Loading article…
熱水噴出孔の微生物群集には、熱水噴出孔周辺の化学的に特徴的な領域に生息し繁殖するすべての単細胞生物が含まれます。これには、微生物マット内の生物、浮遊細胞、または動物と内共生関係にある細菌が含まれます。化学合成独立栄養細菌は、熱水噴出孔の地質活動から栄養素とエネルギーを得て、炭素を有機形態に固定します。ウイルスも熱水噴出孔の微生物群集の一部であり、これらの生態系における微生物生態に対するウイルスの影響は、急速に発展している研究分野です。[ 1 ]
熱水噴出孔は、地殻プレートが離れて広がっている場所に位置しています。これにより、海水が地殻に入り込み、マグマによって加熱されます。圧力と温度の上昇により、水はこれらの開口部から押し出され、その過程で、遭遇する岩石から溶存鉱物や化学物質が蓄積されます。一般的に、熱水噴出孔には、温度と化学組成によって特徴付けられる3種類があります。拡散噴出孔、ホワイトスモーカー噴出孔、ブラックスモーカー噴出孔です。[ 2 ]これらの深海では太陽光が届かないため、エネルギーは化学合成によって供給され、共生細菌と古細菌が食物連鎖の底辺を形成し、Riftia pachyptilaやAlvinella pompejanaなどのさまざまな生物を支えることができます。これらの生物は、この共生関係を利用して、これらの熱水噴出孔領域で放出される化学エネルギーを利用し、獲得します。[ 3 ]
水温躍層の深さの季節変化に伴い、水面温度には大きな変動があるものの、水温躍層の下や深海付近の水温は比較的安定している。季節的な影響や年間の変化による変化はない。これらの水温は、 熱水噴出孔のすぐ周囲の水を除いて、0～3℃の範囲に留まる。熱水噴出孔のすぐ周囲の水温は407 ℃にも達することがある。[ 4 ] [ 5 ]これらの水は、その深さでの高い圧力のため沸騰しない。
深度が増すにつれて、高圧の影響が出始めます。圧力は垂直距離1キロメートルごとに約10メガパスカル（MPa）増加します。つまり、海溝の深部では静水圧が最大110 MPaに達する可能性があります。 [ 6 ]
世界中の深海では塩分濃度は比較的一定で、35パーミルである。[ 4 ]
熱水噴出孔の環境には光がほとんどないにもかかわらず、光合成生物が発見されている。[ 7 ]しかし、ほとんどの生物が利用するエネルギーは化学合成によるものである。生物は噴出孔から噴出する鉱物や化学物質を利用する。
熱水噴出孔の種類は、地球化学的および物理的条件と相関関係があります。温度、鉱物組成、pH などの特性です。最も一般的な熱水噴出孔はブラックスモーカーとホワイトスモーカーで、一般的な 3 番目のタイプは拡散噴出孔です。[ 2 ]アルカリ性噴出孔も、他の形態の熱水噴出孔とともに存在します。
一般的に、他の噴出孔よりも高温の水を放出し、その温度は300～400 ℃である。[ 2 ]流体には鉄、マンガン、銅、亜鉛などの金属硫化物が多く含まれている。これらの鉱物は冷水にさらされると沈殿し、海底に堆積して煙突状の構造を形成する。[ 8 ]
噴気孔からは200～330 ℃の乳白色の水が噴出する。 [ 2 ]乳白色は、海底地殻岩石に含まれるカルシウムを豊富に含む鉱物が冷たい海水に溶けやすく、水が再び温まると白い噴煙が発生することに由来する。ホワイトスモーカー噴気孔は、これらの沈殿物から煙突状の構造物を形成する。
これらの熱水噴出孔は、透明で低温（30 ℃未満）の水が特徴です。[ 2 ]噴出液は海底に噴出する前にゆっくりと放出され拡散します。これらの噴出孔は温度勾配と化学勾配を作り出し、硫黄酸化細菌を含む多様な微生物群集を支えています。[ 9 ]
アルカリ性噴出孔の特徴は、pH値が高く（通常9～11）、温度が40～90 ℃と低いことです。これらの流体は、上部マントルのペリドタイトと冷たい海水との反応によって生成されたメタン（CH₄）と水素（H₂）を豊富に含んでいます。このプロセスは蛇紋岩化作用として知られています。ペリドタイトなどの超苦鉄質岩が存在する環境は複雑で広大です。[ 10 ]
熱水噴出孔環境の極端な条件は、これらの領域に生息する微生物群集がそれに適応する必要があることを意味します。ここに生息する微生物は、90 ℃を超える温度で生育する超好熱菌であることが知られています。これらの微生物は、噴出孔からの流体が噴出し、周囲の水と混ざり合う場所で見られます。これらの超好熱菌は、分子内相互作用により高温での安定性が延長されたタンパク質を含んでいると考えられていますが、正確なメカニズムはまだ明らかになっていません。これに加えて、多くの微生物は、DNAに結合して高温から保護するヒストンに似たタンパク質を持っています。また、微生物は、他の生物や微生物にとって有毒となる硫化物に富む水を代謝できる解毒メカニズムを持っているため、熱水噴出孔環境の他の生物と共生関係にあることもわかっています。[ 11 ]
深海の熱水噴出孔に生息する微生物群集は、DNAミスマッチ修復や相同組換えに用いられる酵素をコードする遺伝子が非常に豊富であるようだ。[ 12 ]この発見は、これらの微生物群集が、生息する極めてDNAに損傷を与える環境に対処するために、 広範なDNA修復能力を進化させてきたことを示唆している。[ 12 ]
熱水噴出孔で最も多く見られる細菌は化学合成独立栄養細菌です。これらの細菌は、二酸化炭素を有機炭素に還元するためのエネルギー源として、還元された化学種、多くの場合硫黄を利用します。[ 13 ]熱水噴出孔環境における化学合成独立栄養細菌の豊富さは、利用可能なエネルギー源によって決まります。異なる温度の噴出孔では栄養塩の濃度が異なるため、噴出孔間で大きなばらつきがあることが示唆されます。一般的に、微生物の大規模な集団は、温暖な噴出孔の水プルーム（25 ℃）、温暖な噴出孔のプルームにさらされている表面、および噴出孔付近の特定の噴出孔無脊椎動物の共生組織に見られます。[ 13 ]
これらの細菌は、酸素の存在下で利用可能なさまざまな形態の硫黄（S −2、S 0、S 2 O 3 −2）を利用します。エネルギー源が広く利用可能であり、好気性条件下で化学合成速度が増加するため、これらの細菌はほとんどの熱水噴出孔で優勢な集団となっています。熱水噴出孔の細菌は、他の H 2 S が豊富な環境で見られる硫黄細菌の種類と似ていますが、Thiobacillusが Thiomicrospiraに置き換わっています。その他の一般的な種はThiothrixとBeggiatoaで、 Beggiatoa は窒素固定能力があるため特に重要です。[ 13 ]
メタンは特定の熱水噴出孔では重要なエネルギー源ですが、他の噴出孔ではそうではありません。メタンは、 水素よりも暖かい噴出孔（25 °C）で豊富に存在します。[ 13 ]酸素を必要とし、噴出孔の水中に存在する場合は、CH 4、CH 3 NH 2 、およびCO 2や CO を含む他の C 1化合物を固定する多くの種類のメタン資化性細菌が存在します。 [ 13 ]これらの種類の細菌はRiftia の栄養体にも見られ、共生関係を示しています。[ 13 ]ここで、メタン酸化細菌はメタン資化性細菌を指し、メタン生成菌とは異なります。MethanococcusとMethanocaldococcus jannaschiiはメタン生成菌の例であり、[ 13 ]これらは熱水噴出孔で見られます。一方、Methylocystaceaeはメタン資化性細菌であり、熱水噴出孔群集でも発見されています。[ 14 ]
水素をエネルギー源として利用する微生物についてはほとんど知られていないが、研究によると、それらは好気性であり、またRiftiaと共生していることが示されている(下記参照)。[ 13 ] [ 15 ]これらの細菌は、地熱で生成された H2 がこのプロセスに取り込まれるため、有機炭素の一次生産において重要である。 [ 13 ]水素酸化細菌と脱窒細菌は、NO3− を含む底層海水が熱水流体と混ざる熱水噴出孔に豊富に存在する可能性がある。[ 13 ] Desulfonauticus submarinusは、暖かい熱水噴出孔で硫黄化合物を還元する水素栄養細菌であり、チューブワームR. pachyptilaとAlvinella pompejanaで発見されている。[ 16 ]
これらの細菌は、熱水や海底水の噴出に断続的にさらされる表面の鉄やマンガンの堆積物によく見られます。しかし、中性およびアルカリ性の水（つまり淡水と海水）では Fe 2+が急速に酸化されるため、鉄の酸化沈着に関与する細菌は酸性の水に多く見られます。[ 13 ]利用可能な金属の濃度が高いため、マンガン酸化細菌は鉄酸化細菌よりも淡水と海水に多く存在します。[ 13 ]
熱水噴出孔の驚くべき多様性を示すために、以下に細菌の門と属をアルファベット順に列挙したリストを示します。ご覧のとおり、深海熱水噴出孔ではプロテオバクテリアが最も優勢な門であるようです。
共生化学合成は、熱水噴出孔群集にとって重要なプロセスです。[ 13 ]暖かい噴出孔では、細菌の一般的な共生生物は、深海二枚貝のCalpytogena magnifica、ムール貝のBathyomodiolus thermophilusなど、ポゴノフォラ類のチューブワームRiftia pachyptilaおよびAlvinella pompejanaです。[ 13 ] [ 15 ] [ 16 ]これらの動物の栄養体は、化学合成に有用な分子を含む共生生物専用の器官です。これらの生物は共生生物に非常に依存するようになり、細菌には H2S と遊離 O2 が供給されているにもかかわらず、摂取と消化に関連する形態的特徴をすべて失っています。[ 13 ]さらに、 C. magnificaとR. pachyptilaからメタン酸化細菌が分離されており、これらの生物の栄養体内でメタン同化が行われている可能性が示唆されている。
ウイルスは海洋で最も豊富な生物であり、最大の遺伝的多様性の貯蔵庫となっている。[ 20 ]ウイルス感染はしばしば致命的であるため、ウイルスは死亡率の大きな原因となっており、海洋内の生物海洋学的プロセス、進化、生物地球化学的循環に広範な影響を与えている。 [ 21 ]しかし、熱水噴出孔の生息地で発見されたウイルスは、極端で不安定な環境で生き残るために、寄生的な進化戦略よりも共生的な進化戦略を採用していることを示す証拠が見つかっている。[ 22 ]
深海の熱水噴出孔には多数のウイルスが存在することが確認されており、これはウイルスの生産量が多いことを示している。[ 23 ]ブリティッシュコロンビア州南西海岸沖のエンデバー熱水噴出孔からのサンプルでは、活発に噴出しているブラックスモーカーのウイルス存在量は1mLあたり1.45×10⁵ ～ 9.90×10⁷であり、熱水噴出孔のプルーム（1mLあたり3.5× 10⁶）と噴出システムの外側（1mLあたり2.94×10⁶ ）ではウイルス存在量が減少していることが示された。ウイルスの密度が高いこと、したがって（周囲の深海水と比較して）ウイルスの生産量が多いことは、ウイルスが噴出孔における微生物の死亡の重要な原因であることを示唆している。[ 23 ]他の海洋環境と同様に、深海の熱水ウイルスは原核生物の存在量と多様性に影響を与え、したがって宿主を溶解して複製することで微生物の生物地球化学的循環に影響を与える。 [ 24 ]
しかし、ウイルスは死亡率や個体数制御の原因となる役割とは対照的に、遺伝情報の貯蔵庫として作用し、極限環境下での原核生物の生存を促進するとも考えられている。したがって、環境ストレス下におけるウイルス圏と微生物との相互作用は、水平遺伝子伝達による宿主遺伝子の拡散を通じて微生物の生存を助けると考えられている。[ 25 ]
「毎秒、海では およそアボガドロ数個の感染が起こっており、それらの相互作用のすべてがウイルスと宿主間の遺伝情報の伝達につながる可能性がある。」—カーティス・サトル[ 26 ]
温和ファージ（即時溶菌を引き起こさないもの）は、原核生物の適応度を向上させる表現型をもたらすことがある[7]。溶原性ライフサイクルは、感染した細菌の数千世代にわたって安定して持続することができ、ウイルスは遺伝子を活性化することによって宿主の表現型を変化させることができ（溶原性変換と呼ばれるプロセス）、それによって宿主はさまざまな環境に対処できるようになる。[ 27 ]ファージによってコード化された適応度を高める表現型の発現によって、宿主集団に利益をもたらすこともできる。[ 28 ]
2015年に発表された熱水噴出孔におけるウイルス研究のレビューでは、噴出孔には溶原性宿主がかなりの割合で存在し、ウイルスの大部分は温和性であることから、噴出孔の環境はプロファージに有利に働く可能性があることが示唆されている。[ 29 ]
拡散流熱水噴出孔環境におけるウイルスと宿主の相互作用に関するある研究では、溶原性宿主の発生率が高く、温帯性ウイルスの個体数が多いことがその規模において特異であり、これらのウイルスが原核生物の生態系にとって重要である可能性が高いことがわかった。同じ研究の遺伝子解析では、ウイルスのメタゲノム配列の51%が未知（配列データとの相同性がない）であり、噴出孔環境全体で多様性が高いが、特定の噴出孔サイトでは多様性が低く、ウイルスの標的に対する特異性が高いことが示された。[ 28 ]
深海熱水噴出孔のウイルスゲノムのメタゲノム解析により、ウイルス遺伝子が細菌の代謝を操作し、代謝経路に関与するだけでなく、微生物の代謝における分岐経路を形成し、極限環境への適応を促進することが示された。[ 30 ]
その一例は、硫黄消費細菌SUP05に関連している。ある研究では、熱水噴出孔のプルームのサンプルから配列決定された18個のウイルスゲノムのうち15個に、SUP05化学合成独立栄養生物が硫黄化合物からエネルギーを抽出するために使用する酵素に密接に関連する遺伝子が含まれていることがわかった。著者らは、宿主の硫黄酸化代謝を増強できるこのようなファージ遺伝子（補助代謝遺伝子）は、ウイルスに選択的利点（継続的な感染と複製）をもたらす可能性があると結論付けた。 [ 31 ]ウイルスとSUP05の硫黄代謝遺伝子の類似性は、過去に遺伝子の交換があったことを示唆しており、ウイルスが進化の媒介者であった可能性を示唆している。[ 32 ]
別のメタゲノム研究では、ウイルス遺伝子には代謝、ビタミン、補因子遺伝子が比較的高い割合で含まれており、ウイルスゲノムが補助代謝遺伝子をコードしていることが示唆された。溶原性ウイルスの割合が高いという観察結果と合わせて考えると、ウイルスは遊離浮遊ウイルスではなく、宿主に組み込まれたプロウイルスとして選択され、補助遺伝子は宿主と組み込まれたウイルスの両方に利益をもたらすように発現できることが示唆される。ウイルスは代謝を促進したり、宿主に代謝の柔軟性を高めたりすることで適応度を高める。この証拠は、深海熱水噴出孔ウイルスの進化戦略が宿主との長期的な統合を促進し、古典的な寄生ではなく相利共生の一形態を有利にしていることを示唆している。[ 22 ]
熱水噴出孔は海底下の物質を噴出するため、噴出孔ウイルスと地殻中のウイルスの間にも関連性があると考えられる。[ 29 ]
異なる地理的地域では、熱水噴出孔における微生物群集の構造と代謝に違いが見られる。これは、温度、プレートテクトニクス、熱水噴出孔流体の地球化学、それを構成する栄養素の利用可能性、噴出孔の種類、分散障壁などの環境要因によるものである。[ 33 ]
熱水噴出域の比較分析により、中央海嶺、樹皮弧海盆、火山弧に沿った様々な地球化学的条件に関連した、特徴的な微生物群集が明らかになった。大西洋中央海嶺（MAR）のような低速拡大システムは、流体化学に大きな影響を与える。ある研究では、MAR沿いの熱水噴出孔の硫化物堆積物中の微生物群集を分析した。地理的に近接している場合でも、熱水噴出域の場所で違いが生じた。この研究では、玄武岩と超苦鉄質岩という2つの岩石母岩間の違いが強調された。この研究で観察された玄武岩に宿る熱水噴出域は、高濃度の硫化物と金属、そして硫黄酸化細菌と硫黄還元細菌の豊富さなど、類似した主要な化学組成を維持していることが多かった。ここで優勢な微生物群は、ガンマプロテクテオバクテリアとデスルフォバクテロタであることが判明した。分析対象となった場所は、トランスアトランティックジオトラバース（TAG）とスネークピット熱水噴出域であった。[ 34 ]
熱水噴出孔の微生物群集は、地質活動によって生成されたエネルギーとミネラルを有機物に変換する役割を担っています。独立栄養細菌によって生成された有機物は、上位栄養段階を支えるために利用されます。熱水噴出孔の流体と周囲の海水は、鉄、マンガン、硫化物、亜硫酸塩、硫酸塩、単体硫黄など様々な種類の硫黄といった元素に富んでおり、微生物はこれらからエネルギーや栄養素を得ることができます。[ 35 ]微生物は、元素を酸化または還元することによってエネルギーを得ます。異なる微生物種は、代謝プロセスにおいて、ある元素の異なる化学種を利用します。例えば、ある微生物種は硫化物を硫酸塩に酸化し、別の微生物種は硫酸塩を単体硫黄に還元します。その結果、異なる微生物種によって媒介される化学経路のネットワークによって、炭素、硫黄、窒素、水素などの元素が、ある種から別の種へと変換されます。これらの微生物の活動は、熱水噴出孔環境の地質活動によって生成された元の化学組成を変化させます。[ 36 ]
熱水噴出孔での地質活動は、炭素化合物を豊富に生成します。[ 13 ]熱水噴出孔の噴煙には、高濃度のメタンと一酸化炭素が含まれており、メタン濃度は周囲の海水の10⁷倍に達します。[ 13 ] [ 37 ]深海水も炭素の大きな貯蔵庫であり、溶存CO₂やHCO₃⁻などの二酸化炭素種の濃度は約2.2mMです。[ 38 ]地質活動によって生成される豊富な炭素と電子受容体は、硫黄、鉄、マンガン、水素、メタンの酸化などのエネルギー源から得られるエネルギーを使用して、CO₂などの無機炭素を固定する化学合成独立栄養微生物群集のオアシスを支えています。 [ 13 ]これらの細菌は、熱水噴出孔での従属栄養生物を支える有機炭素の大部分を供給しています。[ 39 ]
炭素固定とは、無機炭素を有機物に取り込むことである。炭素固定の主要なエネルギー源が光である惑星の表面とは異なり、熱水噴出孔の化学合成独立栄養細菌は、必要なエネルギーを得るために化学酸化に依存している。[ 18 ] CO2の固定は、ガンマプロテオバクテリア、カンピロバクター、アルファプロテオバクテリア、およびアーキアドメインのメンバーで熱水噴出孔で観察されている。微生物噴出孔群集で見られる炭素固定のための4つの主要な代謝経路には、カルビン-ベンソン-バシャム（CBB）サイクル、還元トリカルボン酸（rTCA）サイクル、3-ヒドロキシプロピオン酸（3-HP）サイクル、および還元アセチル補酵素A（アセチル-CoA）経路が含まれる。[ 18 ]
カルビン・ベンソン・バシャム（CBB）回路は、独立栄養生物に見られる最も一般的なCO2固定経路です。 [ 17 ]主要酵素はリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）です。[ 18 ] RuBisCOは、Thiomicrospira、Beggiatoa、zetaproteobacterium、およびチューブワーム、二枚貝、腹足類のガンマプロテオバクテリア内共生体などの微生物群集のメンバーで確認されています。[ 17 ]
還元型カルボン酸回路（rTCA）は、熱水噴出孔で2番目に多く見られる炭素固定経路です。[ 17 ] rTCA回路は、従属栄養生物が有機物を酸化するために使用するTCA回路またはクレブス回路の逆です。rTCA回路を使用する生物は、rTCA回路の酵素の一部がO2の存在に敏感であるため、熱水噴出孔システムの無酸素領域に生息することを好みます。[ 18 ]これは、 Desulfobacter、Aquificales、Aquifex、Thermoprotealesの一部のメンバーなどの硫酸還元デルタプロテオバクテリアに見られます。[ 18 ]
3-HPおよび3-HP/4-HBサイクルの主要酵素は、アセチル-CoA/プロピオニル-CoAカルボキシラーゼ、マロニル-CoA還元酵素、およびプロピオニル-CoAシンターゼです。この経路を利用する生物のほとんどは、炭素固定に加えて有機炭素を利用する能力を持つ混合栄養生物です。 [ 18 ]
還元型アセチルCoA経路は化学合成独立栄養生物でのみ発見されている。この経路はH2の還元に直接結合しているため、ATPを必要としない。この経路を持つ生物はH2が豊富な領域を好む。種には、 Dulfobacterium autotrophicumなどのデルタプロテオバクテリア、アセトゲン、メタン生成古細菌が含まれる。[ 18 ]
熱水噴出孔は、地質学的プロセスと生物学的プロセスの両方から発生する可能性のある大量のメタンを生成します。 [ 13 ] [ 37 ]熱水噴出孔のプルーム中のメタン濃度は、噴出孔によっては300μMを超えることがあります。比較すると、噴出液には周囲の深海水よりも10⁶～10⁷倍多くのメタンが含まれており、深海水のメタン濃度は0.2～0.3nMです。[ 37 ]微生物群集は、高濃度のメタンをエネルギー源および炭素源として利用します。[ 13 ]メタンをエネルギー源と炭素源の両方として利用するメタン資化性は、メチロコッカス科の系統のガンマプロテオバクテリアの存在で観察されています。[ 17 ]メタン資化菌は、メタンを二酸化炭素と有機炭素に変換します。[ 37 ]それらは通常、細胞間膜の存在によって特徴付けられ、細胞間膜を持つ微生物は熱水噴出孔の微生物マットの 20% を占めていることが観察されている。[ 13 ] [ 37 ]
メタン酸化によるエネルギー生成は、硫黄酸化に次ぐ最良のエネルギー源である。[ 13 ]微生物による酸化は熱水噴出孔での迅速なターンオーバーを促進し、メタンの大部分は噴出孔から近い距離で酸化されることが示唆されている。[ 37 ]熱水噴出孔群集では、メタンの好気性酸化は、噴出孔動物の内部共生微生物でよく見られる。[ 40 ]メタンの嫌気性酸化（AOM）は、通常、硫酸塩またはFeとMnを末端電子受容体として還元することと共役している。これらは熱水噴出孔で最も豊富だからである。[ 37 ] [ 41 ] AOMは熱水噴出孔の海洋堆積物で広く見られることがわかっており[ 42 ] [ 41 ]、噴出孔で生成されるメタンの75%を消費している可能性がある。[ 41 ] AOMを実行する種には、サーモプロテオータ門（旧クレナルカエオータ門）のアーキアとサーモコッカスが含まれる。[ 43 ]
メタン生成によるメタンの生成は、炭化水素の分解、二酸化炭素またはギ酸などの他の化合物の反応から起こり得る。[ 40 ]メタン生成の証拠は、堆積物中のAOMと並んで見られることがある。[ 42 ]好熱性メタン生成菌は 、55 ℃から80 ℃の温度の熱水噴出孔プルームで生育することがわかっている。 [ 44 ]しかし、多くの好熱性種によって行われる自栄養性メタン生成は、電子供与体としてH2を必要とするため、微生物の増殖はH2の利用可能性によって制限される。[ 44 ] [ 39 ]熱水噴出孔で見られる好熱性メタン生成菌の属には、 Methanocaldococcus、Methanothermococcus、Methanococcusなどがある。[ 44 ]
熱水噴出孔の微生物群集は、地質活動によって生成されたH 2 Sなどの硫黄を、エネルギー源として、または有機分子への同化のために、亜硫酸塩、硫酸塩、単体硫黄などの他の形態に変換する。[ 36 ]熱水噴出孔には硫化物が豊富に存在し、その濃度は 1 ～ 数十 mM であるのに対し、周囲の海水には通常、数ナノモルしか含まれていない。[ 45 ]
熱水噴出孔で生成されるH 2 Sなどの還元硫黄化合物は、微生物の硫黄代謝の主要なエネルギー源です。 [ 13 ]還元硫黄化合物を亜硫酸塩、チオ硫酸塩、単体硫黄などの形に酸化することで、無機炭素からの有機化合物の合成など、微生物の代謝に必要なエネルギーが生成されます。[ 36 ]硫黄酸化に使用される主要な代謝経路には、SOX経路と異化酸化があります。Sox 経路は、硫化物、亜硫酸塩、単体硫黄、チオ硫酸塩を硫酸塩に酸化できる多酵素経路です。[ 36 ]異化酸化は、亜硫酸塩を単体硫黄に変換します。[ 35 ]硫黄酸化種には、 Thiomicrospira、Halothiobacillus、Beggiatoa、Persephonella、Sulfurimonasなどの属が含まれます。ガンマプロテオバクテリア綱およびカンピロバクター門の共生種も硫黄を酸化することができる。[ 36 ]
硫黄還元では、硫酸塩を電子受容体として硫黄の同化に利用します。硫酸還元を行う微生物は、通常、水素、メタン、または有機物を電子供与体として利用します。[ 41 ] [ 19 ]メタンの嫌気性酸化（AOM）では、硫酸塩を電子受容体として利用することがよくあります。[ 41 ]この方法は、熱水噴出孔の高度に無酸素な領域に生息する生物に好まれており、 [ 19 ]そのため、堆積物内で発生する主要なプロセスの 1 つとなっています。[ 39 ]硫酸還元を行う種は、熱水噴出孔の古細菌およびデルタプロテオバクテリアのメンバーであるDesulfovibrio、Desulfobulbus、Desulfobacteria、およびDesulfuromonasで確認されています。[ 19 ]
深海水には、熱水噴出孔に利用可能な窒素の最大の貯蔵庫があり、約 0.59 mM の溶存窒素ガスが含まれています。[ 46 ] [ 47 ]アンモニウムは溶存無機窒素の主要な形態であり、熱水噴出孔の下での水塊の混合によって生成され、噴出液として放出されます。[ 47 ]利用可能なアンモニウムの量は、地質活動と微生物組成に応じて噴出孔ごとに異なります。[ 47 ]硝酸塩と亜硝酸塩の濃度は、周囲の海水と比較して熱水噴出孔で減少しています。[ 46 ]
熱水噴出孔の微生物群集における窒素循環の研究には、より包括的な研究がまだ必要です。 [ 46 ]しかし、同位体データは、微生物が溶存無機窒素の量と組成に影響を与え、窒素循環のすべての経路が熱水噴出孔で見つかる可能性が高いことを示唆しています。[ 47 ]生物学的窒素固定は、特に堆積物のない熱水噴出孔において、生物学的に利用可能な窒素の一部を窒素循環に供給するために重要です。[ 46 ]窒素は、メタン生成菌を含む、メタン微生物目、メタン球菌目、メタン細菌目などの多くの異なる微生物によって固定されます。[ 46 ]好熱性 微生物は、92 ℃などの高温で窒素を固定できることがわかっています。 [ 46 ]窒素固定は、微生物マットや粒子状物質において、生物学的に利用可能な窒素レベルが低い場合に特に多く見られる。これは、微生物密度が高く、窒素固定酵素であるニトロゲナーゼの働きを可能にする嫌気性環境が存在するためである。 [ 46 ]また、同化、硝化、脱窒、アナモックス、鉱化作用、および硝酸塩のアンモニウムへの異化還元も検出されている。[ 47 ]例えば、Begiatoa属のような硫黄酸化細菌は脱窒を行い、硝酸塩を還元してH 2 Sを酸化する。 [ 46 ]硝酸塩の同化は、 Riftia pachyptilaチューブワームの共生種によって行われる。[ 46 ]