ザミロン ヴィロファージ

ミミウイルス依存性ウイルス ザミロン
2つのザミロン・ヴィロファージ（挿入図）は、関連する巨大ウイルスメガウイルス とスケールを合わせたものである[1]
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	バリドナビリア
王国：	バンフォードヴィラエ
門:	プレプラスミウイルス
クラス：	マベリビリケテス
注文：	プリクラウソウイルス科
家族：	ラビダウイルス科
属:	スプートニクウイルス
種：	ミミウイルス依存性ウイルス ザミロン

ミミウイルス依存性ウイルスのザミロン（ Zamilon）は、原生生物に感染し、複製するためにヘルパーウイルスを必要とする小さなDNAウイルスのグループであるヴィロファージであり、サテライトウイルスの一種である。 ^[2] 2013年にチュニジアで発見され、アカンサメーバ・ポリファーガ・アメーバに感染するザミロンは、最初に発見されたヴィロファージであるスプートニクに最もよく似ている。名前はアラビア語で「隣人」を意味する。 ^[3]その球状粒子は直径50～60 nmで、約17 kbの環状二本鎖DNAゲノムを含み、20のポリペプチドをコードすると予測されている。関連株のザミロン2は、北米で特定されている。

既知のすべてのヴィロファージは、巨大 DNA ウイルス科のミミウイルス科のヘルパーウイルスと関連している。ザミロンはヘルパーウイルスの範囲が限られており、 ミミウイルスに似たミミウイルス科の系統 B および C のウイルスにはサポートされるが、系統 A のウイルスにはサポートされない。これは、CRISPR-Cas経路に類似した、MIMIVIRE (ミミウイルス ヴィロファージ耐性要素) と呼ばれるヘルパーウイルスの原始的な免疫システムの結果であると思われる。^[4]スプートニク ヴィロファージとは異なり、ザミロンはヘルパーウイルスの複製を阻害しないようである。

ザミロンは2013年に、チュニジアの土壌サンプルから分離された巨大ウイルスMont1に共感染したアカンサメーバポリファー ガアメーバで発見されました。 ^{[2] [3] [5]} 2015年の時点で、ザミロンは物理的に分離された3つのヴィロファージのうちの1つであり、他の3つはスプートニクとマウイルスです。他のいくつかのヴィロファージDNAはメタゲノミクスを使用して発見されていますが、物理的に特徴付けられていません。^{[2] [6]} 2015年に北米のポプラ材チップバイオリアクターのメタゲノム解析により、ザミロン2と名付けられた関連株が発見されました。 ^[7]別のヴィロファージであるリオネグロもスプートニクと密接に関連しています。^[2]

ザミロン・ヴィロファージは、国際ウイルス分類委員会によって、ラビダウイルス科スプートニクウイルス属のミミウイルス依存性ウイルスザミロン種に分類されている。^[2]

ザミロンのビリオンは球形で直径は50～60 nmで、スプートニクやマウイルスのものと外観が似ている。^[3]その環状二本鎖DNAゲノムは17,276 塩基対の長さである。^{[2] [3]}ヴィロファージは通常、直径が40～80 nmの範囲の粒子を持ち、ゲノムは17～30 kbの範囲である。^[2]ザミロンに最も近いヴィロファージはスプートニクで、ザミロンの配列の一部はスプートニクと逆になっているものの、76%の配列同一性を共有している。^{[2] [3]ザミロンのDNAは}アデニン塩基とチミン塩基が豊富で、グアニン塩基とシトシン塩基の割合は29.7%である。^[3]

ザミロンゲノムには、長さが222塩基から2337塩基のオープンリーディングフレーム（ORF）が20個含まれていると予測されている。予測された20の産物のうち、15個はスプートニクのものと類似しており、3つはミミウイルス科と類似している。そのうち2つはメガウイルス・チレンシスと、もう1つはムムモウウイルス・モンベのトランスポビロンと類似している。さらに、ザミロンのORFの1つはマウイルスと、もう1つはオーガニックレイク・ビロファージおよびファエオシスティス・グロボーサ・ビロファージと類似しており、これらはともにアメーバではなく藻類に関連している。予測された残りの2つの産物は、他の既知のタンパク質と限定的な類似性を示している。産物の推定機能には、トランスポザーゼ、ヘリカーゼ、インテグラーゼ、システインプロテアーゼ、DNAプライマーゼ-ポリメラーゼ、DNAパッケージングATPase酵素、主要およびマイナーカプシドタンパク質、構造タンパク質、コラーゲン様タンパク質がある。^[3] ORF6はスプートニクの主要カプシドタンパク質と非常によく似ており、二重の「ジェリーロール」フォールドを持っています。^{[3] [8]}

他のすべてのヴィロファージと同様に、ザミロンは、宿主として機能するヘルパーのウイルス工場内の細胞質で複製する。 ^{[3]ザミロンは、ポリメラーゼB遺伝子配列によって系統Cに分類されるミミ}ウイルス様ミミウイルス科のMont1に関連して最初に単離された。このヴィロファージはその後、系統Bの2つのミミウイルス科のMoumouvirusとMonve 、および系統CのTerra1とCourdo11に関連して複製できることが示されたが、系統Aに分類されるミミウイルスやママウイルス^{とは関連して複製することはできない。 [3] [9]これは、}ミミウイルス科のどのミミウイルス様メンバーとも関連して複製できるスプートニクとは異なる。^[3]

ザミロンはヘルパーウイルスの複製能力を著しく阻害したり、宿主アメーバ細胞を溶解したりはしないようである。ヘルパーウイルスはザミロンの存在下で異常なビリオンを高率に形成したが、これらはヴィロファージの不在下でも同程度に観察された。^{[3]これもまたスプートニクとは異なる。スプートニクはヘルパーウイルスの感染力を低下させ、アメーバの溶解を阻害し、異常な}ミミウイルス科ビリオンの生成率の増加と関連している。^{[2] [3]}スプートニクとザミロンの両方を単離したベルナール・ラ・スコラとその同僚は、これが確認されれば「ヴィロファージの概念に疑問を投げかける」と述べている。ヴィロファージはヘルパーウイルスに有害な影響を与える点で他のほとんどのサテライトウイルスとは区別されると考えられてきた。^[3]

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  ミミウイルス依存性ウイルスであるザミロン（小粒子）と Mont1に共感染したアメーバのウイルス工場の電子顕微鏡写真。矢印は異常な Mont1 粒子を示す（スケールバー: 0.1 μm）
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  ザミロンとモント1に共感染したアメーバのウイルス工場の電子顕微鏡写真（スケールバー：0.1μm）

• Genbank アクセッション番号 NC_022990.1