有蹄類

真有蹄類は哺乳類のクレード（または分類学によっては大目）です。現存する有蹄類の目は、奇蹄目（Perissodactyla）と偶蹄目（Artiodactyla）の2つです。かつては、イワダヌキ目（Hyracoidea）、ジュゴン目（Sirenia）、ゾウ目（Proboscidea）、ツチブタ目（Tubulidentata）が「有蹄類」というクレードに分類されていましたが、後に多系統で無効であることが判明しました。パエヌングラタの3つの目はクレードとみなされ、ツチブタ目とともにアフリカ獣類クレードに分類されますが、真有蹄類はローラシア獣類クレードに分類されます。^{[ 1 ] [ 8 ]}

2009年に、形態学的^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}および分子学的^{[ 15 ] [ 16 ]}研究により、ツチブタ、ハイラックス、ジュゴン、ゾウは奇蹄類や偶蹄類よりも互いに、またセンギ、テンレック、キンモグラと近縁であり、アフロテリアというクレードを形成することがわかった。ゾウ、ジュゴン、ハイラックスはパエヌングラタというクレードにまとめられ、ツチブタはアフロインセクティフィリアというクレードで、それらの近縁種かセンギの近縁種と考えられてきた。^{[ 17 ]}これは収斂進化の顕著な例である。^{[ 18 ]}

この小型の Euungulata が系統分類（進化に基づく）グループなのか、単なる表現分類群（形態分類群）または民間分類群（類似しているが必ずしも関連しているわけではない）なのかについては議論がある。いくつかの研究では、中軸類有蹄類とパラ軸類有蹄類が単系統群を形成し、^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Fereuungulataクレード内のFerae（食肉類とセンザンコウ）^{[ 22 ] [ 23 ]}またはコウモリ^{[ 24 ]}と近縁であることがわかった。他の研究では、2 つの目はそれほど近縁ではないことがわかった。奇蹄類をPegasoferae内のコウモリと Ferae の近縁種とする研究^{[ 25 ]や、偶蹄類をコウモリの近縁種とする研究[ 26 ]}などである。

以下は、現存する科を系統関係の順に並べた簡略化された分類体系です（有蹄類が自然なグループを形成するという前提に基づいています）。ただし、ペコラ類とヒゲクジラ類の関係など、依然として曖昧な部分があることに留意してください。各科の項目では、それぞれの種間の関係や論争について詳しく解説しています。

• Euungulata ^{[ 19 ]}
  • 奇蹄目（メサクソン期の有蹄類）
    • カバ目
      • ウマ科：ウマ、ロバ、シマウマ
    • ケラトモルファ
      • バク科：バク
      • サイ科：サイ
  • 偶蹄目（=鯨偶蹄目）（パラクソニア類有蹄類）
    • タイロポダ
      • ラクダ科：ラクダとラマ
    • アーティオファブラ
      • スイナ
        • ペッカリー科：
        • イノシシ科：ブタ
      • セトルミナンティア
        • 反芻動物
          • トラグル科：マメジロ
          • シカ科
            • プロングホーン科：
            • キリン科：キリンとオカピ
            • シカ科：シカ
            • ジャコウジカ科：ジャコウジカ
            • ウシ科：ウシとレイヨウ
        • ウィッポモルファ
          • カバ科：カバ
          • 鯨類
            • ヒゲクジラ類
              • ナガスクジラ科：ホッキョククジラとセミクジラ
              • クジラ科：コビトクジラ
              • ナガスクジラ科：ナガスクジラ
            • ハクジラ類
              • マッコウクジラ上科
                • マッコウクジラ科：マッコウクジラ
                • コギ科：小型マッコウクジラ類
              • プラタニストイデア
                • プラタニスティ科：インドカワイルカ
              • ジフィオイデア
                • アカボウクジラ科：クジラ類
              • リポトイデア
                • リポティ科：バイジ（機能的に絶滅）
              • イニオイデア
                • イニイ科：アマゾン川イルカ
                • ポントポリイルカ科: ラプラタイルカ
              • イルカ上科
                • イッカク科：シロイルカとイッカク
                • ネズミイルカ科：ネズミイルカ
                • イルカ科：海洋イルカ

以下は、有蹄類科の系統発生に関する一般的な見解である。^{[ 26 ] [ 27 ]}

奇蹄類は、すでに子孫が受け継ぐことになる解剖学的特徴（例えば、第 1 指と第 V 指の縮小）の兆候を示していた、小型の羊サイズの動物であるPhenacodontidaeから進化したと考えられている。 ^{[ 34 ]} 5500万年前の始新世の初めまでに 、奇蹄類は多様化し、いくつかの大陸に広がっていった。ウマとバクはどちらも北アメリカで進化した。^{[ 35 ]}サイはアジアでバクのような動物から進化し、その後始新世中期（約 4500 万年前）にアメリカ大陸に定着したようだ。約 15 科のうち、現存するのは 3 科のみである (McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005)。これらの科は形態とサイズが非常に多様で、巨大なブロントテリウムや奇妙なカリコテリウム が含まれていた。最大の奇蹄類であるアジアのサイ、パラケラテリウムは15トン（17トン）に達し、ゾウの2倍以上の重さだった。^{[ 36 ]}

系統分類学的研究により、これまでアフリカ獣類（より具体的にはゾウに近い）に分類されていたアントラコブニド類とデスモスチルス類の2つの系統が、奇蹄類に近縁なクレードに分類されていることが判明した。^{[ 2 ]}デスモスチルス類は、巨大な四肢と短い尾を持つ大型の水陸両生四足動物であった。^{[ 37 ]}体長は1.8メートル（6フィート）に達し、体重は200キログラム（440ポンド）以上あったと考えられている。化石は、北太平洋沿岸^{[ 38 ]} 、日本の南部からロシア、アリューシャン列島、北米太平洋岸を経てバハ・カリフォルニア半島の南端まで知られている。歯と骨格の形態から、デスモスチルス類は沿岸生息地に依存する水生草食動物であったと考えられる。彼らの名前は、非常に特徴的な臼歯に由来する。臼歯の各尖端は中空の柱状に変化しており、典型的な臼歯はパイプの束のように見え、摩耗した臼歯は火山のように見えた。彼らは絶滅した唯一の海洋哺乳類である。  

南米のメリディウンギュラタには、ややバクに似たピロテリウム類とアストラポテリウム類、中南米のリトプテルン類、そして多様なノトウンギュラタ類が含まれる。メリディウンギュラタは全体として、ヒオプソドゥスのような動物から進化したと言われている。^{[ 34 ]}しばらくの間、他の有蹄類との関係は謎だった。一部の古生物学者は、ピロテリウム類は他の南米の有蹄類よりも、エンブリトポダ類（ゾウに関連するアフリカの目）などの他の哺乳類により近縁である可能性を示唆することで、メリディウンギュラタの単系統性に異議を唱えた。^{[ 39 ]}骨コラーゲンに基づく最近の研究では、少なくともリトプテルン類とノトウンギュラタは奇蹄類に近縁であることがわかった。^{[ 40 ]}

ウマ科に属するとされる最古の化石は、5400万年前の始新世初期のものです。これらはヒラコテリウム属に分類されていましたが、その属の模式種は現在この科のメンバーではないと考えられており、他の種は別の属に分けられています。これらの初期のウマ科はキツネほどの大きさで、後ろ足に3本、前足に4本の指がありました。比較的柔らかい植物を食べる草食動物で、すでに走るのに適応していました。脳の複雑さから、すでに警戒心が強く知的な動物であったことが示唆されます。^{[ 41 ]}後の種では指の数を減らし、草やその他の硬い植物をすりつぶすのに適した歯を発達させました。 

サイ上科は始新世初期までに他の奇蹄類から分岐した。北アメリカで発見されたヒラキウス・エクシムスの化石はこの時代のものである。この小型で角のない祖先は、サイよりもバクや小型の馬に似ていた。始新世後期には、ヒラコドン科、アミンドン科、サイ科の3つの科（時にサイ上科としてまとめられる）が進化し、環境の変化によっていくつかの種が激減するまで、しばらくの間は類を見ないほどの多様性の爆発が起こった。

ヘプトドンなどの最初のバク科動物は始新世初期に出現した。^{[ 42 ]}それらは現代の形態と非常によく似ていたが、大きさは約半分で、鼻がなかった。最初の真のバクは漸新世に出現した。中新世までには、ミオタピルスなどの属は現存種とほとんど区別がつかなくなっていた。アジアとアメリカのバクは約2000万～3000万年前に分岐したと考えられており、バクは約300万年前に大アメリカ大陸間動物交換の一環として 北アメリカから南アメリカに移動した。^{[ 43 ]} 

奇蹄類は漸新世を通じて、大型の陸生草食動物の主要グループでした。しかし、中新世（約2000 万年前）に草本植物が台頭すると、大きな変化が起こりました。より複雑な胃を持つ偶蹄類は、粗く栄養価の低い食餌に適応しやすくなり、すぐに優勢になりました。それでも、多くの奇蹄類は生き残り、繁栄を続けましたが、後期更新世（約1万年前）になると、人間の狩猟や生息地の変化による圧力に直面しました。

偶蹄類は、初期暁新世（約6500万年前から6000万年前）に生息していた、特殊化していない、表面的にはアライグマからクマに似た雑食動物である、小型のコンドラルト類であるアルクトキオン科から進化したと考えられている。彼らは、近縁種に見られる特殊化（例えば、側指の縮小、骨の融合、蹄など）を欠いた比較的短い四肢を持ち、^{[ 34 ]}長くて重い尾を持っていた。彼らの原始的な解剖学的構造から、獲物を追い詰めることができたとは考えにくいが、その力強い体格、爪、長い犬歯によって、奇襲攻撃で小型動物を圧倒できた可能性がある。^{[ 34 ]}明らかに、これらの哺乳類はすぐにメソニクス類と偶蹄類の2つの別々の系統に進化した。 

最初の偶蹄類は、今日のマメジカやブタのような姿をしていました。小さくて足が短く、葉や植物の柔らかい部分を食べていました。始新世後期（4600 万年前）には、すでに3つの現代の亜目、すなわちイノシシ亜目（ブタのグループ）、ラクダ亜目（ラクダのグループ）、反芻亜目（ヤギとウシのグループ）が発達していました。しかし、偶蹄類はその当時、決して優勢ではありませんでした。奇蹄類の方がはるかに繁栄し、数もはるかに多かったのです。偶蹄類はニッチな役割で生き残り、通常は周辺的な生息地を占めていました。そして、おそらくその頃に、より質の低い食物でも生き残れるように、複雑な消化器系を発達させたのでしょう。ほとんどの偶蹄類が絶滅した奇蹄類が残したニッチを引き継いでいる一方で、偶蹄類の一系統は海へと進出し始めました。

鯨類の進化

鯨類の進化に関する従来の理論では、鯨類はメソニクス類と関連があるとされていました。これらの動物は、原始的な鯨類の歯と非常によく似た、珍しい三角形の歯を持っていました。そのため、科学者たちは長い間、鯨類はメソニクス類の一種から進化したと信じていました。今日では、多くの科学者が、鯨類はカバを生み出したのと同じ系統から進化したと考えています。この仮説上の祖先グループは、おそらく約5400万年前に2つの枝に分かれました。^{[ 9 ]} 1つの枝は鯨類に進化し、おそらく約5200万年前に原始クジラのパキケトゥスと、まとめてアルカエオケティと呼ばれる他の初期の鯨類の祖先から始まり、最終的に完全に水生の鯨類へと水生適応を遂げました。^{[ 44 ]}もう一方の系統はアントラコテリウム類となり、四足動物の大きな科で、始新世後期に最も初期のものは、比較的小さくて細い頭を持つ痩せたカバに似ていたと考えられている。カバ科に進化した系統を除いて、アントラコテリウム類のすべての系統は、子孫を残さずに鮮新世に絶滅した。^{[ 45 ]}

ラオエリ 科は、偶蹄類の中でクジラ類に最も近い科であると言われています。^{[ 46 ] [ 47 ]}その結果、クジラ類の進化に関する新しい理論では、クジラとその祖先は、海洋にゆっくりと適応することで、競争ではなく捕食から逃れたと仮説を立てています。^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}

有蹄類は、特に頭蓋付属器、歯列、脚の形態の分野において、特殊な適応を発達させており、その中には距骨（下肢の末端にある足首の骨の一つ）が短く頑丈な頭部を持つように変化したことも含まれる。

蹄

蹄は有蹄類の哺乳類のつま先の先端で、厚い角質（ケラチン）で覆われて強化されています。蹄は、硬いまたはゴムのような底と、つま先の先端を囲む厚い釘によって形成される硬い壁で構成されています。通常、蹄底と蹄壁の縁の両方が動物の体重を支えます。蹄は継続的に成長し、使用によって常に摩耗します。ほとんどの現代の有蹄類では、橈骨と尺骨が前肢の長さに沿って融合しています。アルクトキオン類などの初期の有蹄類は、この独特な骨格構造を共有していませんでした。^{[ 52 ]}橈骨と尺骨の融合により、有蹄類は前肢を回転させることができません。この骨格構造は有蹄類では特定の機能を持たないため、有蹄類が他の哺乳類と共有する相同形質と考えられています。この形質は共通の祖先から受け継がれたと考えられます。有蹄類の2つの目に対する通称は、その動物の指の数に基づいていましたが（奇蹄類は「奇蹄目」、陸生偶蹄類は「偶蹄目」）、これは分類の正確な理由ではありません。バクは前足に4本の指がありますが、「奇蹄目」に属していました。ペッカリーや現代のクジラ類は「偶蹄目」に属していましたが、ペッカリーは前足に3本の指があり、クジラは蹄の代わりにひれを持つという極端な例です。科学者たちは、体重が指にどのように分散されているかに基づいて分類していました。

奇蹄類は中軸足、つまり足の平面対称性のおかげで全ての脚で第3趾に体重がかかる構造をしています。共通祖先から趾の数が減っており、典型的な例は単蹄のウマです。このことから奇蹄類には、現在ではほとんど使われなくなった「メサクソニア」という別名が生まれました。この特徴を進化させたのは奇蹄類だけではなく、有蹄類も何度も中軸足を進化させています。

陸生偶蹄類はパラキソニック足、つまり体重がすべての脚の第 3 指と第 4 指に分散される足部を持つ。これらの哺乳類の大部分は、蹄が二つに分かれており、足のさらに上の方に副蹄と呼ばれる 2 つの小さな蹄がある。初期のクジラ類 (古鯨類) もこの特徴を持っており、さらに足首に距骨と立方骨の両方を持っていたため、偶蹄類の診断的特徴がさらに明確になった。 ^{[ 53 ]}

現代のクジラ類では、前肢は胸鰭となり、後肢は体内に退化している。まれに、四肢を長くする遺伝子が現代のクジラ類に小さな脚を発達させることがある（先祖返りとして知られている）。主な移動方法は、推進力に使われる尾鰭（フルークと呼ばれる）の上下運動であり、胸鰭と尾鰭全体は方向制御に用いられる。外見上はそうは見えないが、現代のクジラ類はすべて指を保持している。

頭蓋付属器

有蹄類は、シカ科動物（ジャコウジカを除く）に見られるさまざまな頭蓋付属器を進化させてきた。ウシやレイヨウでは、角の大きさや形は大きく異なるが、基本的な構造は常に枝分かれのない一対の単純な骨の突起であり、多くの場合、螺旋状、ねじれ状、または溝状の形状をしており、それぞれが永久的なケラチンの鞘で覆われている。独特な角の構造は、ウシ科動物を他のペコラ類と区別する唯一の明確な形態学的特徴である。^{[ 58 ] [ 59 ]}オスの角の発達は性的選択と関連付けられており、^{[ 60 ] [ 61 ]}メスの角の存在は自然選択によるものと考えられる。^{[ 60 ] [ 62 ]}メスの角は通常オスの角よりも小さく、形が異なる場合もある。雌ウシ科動物の角は、捕食者に対する防御や縄張り意識の表現のために進化したと考えられており、縄張りを持たない雌は、捕食者からの防御に隠蔽を利用できるため、角を持たないことが多い。^{[ 62 ]}

サイの角は、他の角のある哺乳類の角とは異なり、ケラチンのみで構成されている。これらの角は、頭蓋骨の鼻稜に生えている。

角はシカ科動物に特有のもので、主にオスに見られます。角を持つシカ科のメスはカリブーとトナカイだけで、その角は通常オスよりも小さいです。ただし、他の種のシカの繁殖可能なメスは、通常テストステロンレベルの上昇により、時折角を生やす能力があります。^{[ 63 ]}各角は、頭蓋骨の付着点である柄から成長します。角が成長している間は、成長中の骨に酸素と栄養を供給するベルベットと呼ばれる血管が豊富な皮膚で覆われています。 ^{[ 64 ]}角は、動物界における男性の二次性徴の最も誇張された例の1つと考えられており、^{[ 65 ]}他のどの哺乳類の骨よりも速く成長します。^{[ 66 ]}成長は先端で起こり、最初は軟骨として始まり、その後石灰化して骨になります。角が完全に大きくなると、ベルベットは失われ、角の骨は死滅します。この死んだ骨の構造は成熟した角です。ほとんどの場合、基部の骨は破骨細胞によって破壊され、角は最終的に脱落します。^{[ 64 ]}角は成長速度が速いため、鹿にかなりの栄養要求を課し、代謝効率と食料収集能力の正直なシグナルとなり得ます。^{[ 67 ]}

オシコーンは、キリンやオスのオカピの頭部に見られる角状（または鹿の角状）の突起です。これらは、骨化した軟骨からできていること^{[ 68 ]} 、そして角ではなく皮膚や毛で覆われていることを除けば、レイヨウやウシの角に似ています。

プロングホーンの頭蓋付属器は独特である。プロングホーンのそれぞれの「角」は、頭蓋骨の前頭骨から生える細長く横に平らな骨の刃で構成され、永久的な芯を形成する。キリン科動物と同様に、骨の芯は皮膚で覆われているが、プロングホーンではそれがケラチン質の鞘に発達し、毎年脱落して再生する。ウシ科動物の角とは異なり、プロングホーンの角鞘は枝分かれしており、それぞれの鞘には前方に向いた突起がある（これがプロングホーンという名前の由来である）。オスの角はよく発達している。