ハーテビースト( ; [ 3 ] buselaphus は、 コンゴニ またはカーマ とも呼ばれレイヨウ です。アルセラフス 属の唯一の種 ですつの亜種 記載されており、そのうち2つは独立した種とみなされることもあります。大型のレイヨウであるハーテビーストは、肩までの高さが1メートル強で2 ~ 2.5 メートル です。体重は100~200キログラムです。額が特に長く、角が奇妙な形 を し て おり 、首 は 短く 、 耳は 尖っています。脚はしばしば黒い模様があり、非常に長い。毛皮 は一般的に短く光沢がある。毛皮の色は亜種によって異なり、西部ハーテビーストの砂色の茶色から スウェインハーテビースト のチョコレート色の茶色まで様々である。すべての亜種の雌雄 ともに角があり、雌の角は雌よりも細い。角の長さは45~ 70cm(18~28 インチ) に達することがある。長い顔の他に、大きな胸と急勾配の背中がハーテビーストを他のレイヨウと区別する特徴である。肩の上の目立つこぶは 、この部分の椎骨の長い背側突起 によるものである。 [ 4 ]
ハーテビーストは群れで行動する動物で、 20頭から300頭の群れ を形成します。非常に警戒心が強く、攻撃性はありません。主に草食動物 で、食事は主に草で構成されています。ハーテビーストの交尾は年間を通して行われ、亜種や地域的な要因によって1~2回のピークがあります。オスとメスともに1~2歳で性成熟に達します。 妊娠期間 は8~9ヶ月で、その後1頭の子牛が生まれます。出産は通常、乾季にピークを迎えます。寿命は12~15年です。
乾燥したサバンナ や森林草原に生息するハーテビーストは、降雨後にはより乾燥した場所に移動することが多い。ケニア山の標高 4,000m (13,000 フィート) までの高地で目撃されている。ハーテビーストはかつてアフリカ全土に広く分布していたが、生息地の破壊 、狩猟、人間の居住、家畜との食料をめぐる競合により、個体数が激減した。ハーテビーストの8つの亜種はそれぞれ異なる保全状況にある。ブバルハーテビーストは1994年に 国際自然保護連合 (IUCN)によって絶滅した と宣言された。アカハーテビーストの個体数は増加しているが、すでに絶滅寸前である トラハーテビースト の個体数は減少している。ハーテビーストはアルジェリア、エジプト、レソト、リビア、モロッコ、ソマリア、チュニジアでは絶滅している。しかし、エスワティニ とジンバブエ には導入され ている。その肉は非常に高く評価されているため、人気の高い狩猟動物である。
分類学 ハーテビーストの学名は Alcelaphus buselaphus です。1766年 に ドイツの動物学者Peter Simon Pallas によって初めて記載され、 Alcelaphus 属に分類され、ウシ 科に位置付けられています。[ 2 ] 1979 年に、古生物学者のElisabeth Vrba は、ハーテビーストの一種であるLichtenstein's hartebeestを Sigmoceros 属として独立させることを支持しました。彼女は、それがConnochaetes (ヌー) と関連していると考えていました。[ 11 ] [ 12 ] 彼女は、現生種と絶滅種のアンテロープの頭蓋骨の特徴を分析して系統樹を 作成し、広い頭蓋骨が Lichtenstein's hartebeest とConnochaetes を結びつけていると主張しました。[ 13 ] しかし、この発見は自然史博物館 のアラン・W・ジェントリーによって再現されず、彼はこれをアルセラフス の独立した種として分類した。[ 14 ] ジョナサン・キングドン やテオドール・ハルテノルト などの動物学者は、これをA. buselaphus の亜種とみなした。[ 2 ] ヴルバは再検討の後、1997年にこの新属を廃止した。[ 15 ] MtDNA分析では、リヒテンシュタインのハーテビーストを別の属とする証拠は見つからなかった。また、 アルセラフィニ 族が単系統群である ことを示し、アルセラフス とサッサビエ属 (ダマリスクス 属)の間に遺伝的にも形態的にも近縁関係があることを発見した。[ 16 ]
亜種 ハーテビーストの亜種: ハーテビースト (中央)。 (左上隅から時計回りに)レッドハーテビースト、レルウェルハーテビースト、スウェインハーテビースト、ウエスタンハーテビースト、ノイマンハーテビースト、リキテンシュタインハーテビースト、コークハーテビースト、トラハーテビースト(アフリカの大小狩猟から) 8つの亜種が確認されており、そのうち2つ、A. b. caama とA. b. lichtensteinii は独立した種と考えられてきた。しかし、コペンハーゲン大学のP. Arctanderらが1999年に実施した ミトコンドリアDNA の制御領域 を解析した遺伝子研究では、これら2つはA. buselaphus 内でクレードを形成しており、これらを種として認識するとA. buselaphusが 側系統群 (不自然なグループ分け)になることが判明した。同じ研究では、A. b. majorが最も分岐しており、 caama/lichtensteiniiの 複合系統と、残りの現存する 亜種を生み出した別の系統が分岐する前に分岐していたことが分かった。[ 17 ] 逆に、Øystein Flagstad (ノルウェー自然研究所、トロンハイム) らが D ループ とシトクロム b の分析に基づいて行った2001 年の系統学的研究では、 A. b. caama とA. lichtensteinii の南部系統が最も早く分岐したことが判明した。[ 12 ] 頭蓋骨構造の分析は、A. b. buselaphus 部門 (基亜種、 A. b. major 部門も含む)、A. b. tora部門 ( A. b. cokii とA. b. swaynei も含む)、A. b. lelwel 部門の 3 つの主要な区分への分割を支持している。[ 2 ] シトクロム b と D ループ配列データの別の分析では、A. b. lelwel 部門 とA. b. tora 部門の間に顕著な類似性があること が示されている。[ 18 ]
論争のある2種を含む8つの亜種は次のとおりです。[ 1 ] [ 19 ]
ヒョウハーテビースト
アカハーテビースト
コカ・コーラのハーテビースト
リヒテンシュタインハーテビースト
スウェインハーテビースト
遺伝学とハイブリッド スウェインハーテビースト A. b.スウェイニー 、センケル スウェインのハーテビースト保護区 、エチオピア2000年に行われた研究では、センケレ野生生物保護区 とネチサール国立公園 に生息するスウェインハーテビーストの2つの主要な個体群について、ミトコンドリア(Dループ)と核(マイクロサテライト )の変異性を詳細に調査し、個体群間および亜種内の遺伝的変異 のレベルを推定しようと試みた。その結果、2つの個体群間に顕著な差異が見られ、センケレ野生生物保護区の個体群はネチサール国立公園の個体群よりも遺伝的多様性 が高いことが明らかになった。また、1974年にセンケレ野生生物保護区から個体が移送された ことは、ネチサール国立公園の遺伝子プールに大きな影響を与えていないことも判明した。さらに、スウェインハーテビーストの個体群を大型のアカハーテビーストの個体群と比較したところ、両亜種とも高い遺伝的変異性を示すことがわかった。この研究では、スウェインハーテビーストの現地保全 と、遺伝的多様性を保全し、保護区内の個体数を増やすための移送の再試みを提唱した。[ 18 ]
ハーテビーストの二倍体染色体数は40である。雑種は通常、2つの亜種の生息域が重なる地域で報告されている。[ 8 ] レルウェル ハーテビーストとトーラハーテビーストの雑種は、スーダン東部とエチオピア西部、青ナイル川 から南へ北緯約9度までの地域で報告されている。[ 30 ] ある研究では、アカハーテビーストとブレースボック (Damaliscus pygargus )の雄の雑種が 不妊 であることが証明された。雑種の不妊は、無精子症と 精細管内 の生殖細胞 数の少なさによって示される減数分裂 中の分離 の困難に起因するとされた。[ 31 ]
ジャクソンハーテビースト 亜種間には、明確に区別できる3つの雑種が存在する。
Alcelaphus lelwel x cokii : ケニア高地ハーテビーストまたはライキピアハーテビーストとして知られています。レルウェルとコークハーテビーストの交雑種です。[ 32 ] この雑種はコークハーテビーストよりも色が薄く、体も大きいです。淡い黄褐色で、上部は赤みがかった黄褐色、頭部はコークハーテビーストよりも長くなっています。雌雄ともに角があり、両親よりも重く長くなっています。かつてはビクトリア湖と ケニア山 の間の西ケニア高地に広く分布していましたが、現在はラムウェ渓谷(ケニア南西部)とライキピア 、およびケニア中西部の近隣地域に限定されていると考えられています。[ 33 ] [ 34 ] ジャクソンハーテビーストには明確な分類上の地位がありません。上記の形態と同様に、レルウェルハーテビーストとコークハーテビーストの雑種とみなされており、分布も似ています。アフリカアンテロープデータベース (1998年)では、レルウェルハーテビーストと同義として扱われています。[ 20 ] バリンゴ湖からケニア山にかけては、ジャクソンハーテビーストはレルウェルハーテビーストに非常によく似ていますが、ビクトリア湖からリフトバレー南部にかけては、コークハーテビーストに似ている傾向があります。[ 35 ] Alcelaphus lelwel x swaynei : 旅行家でハンターの アーサー・ヘンリー・ニューマン にちなんで名付けられたニューマンハーテビーストとしても知られています。[ 35 ] これは、レルウェルハーテビーストとスウェインハーテビーストの交雑種と考えられています。[ 32 ] 顔はスウェインハーテビーストよりも長いです。毛皮の色は黄金がかった茶色で、下腹部に向かって色が薄くなります。顎にはわずかに黒があり、尾の先端は黒い房になっています。雌雄ともにスウェインハーテビーストよりも長い角を持っています。角は、スウェインハーテビーストの広いブラケット型やレルウェルハーテビーストの狭い「V」型とは異なり、広い「V」型に成長し、後方にわずかに内側に湾曲しています。エチオピアでは、オモ川 の東、トゥルカナ湖の北の狭い地域に分布し、 チェウバヒル湖 の北東からチャモ湖 近くまで広がっている。[ 36 ]
説明 顔が黒く、尾が黒く、尻が白く、V字型の角を持つアカハーテビースト 額が特に長く、角が奇妙な形をしている大型のレイヨウであるハーテビーストは、肩までの高さが1メートル強で、 頭胴長 は 2 ~2.5 メートル です 。体重は100~200 キログラム です。 尾 は40~60 センチ メートル で、先端は黒い房になっています。[ 40 ] ハーテビーストのその他の特徴は、長い脚(しばしば黒い模様がある)、短い首、尖った耳です。[ 41 ] ある 研究 で は、ハーテビーストの種の大きさと生息地の生産性 および降雨量との相関関係が示されました。[ 42 ] 西部ハーテビーストは最大の亜種で、目の間に特徴的な白い線があります。[ 43 ] アカハーテビーストも大型で、額は黒く、目の間には対照的な明るい帯がある。[ 44 ] 大型のレルウェルハーテビーストは、脚の前部に暗い縞模様がある。[ 30 ] コークハーテビーストは中型で、他の亜種に比べて額が短く、尾が長い。[ 45 ] リヒテンシュタインハーテビーストは小型で、レルウェルハーテビーストと同様に脚の前部に暗い縞模様がある。[ 46 ] スウェインハーテビーストはトーラハーテビーストより小さいが、どちらも額が短く、外見が似ている。[ 47 ]
一般的に毛は短く光沢があり、亜種によって毛色が異なる。[ 48 ] ニシハーテビーストは淡い砂褐色だが、脚の前部はより暗い。[ 43 ] アカハーテビーストは赤褐色で、顔は暗い。顎、首の後ろ、肩、腰、脚には黒い模様が見られ、脇腹と下臀部を特徴づける幅広の白い斑点とははっきりと対照的である。[ 44 ] [ 49 ] レルウェルハーテビーストは赤褐色である。[ 30 ] コークハーテビーストは上部が赤褐色から黄褐色だが、脚と臀部は比較的明るい。[ 45 ] リヒテンシュタインハーテビーストは赤褐色だが、脇腹はより明るい黄褐色で、臀部は白っぽい。[ 46 ] トーラハーテビーストは、体の上部、顔、前脚、臀部が濃い赤褐色ですが、後脚と腹部は黄白色です。[ 29 ] [ 50 ] スウェインハーテビーストは、濃いチョコレートブラウンで、細かい白い斑点がありますが、これは実際には毛の先端の白さです。目の下のチョコレート色の帯を除いて、顔は黒色です。肩と脚の上部は黒色です。[ 47 ] ハーテビーストの体毛はきめ細かく、長さは約25 mm (1 インチ) です。[ 11 ] ハーテビーストには、眼窩前腺 (目の近くの腺) があり、中央の導管があり、コークハーテビーストとリヒテンシュタインハーテビーストでは暗い粘液が、レルウェルハーテビーストでは無色の液体が分泌されます。[ 48 ]
アカハーテビーストの頭部のクローズアップ写真 すべての亜種の両性の角があり、雌の角の方が細い。角の長さは45~70cm (18~28 インチ) に達することがあり、最大角の長さはナミビアアカハーテビーストで記録された74.9cm ( 29 + 1 / 2 インチ)である。 [ 40 ] ニシハーテビーストの角は太く、正面から見るとU字型、側面から見るとZ字型に見え、最初は後ろ向きに伸び、次に前向きに伸び、最後に鋭く後ろ向きに曲がる。[ 43 ] アカハーテビーストとレルウェルハーテビーストの角はニシハーテビーストの角に似ているが、正面から見るとV字型に見える。[ 30 ] [ 44 ] リヒテンシュタインハーテビーストは、平らな基部を持つ太く平行な環状の角を持つ。その角は他の亜種の角よりも短く、上方に湾曲してから急激に前方に曲がり、その後約45°の角度で内側に曲がり、最後に後方に曲がります。[ 46 ] スウェインハーテビーストの角は細く、括弧のような形をしており、上方に湾曲してから後方に曲がります。[ 47 ] トーラハーテビーストの角は特に細く、横に広がっており、他のどの亜種よりも大きく広がっています。[ 50 ]
長い顔の他に、大きな胸と急に傾斜した背中が、ハーテビーストを他のレイヨウと区別する特徴である。[ 5 ] ハーテビーストは、細長く狭い顔、角の形、毛皮の 質感と色、尾の先端の房など、サッサビー(ダマリスクス属)といくつかの身体的特徴を共有している。 ヌーは 、ハーテビーストよりも頭蓋骨と角の特徴がより特殊化している。[ 48 ] ハーテビーストは性的二形性 を示すが、両性とも角を持ち、体重が似ているため、その程度はわずかである。性的二形性の程度は亜種によって異なる。スウェインハーテビーストとリヒテンシュタインハーテビーストではオスがメスより8%重く、アカハーテビーストでは23%重い。ある研究では、最も大きな二形性は頭蓋骨の重量に見られた。[ 51 ] 別の研究では、繁殖期の長さが角柄(角が生える骨構造)の高さと頭蓋骨の重量の二形性の良好な予測因子であり、角の周囲長の最良の予測因子であると結論付けた。[ 52 ]
生態学と行動学 ハーテビーストは主に日中に活動し、早朝と夕方に草を食べ、正午頃には日陰で休息します。群れで 行動するこの種は、最大 300 頭の群れを形成します。草が豊富な場所には、より多くの個体が集まります。1963 年に、ボツワナのセコマ パン近くの平原で 10,000 頭の群れが記録されました。[ 48 ] しかし、移動する群れはそれほどまとまりがなく、頻繁に分散する傾向があります。群れのメンバーは、縄張りを持つ成体の オス、縄張りを持たない成体のオス、若いオス、および子供を持つメスの 4 つのグループに分けることができます。メスは 5 頭から 12 頭のグループを形成し、グループ内には 4 世代の子供がいます。メスは群れの優位性をめぐって争います。[ 40 ] オスとメスの間の小競り合いはよく見られます。[ 8 ] 3歳か4歳になると、オスは縄張りとそのメスを奪おうと試みる。定住しているオスは自分の縄張りを守り、挑発されると戦う。[ 51 ] オスは排泄によって縄張りの境界をマーキングする。[ 40 ]
ハーテビーストの群れ ハーテビーストは、非常に警戒心が強く用心深い動物で、脳の 発達も著しい。[ 53 ] [ 54 ] ハーテビーストは普段は穏やかな性格だが、刺激されると凶暴になることがある。餌を食べている間は、1頭が危険を警戒し、遠くまで見渡せるようにシロアリ 塚の上に立つことが多い。危険を感じると、1頭が突然走り出すと、群れ全体が一列になって逃げる。[ 40 ] 成体のハーテビーストは、ライオン、ヒョウ 、ハイエナ 、リカオン に捕食される。チーター やジャッカルは 幼獣 を狙う。[ 40 ] ワニもハーテビーストを捕食することがある。[ 55 ]
ハーテビーストの細長い脚は、開けた生息地で素早く逃げるのに役立ちます。攻撃された場合は、恐ろしい角を使って捕食者を追い払います。目の位置が高いため、ハーテビーストは草を食べている間も周囲を継続的に調べることができます。鼻面は、質素な食事からでも最大限の栄養を得られるよう進化しました。[ 8 ] 角は繁殖期の優位性 をめぐるオス同士の闘争にも使われます。 [ 52 ] 角がぶつかり合う音は、数百メートル先からでも聞こえるほど大きいです。[ 8 ] 闘争の開始は、一連の頭の動きと姿勢、そして糞の山に糞を落とすことで示されます。対戦相手は膝をつき、ハンマーのような一撃を加えた後、角を絡ませてレスリングを始めます。一方が相手の頭を片側に投げ飛ばし、角で首と肩を突き刺そうとします。[ 51 ] 喧嘩は深刻な事態になることはめったにないが、そうなれば致命的になることもある。[ 48 ]
サッサビーと同様に、ハーテビーストは静かなガーガーという鳴き声やうなり声を発します。幼獣は成獣よりもよく鳴き、警戒したり追われたりするとガーガーという鳴き声を発します。[ 40 ] ハーテビーストは排泄物を嗅覚 と視覚によるディスプレイとして使用します。[ 48 ] 群れは一般的に定住性で、自然災害などの悪条件の場合にのみ移動する傾向があります。[ 56 ] ハーテビーストは、アルセラフィニ族 (ヌーとサッサビーも含まれる)の中で最も移動性が低く、また、同族の中で水の消費量が最も少なく、代謝率も最も低いです。 [ 48 ]
再生 草原にいる2頭のアカハーテビーストの幼獣 ハーテビーストの交尾は年間を通して行われ、食料の入手可能性によって影響を受けるピークが 1 つまたは 2 つあります。[ 65 ] オスとメスはともに1 ~ 2 歳で性的に成熟します。繁殖は亜種と地域要因によって異なります。 [ 11 ] 交尾は、主に開けた場所で、単一のオスが守る縄張りで行われます。[ 65 ] オスは優位性を巡って激しく争うことがあり、[ 51 ] その後、優位なオスはメスの生殖器の匂いを嗅ぎ、メスが発情期 であれば後を追います。発情期のメスは、受け入れ態勢にあることを示すために尾を少し突き出すことがあり、[ 48 ] オスはメスの進路を塞ごうとします。メスは最終的にじっと立ち止まり、オスに乗りかかることを許すことがあります。交尾は短く、しばしば繰り返され、1 分間に 2 回以上行われることもあります。[ 48 ] この時に侵入者がいれば追い払われます。[ 40 ] 大きな群れでは、メスはしばしば複数のオスと交尾する。[ 48 ]
妊娠期間 は8~9ヶ月で、その後、体重約9kg (20 ポンド) の仔牛が1頭生まれます。出産は通常乾季にピークを迎え、平原で群れで出産するヌーとは異なり、茂みの中で行われます。[ 48 ] 仔牛は生まれてすぐに自分で動き回ることができますが、通常は母親のすぐ近くの開けた場所に横たわります。[ 32 ] 仔牛は4ヶ月で離乳しますが、[ 32 ] 若いオスは他のアルセラフィニよりも長く、2年半母親と一緒に過ごします。[ 48 ] オスの幼獣の死亡率は、縄張りを持つ成獣のオスの攻撃に直面し、また彼らによって良質な餌を奪われるため、しばしば高くなります。[ 40 ] 寿命は12~15年です。[ 65 ]
生息地 ハーテビーストは乾燥したサバンナ、開けた平原、森林の草原に生息し、[ 11 ] 降雨後にはより乾燥した場所に移動することが多い。他のアルセラフィニよりも森林地帯への耐性が高く、森林の端でよく見られる。[ 65 ] ケニア山の標高 4,000m (13,000 フィート) までの高地で報告されている。[ 1 ] アカハーテビーストは広範囲を移動することが知られており、雌は1,000km2(390平方マイル)を超えるホームレンジを徘徊し、 雄 の 縄張り は 200km2 (77 平方 マイル ) の大きさで ある 。[ 69 ] ナイロビ国立公園 (ケニア)のメスは、 3.7~5.5 km 2 ( 1 + 3 ⁄ 8 – 2 + 1 ⁄ 8 平方 マイル) に及ぶ個々の行動圏を持ち、特定のメスのグループと特に関連付けられていない。平均的なメスの行動圏は、20~30のオスの縄張りを含むのに十分な大きさである。[ 41 ]
人間との関係 ハーテビーストは目立つため狩猟しやすく、人気の高い狩猟 動物およびトロフィー動物である。 [ 40 ] [ 65 ] エジプト の絵画や碑文の 証拠は、旧石器時代後期 にエジプト人がハーテビーストを狩猟し、家畜化していたことを示唆している。ハーテビーストは重要な肉源であったが、[ 78 ] 経済的な重要性はガゼルや他の砂漠の動物よりも低かった。[ 50 ] しかし、新石器 時代の初めから狩猟は一般的ではなくなり、その結果、現在絶滅している古代エジプトのこの時代のハーテビーストの遺骸は稀である。[ 78 ]
場所と性別が枝肉特性に及ぼす影響に関する研究では、オスのアカハーテビーストの平均枝肉重量は79.3 kg ( 174 + 3/4 ポンド ) 、メスは56 kg (123 ポンド) であった。クアクア地域の動物の肉は、100 g ( 3 + 1/2 オンス ) あたり1.3 g (20 グラム)と最も高い 脂質 含有量を示した。個々の脂肪酸 、アミノ酸 、ミネラル の濃度には、ほとんど差が見られなかった。 この研究では、多価不飽和 脂肪酸と飽和脂肪酸 の比率が0.78 であり、推奨値の 0.7 をわずかに上回っているため、ハーテビーストの肉は健康的であるとみなされた。 [ 79 ]
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