クリソクロムリナ

クリソクロムリナ
クリソクロムリナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	ハプト植物
クラス：	プリムネシオ藻類
注文：	プリムネシア目
家族：	プリムネシア科
属:	クリソクロムリナ ラッキー、1939年[1]

クリソクロムリナはハプト藻類の属である。この植物プランクトンは世界中の汽水域および海水域に分布しており、^{約60種が知られている。 [2] [3]}クリソクロムリナ属の種はすべて光栄養性であるが、一部の種は混合栄養性であることも示されており環境条件下では貪食性を示す。 ^[3]細胞は小さく、鱗があることが特徴で、通常は電子顕微鏡で観察される。 ^{[2] [3]}一部の種は、特定の環境条件下では、魚類を含む大型海洋生物に有害な毒性化合物を生成することがわかっている。 ^{[2] [3] [4]}

この属の個体は体長3.0～13.0μmに成長することが知られており、最大のものはクリソクロムリナ・ポリレピス属のものである。^[2]細胞表面は板状の鱗で覆われており、異なる種類の鱗がさらに層状に重なっていることが多い。^[2]

すべてのハプト藻類の特徴として、クリソクロムリナ属の生物は2本の鞭毛と、ハプトネマと呼ばれる独特の鞭毛様細胞器官を持っている。^[5]ハプトネマの長さは幅広く、60μm以上に達することもある。^[2]細胞接着と摂食に機能するが、微小管の配置に関しては鞭毛とは異なる。^[5]

ハプト藻類の一種であるクリソクロムリナは、地球規模の炭素隔離と世界の海洋における有毒藻類の大量発生に重要な役割を果たしている。ハプト藻類のほとんどは光合成性微細藻類であるが、一部は混合栄養性である。^[6]ハプト藻類は淡水系と海水系の両方で生息できる。この複合的な生活様式により、ハプト藻類は地球規模の炭素固定において効率的な生物となり、海洋の光合成バイオマスの30%～50%を占めている。 ^[7]

ハプト藻類には約12億年にわたる進化の歴史がある。^[6]化石からの証拠がこの声明を裏付けている。2014年、ワシントン大学の研究者らがクリソクロムリナ・トビニイのゲノム配列案を発表した。^{[6] [8]} C. トビニイはプリムネシアレスに分類される。この分類群における初の完全なゲノムグラフとして、ハプト藻類の進化の歴史とこの藻類群の多様性について幅広い理解が得られる。さらに、毒素の形成と化学物質の放出に関与する特定のゲノムとタンパク質に関する研究を促進した。^[8]

Chrysochromulina polylepisなどの一部の種は、炭素を多く含み、膜を損傷する毒素を産生することが確認されている。^[4]研究では、海洋の窒素/リン組成とこれらのハプト藻の毒素産生レベルとの間に相関関係があることが示唆されている。これまでに記録されている高レベルの硝酸塩と低濃度のリンの組み合わせは、藻類ブルームの際の毒性の上昇につながった。^[9]その後のさらなる研究で、細胞内の低窒素レベルと低リンレベルのどちらも毒素産生の増加につながる可能性があり、リンの方がわずかに影響力が強いことが判明した。^[4]

この相関関係にもかかわらず、毒素自体は炭素を多く含んでいるため、窒素やリンが毒素の形成に直接関係している可能性は低い。^[4]さらに、光や塩分などの他の成長制限因子も毒性を高めることが知られており、低成長時の細胞防御に毒素が選択的に有利であったことを示唆している。^[4]そのため、研究では、栄養制限による環境的および生理学的レベルでの細胞ストレスに対する代謝反応が、このような毒素生成の原因であるという考えが支持されている。^[4]

世界中で多くのクリソクロムリナ種が藻類ブルームを形成することが確認されています。 ^[10]北大西洋のこれらのブルームの中には、適切な環境条件下では他の海洋生物に有毒な化合物を生成するものもあります。^{[3] [10] [11]}スカンジナビア沿岸海域では4月から8月の間にブルームが形成されるのが一般的ですが、存在する特定のクリソクロムリナ種は年によって異なります。^{[3] [10]}

1988 年の晩春、カテガット海峡からスカゲラク海峡まで広がったクリソクロムリナの大発生は、 C. polylepis という1 種類のみで構成されていました。^{[10] [11]この特定の大発生は、} C. polylepisによる溶血性化合物の生成により、原生動物、無脊椎動物、および 900 トンの養殖魚を含む他の海洋生物に有毒でした。^{[10] [11]} C. polylepis は、この地域で一般的に見られる濃度では通常有毒ではありませんが、窒素流出量が多く N:P 比が上昇した冬の後の暖かい表層と低塩分による強い成層などの特定の環境条件が、 C. plylepisの大発生につながったと考えられています。^{[3] [10] [11]}また、これらの有毒化合物の生成によってC. polylepisの摂食が制限され、大発生が単一種によって支配されるようになったと考えられています。^[10]毒性の影響はすぐに回復し、食物連鎖は1993年までに回復した。^{[10] [11]}

1992 年の 4 月から 5 月にかけて、カテガット海峡南部で多くの植物プランクトン種からなる大規模なブルームが発生し、バイオマスの 90% 以上がChrysochromulina種でした。^[12]このブルームで最も豊富だった種は、C. hirta、C. spinifera、C. ericina、C. brevifilumおよび未記載種でした。^[12] C. hirta、C. spinifera、および C. ericinaは、長い棘が突き出た比較的小さな細胞を特徴としており、全体の生物の直径は 25～76 μm で、存在する繊毛虫が飲み込むには大きすぎます。これがブルームが非常に成功した理由の 1 つであると考えられます。^[12]このブルームが成功したもう 1 つの理由は、ブルーム内の草食動物の存在が少なかったことであり、Chrysochromulina種の約 5% に過ぎませんでした。^[12]このブルームやそこに生息する種が、 1988年のC.ポリレピスブルームのような毒素の生成と直接相関していることを示す証拠はなかった。^{[11] [12]}

クリソクロムリナに感染する2つの主要なウイルスが発見されている：CpV-BQ1とCeV-01B。^{[13] [14]}オンタリオ湖の淡水サンプルを濾過し、透過型電子顕微鏡を使用して分析し、CpV-BQ1ウイルスを特定した。CpV-BQ1は、ゲノムサイズが485kbの正二十面体の核細胞質大型DNAウイルスである。これは、フィコドナウイルス科とミミウイルス科の特徴を持つメガウイルス目のメンバーである。オンタリオ湖のクリソクロムリナの濃度は一定であることが判明したが、CpV-BQ1の濃度は大きく変動した。^[13]

CeV-01Bは1998年にノルウェーの沿岸海域から初めて分離されました。これは20面体の二本鎖DNAウイルスで、ゲノムサイズは474kbです。CeV-01Bはメガウイルス科のサブクレードに属します。^[14]

• AlgaeBase の Chrysochromulina