原型メンバーはCRESS-DNAウイルスと呼ばれ、環状ssDNAゲノムを持っています。線状ゲノムを持つssDNAウイルスはそれらの子孫であり、環状ゲノムを持つ一部のdsDNAウイルスは線状ssDNAウイルスの子孫です。 [30]
モノドナウイルス科のウイルスは、宿主内で自己複製する染色体外DNA分子の一種である古細菌や細菌のプラスミドから複数回出現したと思われる。この領域のショトクウイルス科は、これらのプラスミドのDNAとRNAウイルスのカプシドタンパク質をコードする相補DNAが融合した組み換えイベントから出現した可能性が高い。[30] [31]
CRESS-DNAウイルスには、原核生物に感染する3つの界、ローブウイルス、サンゲルウイルス、トラパウイルスが含まれます。ショトクウイルス界には、真核生物のCRESS-DNAウイルスとモノドナウイルスの非定型メンバーが含まれます。[30]真核生物のモノドナウイルスは多くの疾患と関連しており、多くの癌を引き起こすパピローマウイルスとポリオマウイルス[32] [33] 、そして多くの経済的に重要な作物に感染するジェミニウイルス[34]が含まれます。
バリドナビリア
Varidnaviria には、ジェリーロールフォールド構造を持つ MCP をコードする DNA ウイルスが含まれており、ジェリーロール (JR) フォールドはウイルスカプシドの表面に対して垂直になっています。多くのメンバーは、単一の JR フォールドを持つマイナーカプシドタンパク質、カプシドアセンブリ中にゲノムをパッケージ化する ATPase、共通のDNA ポリメラーゼなど、さまざまな他の特徴も共有しています。2 つの界が認識されています。ヘルベチアウイルス界のメンバーは単一の垂直 JR フォールドを持つ MCP を持ち、バンフォードウイルス界のメンバーは 2 つの垂直 JR フォールドを持つ MCP を持っています。 [12]
Varidnaviriaは単系統または多系統であり、LUCA より古い可能性がある。Bamfordvirae 界は、 2 つの MCP が融合して1つではなく 2 つのジェリーロールフォールドを持つ MCP を持つように、もう 1 つの界Helvetiaviraeから派生した可能性が高い。Helvetiavira の単一ジェリーロール (SJR) フォールド MCP は、Cupinスーパーファミリーや核プラスミンなど、SJR フォールドを含むタンパク質群と関係がある。[12] [20] [21]
バリドナウイルス科の海洋ウイルスは世界中に遍在しており、尾部バクテリオファージと同様に海洋生態系で重要な役割を果たしている。[35]特定されている真核生物DNAウイルスのほとんどはこの領域に属している。[36]バリドナウイルス科の注目すべき病原ウイルスには、アデノウイルス、ポックスウイルス、アフリカ豚コレラウイルスなどがある。[37]ポックスウイルスは現代医学の歴史において非常に目立っており、特に天然痘を引き起こした天然痘ウイルスが顕著である。[38]多くのバリドナウイルスは宿主のゲノムに内在化することができる。特異な例としては、宿主に感染した後、巨大ウイルスから宿主を守ることができるヴィロファージがある。[36]
ボルチモア分類
dsDNA ウイルスは 3 つの領域に分類され、領域に割り当てられていない多くの分類群が含まれます。
- デュプロドナウイルス科に属するウイルスはすべてdsDNAウイルスである。[11]
- モノドナウイルス科では、パポバウイルス綱に属するウイルスはdsDNAウイルスである。[30]
- バリドナウイルス科のウイルスはすべてdsDNAウイルスである。[12]
- 領域に割り当てられていない以下の分類群にはdsDNAウイルスのみが含まれます。[12]
ssDNA ウイルスは 1 つの領域に分類され、領域に割り当てられていない複数のファミリーが含まれます。
- モノドナウイルス科では、パポバウイルス科のウイルスを除くすべての種がssDNAウイルスである。[30]
- 未分類のアネロウイルス科とスピラウイルス科はssDNAウイルス科である。[30]
- フィンレイクウイルス科のウイルスにはssDNAゲノムが含まれている。フィンレイクウイルス科は属していないが、バリドナウイルス科に属すると提案されている。[12]
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