双翅目の形態

双翅目の形態は、昆虫全般の形態とは大きく異なる。双翅目は非常に大きく多様な目であり、その多くは小型から中型の昆虫である。可動性の頭部に目立つ複眼を持ち、（多くても）機能的な膜状の羽根が1対ある^[1]。この羽根は複雑な中胸部に付いている。中胸部のもう1対の羽根は半托になっている。双翅目の基本的な特徴は、羽根の形状と胸部の形態解剖学的適応が著しく特殊化していることであり、この特徴が飛翔形態に特に機敏さをもたらしている。糸状、柄状、または有柄状の触角は、それぞれ線虫類、短角類、および円葉虫類に分類される^{[2] 。双翅目は、特に}属や種のレベルで、下位の分類群において形態的にかなりの均一性を示す。外皮の剛毛の形状は、羽の脈と同様、分類学において基本的な重要性を持つ。完全変態（卵、幼虫、蛹、成虫）^[2]または完全変態発達を示す。^[1]幼虫は脚がなく、頭蓋骨と下顎の口器を持つ。しかし、「高等ハエ」（短角目）の幼虫は頭がなく、虫状で、3齢のみを示す。蛹は、短角目では扁平である。^{[1] [2]}

成虫は小型（2ミリメートル未満（5 ⁄ 64 インチ））から中型（10ミリメートル未満（25 ⁄ 64インチ））の昆虫です。より大きな双翅目はまれで、双翅目ミディダエ科とハエトリグモ科 の特定の科のみが95〜100ミリメートル（3+翼開長は熱帯種のTipulidaeでは 100 ミリメートル( 4 インチ) を超えるものが記録されている。色は地味または鮮やかで、均一またはまだら模様で、ハナアブ科のように擬態していることもある。分類学上、付着している外皮の剛毛の有無と分布が根本的に重要で。

頭部は胸部とは別個で、首の部分が著しく狭くなっています。下等ハエ類 ( Nematocera ) では頭部は前顎型 (頭部は水平に向いており、口は前方) で、高等ハエ類 ( Brachycera ) では下顎型 (頭部は垂直に向いており、口は腹側) です。頭蓋被膜の形状も様々です。Nematocera では、頭楯と亜躯部 (亜躯) の長さの発達により、頭部の背腹部分は眼から前方に伸びており、その延長部分の遠位端が「口器」です。

「高等」双翅目では、頭部は亜球形で、前頭頭楯は上側で眼と頭頂部で区切られた領域です。Cyclorhapha Schizophoraでは、特に重要な形態学的要素は、蛹から羽化した後に小頭板が吸収されて形成される小頭縫合部の存在です。縫合部は 2 つの領域を分けています。1. 上部は前頭領域で、頂点、眼窩領域、および頬骨と連続しています。2. 下部は顔または頭楯で、触角の挿入部があり、上唇を構成する上唇縁で終わります。

目は通常は非常に目立っていますが、短角類では著しく発達しています。この亜目の目は顕著に凸状で、頭の側面の大部分を占めるまでに成長しています。2 つの目の間のスペースは、後頭部の前面から走る狭い帯にまで縮小される場合もあれば、目同士またはその縁が直接接触しているために完全に消えてしまう場合もあります。複眼の形態は、ムスコイド類では数千個にも及ぶ、かなりの数の個眼によって特徴付けられます。単眼は、存在する場合、頭頂部にあり、ステムマティカムまたは単眼三角形と呼ばれる領域の三角形の角に配置されています。

分類学上、頭部剛毛の存在、配置、形態は重要であり、それらには特定の用語がある。頭部の剛毛は以下の通りである。前頭剛毛は、下部眼窩剛毛と呼ばれることもあり、前頭の前板に位置し、触角の基部から頭頂に向かって伸び、中央前頭縞の外側の縁取りをする小さな路地に似ている。それらは、触角付着部の下の前頭葉に沿ってより低い位置にあり、より長いまたは短い距離にわたって位置することもある。眼窩剛毛は前頭の頭頂板に位置し、通常は前頭の上半分に限定されている。それらは、内眼窩剛毛と外眼窩剛毛と呼ばれる縦列に配置されることがある。(前頭および頭頂板は、前頭剛毛と眼窩剛毛の配置に基づいて視覚化できる)。単眼剛毛は、単眼の間の頭頂に位置する。外側と内側の垂直剛毛は、頭頂と後頭部の境界と目の上隅付近にある。後垂直剛毛は、頭の正中線付近の後頭部の単眼の後ろにある。触毛は通常、口腔の縁近くの弓状縫合部の顔面部に沿って少数が並んでいる。時には縫合部に沿ってより長い距離またはより短い距離を上昇し、時には触角付着部近くまで達することもある。偽の触毛剛毛は口腔の縁に沿って位置する。

用語が矛盾することもあります。たとえば、Acalyptrataeでは、通常、2 本の剛毛があり、強度は多少異なりますが、単眼三角形の後縁に沿って位置しています。これらの剛毛は、19 世紀以降の古い文献では「後垂直剛毛」と呼ばれており、この用語は最近の文献でも時々使用されています。Steyskal (1976) は、「後眼角剛毛」という名前を提案し、この用語は Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, JF, 1981) およびManual of Palaearctic Diptera (Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000) で採用されたため、この用語はこれら 2 つの基本著作を参照する文献で広く使用されています。Acalyptratae のいくつかの科にのみ存在する他の 2 本の剛毛は、単眼三角形の後方および側方に位置し、古い文献では「内後頭剛毛」と呼ばれています。 Steyskal (1976) は「傍垂直剛毛」という名前を使用しており、同じ名前が引用されている 2 つのマニュアルの基本命名法で使用されています。ロシア語では、前頭の側部は「眼窩」と呼ばれます。英語では、この部分は「frontalia」、「parafrontalia」、または「frontal orbit」と呼ばれることが最も一般的ですが、単に「眼窩」という用語は複眼の縁を指します。下頭、つまり顔の中央部には、下隅に「触毛」と呼ばれる 1 対 (または数対) の大きな剛毛 (剛毛) が生えていることが多く、触毛から上向きに伸びる尾根に沿って複数または完全な列が生えている場合もあります。後者の剛毛は、ロシア語のテキストでは、顔の剛毛ではなく、触毛剛毛とも呼ばれています。

触角は2つの基本的な形態学的タイプに分けられ、これが2つの亜目間の区別の基礎となっている。ハエの触角はすべて、柄節、小柄節、鞭毛の3つの部分から構成される。固有筋は柄節と小柄節にのみ見られる。^[3]線虫類では、触角は多節で、糸状または羽毛状であり、7～15個の未分化な要素から構成される。短角類では、触角は最大6つの節から構成され、そのうち最初の3つはよく発達している。短角類のほとんどの科では、3番目の節が拡大し、より先端の節は付属肢に縮小される。付属肢は、硬い場合はスタイラス、剛毛状の場合はアリスタと呼ばれる。

昆虫の口器は、系統的グループによれば、さまざまな形態を示す。口器は変形して、吸う口器に組み合わされ、その構造は非常に多様である。祖先の状態は、刺して吸うタイプの口器であり、より変形した口器は、さまざまなやすり状またはスポンジ状の液体を形成する。唇弁は、そのようなスポンジ状の器官の 1 つである。一部の種は、機能しない成虫の口器を持つ。

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  線虫類：カ科の頭部。羽毛状の糸状触角、穿孔性の吸口器
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  短角類：イエバエ上科。触角と耳石
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  短角類：イエバエ上科。吸血口器

• 盾板の中央の縦軸に隣接する頭剛毛（a）。不規則であったり、2列以上に並んでいたりする。列の数、各列の剛毛の数、大きさ、太さが重要である。多くのグループでは、頭剛毛は剛毛または毛に置き換えられている。
• 前楯状（PSC）2本の頭毛は他の頭毛よりも発達しており、楯状楯状縫合部の前に挿入されている。
• 背中央（dc）これらの剛毛は、頭骨の外側に隣接して 2 列に並んでいます。
• 上腕骨後部（ph）の剛毛は縫合前領域に並び、盾板と上腕骨頭を分ける縫合線と平行になっている。
• 上腕骨（HM）は、後前胸毛とも呼ばれ、上腕骨カルスにあります。
• 縫合前（ps）
• 脊索胸膜( np ) の剛毛
• 縫合後部（ia）の背中央列近くに、ほぼ規則的に並んだ剛毛がある。位置は明確に定義されていない。
• 縫合後上剛毛（ sa）は数が限られており、前翼の仮骨から縫合後上領域まで位置しています。
• 後翼( pa ) は数が限られており、翼の付着部後方の盾板の側縁近くの後翼のカルスに位置します。
• 胚盤には胚盤毛( psct ) がある。胚盤の縁または背側 (胚盤と呼ばれる) にある場合がある。

胸膜の毛列も分類学上重要である。考慮される特徴は、胸膜上の剛毛と毛群の有無、数、位置である。

• 無腹壁または中胸膜 – 無腹壁または中胸膜の剛毛
• カテピステルナムまたは胸骨胸郭 – カテピステルナルまたは胸骨胸郭の剛毛
• 前上胸骨と前上胸骨 – 前上胸骨と前上胸骨の剛毛、または前胸骨の剛毛
• アネピメロン（翼胸毛） – アネピメロンまたは翼胸毛
• メロン（hypopleuron） – メラルまたはヒポプレラルの剛毛。

双翅目の基本的な特徴は、羽の形状と胸部の形態解剖学的適応において達成された顕著な進化的特殊化です。まれに羽のない形態を除き、双翅目は通常は羽があり、羽を主な移動手段として使用します。

解剖学的、機能的、形態学的に特殊化が進んでいるため、これらの昆虫は一般に、特に敏捷性に関して、非常によく飛ぶことが多い。双翅目はすべて、中胸部（前面）にある 1 対の機能的な羽のみを備えている。後胸部の羽は、棍棒またはロッカー アームに変形する。この特徴から、この目の名前が付けられている。ギリシャ語の「2 つの羽」を意味する「ディプテロス」に由来する。この形態学的構造の結果、中胸部はより発達し、複雑な部分を表し、前胸部と後胸部は大幅に縮小されている。

棍棒は棍棒の形をした器官で、昆虫が飛行中のバランスを取るために使われ、機械感覚器官につながる近位部からなる。翅と棍棒の相同性は、ショウジョウバエであるキイロショウジョウバエの4枚の翅を持つ突然変異体によって実証されている。棍棒の発達は系統群によって異なり、ハエ科では細くて長く、はっきりと見えるが、他のほとんどの群では通常翅に隠れている。最も進化した双翅目を含むハエ目では、棍棒は傘（棍棒の上の小さな膜）によって保護されている。

中胸翅は完全に膜状で、完全に透明かつ無色であるか、識別に有用な帯状の色素を有する。その表面は3つの領域に分かれている。最も発達しているのは翼状部（主飛翔部）で、頑丈な翅脈に支えられている。その後ろは臀部であり、最後に後部近位には拡大した小葉状の小羽がある。小羽は腋葉とも呼ばれ、翅柄の近位後縁にある広い葉である。上部の頭羽と連続しており、遠位では（通常）小羽切込みと呼ばれる窪みによって翅から分離されている。小羽は双翅目（Hennig、1973）で新たに獲得された特徴であり、線虫類（不定形虫科を除く）では小羽は通常存在しないか十分に発達していないが、短角類では存在し比較的大きい。高等双翅目では、小羽と胸部の間には上側頭楯または胸部楯がある。頭楯は、羽と胸部の接合部の真下にあり、一部の双翅目の羽の腋窩膜の一部である。2 つの基底葉は頭楯 (または鱗状葉、squamulae とも呼ばれる) と呼ばれる。近位葉は下側頭楯 (または基底楯、または胸部鱗状葉) と呼ばれる。これは、楯板と後胸部の間の溝から狭い膜状の靭帯として発生し、上側頭楯 (または遠位楯、または鱗状翼) と呼ばれるより遠位の葉がその上に鋭く折り重なる位置 (頭楯襞) で終わる。通常、上側の頭頂骨は下側の頭頂骨よりも大きいが、アブ科、アブ科、および多くのアブ科など、いくつかのグループでは下側の頭頂骨が上側の頭頂骨よりも大きい。頭頂骨縁は、各頭頂骨の後縁に沿った毛の縁である。テグラ^[4]は、肋骨縁の基部にある最も近位の板である（肋骨板または肩章とも呼ばれる）。その隣（遠位）に基底骨がある。

羽脈の体系は簡略化されているが、昆虫の羽の形態に関する用語を正確に定義するために 19 世紀後半に考案されたComstock–Needham 体系の代表例である。双翅目の羽脈は、肋骨、肋下、放射状、正中、肘状である。さらに、肛門脈が 2 つあり、そのうち 2 番目は腋窩脈とも呼ばれ、肛門領域と小羽を分けている。羽脈、横脈、および細胞の形状の詳細は、種レベルを含む分類群を決定するための重要な特性である。

• 肋骨( C )、肋下( Sc )、橈骨( R )、中膜( M )、肘( Cu )、および肛門静脈( A ) です。双翅目の肋下より後ろの静脈の相同性については多くの意見の相違があり、一部の研究者は前から後ろに向かって縦静脈を単に番号付けしています。縦静脈に加えて、通常横静脈と呼ばれる3つの主要な横静脈があります。これらは、内側または前横静脈、後または円板横静脈、および肛門横静脈です。分類に使用される羽の主な細胞は、円板細胞、肛門細胞、および第2基底細胞です。

双翅目識別キーで最もよく使用される用語は次のとおりです。

• 細胞カップ。後肘細胞とも呼ばれ、肛門細胞と呼ばれることも多い。細胞カップの形状は重要な特徴である。
• 肋骨骨折。これらは特にシゾフォラ類で頻繁に発生する。これらは肋骨の弱化であり、1～3 個ある。通常、これらの骨折は肋骨下骨の付着部より近位に位置する。最も頻繁に発生する骨折は、肋骨下骨が肋骨と結合する近位、または肋骨下骨が完全であれば結合すると想定される点である。ほぼ同じ頻度で発生する同様の骨折は、上腕横脈 (横脈 h) よりわずかに遠位に位置する。3 つ目の骨折は、はるかに頻度の低い骨折で、横脈 h よりわずかに近位に見られ、肋骨の基部 (セギー肋骨)の短く太く密に剛毛のある部分を区切っている。骨折は、肋骨骨折、上腕hb骨折、肋骨下骨sb骨折と名付けられている。肋骨骨折は、線虫類および下位の短角類ではまれである。これらは飛行中に翼を曲げる部分であると考えられており、また、翼にある蛹のひだにも関連しています。
• 肋下静脈。肋の後ろにある2番目の縦翼静脈。肋に達することもあれば、肋の手前で消えることもあり、肋に達する前にR1に合流することもある。[1]を参照（多くの著者の補助静脈）
• 円盤細胞。多くの線虫類では、羽の中央にある閉鎖細胞 (d, dm) で、正中脈で縁取られ、交差脈 MM で閉じられています。静脈 CuA1 で縁取られ、交差脈 DM-Cu で閉じられている場合 (ほとんどの下等短角類およびすべての高等双翅目の場合)、厳密には円盤正中細胞です (ただし、円盤細胞と呼ばれることが多い)。
• 基底橈骨細胞または第一基底（br）細胞。この細胞は前方では橈骨基底部と橈骨セクターによって、遠位では橈骨内側交差静脈によって区切られます。
• 基底内側細胞または第二基底細胞（BM）です。この細胞は、前方は後内側基底部によって、遠位は内側肘横静脈によって区切られます。
• 亜頂端細胞。R4+5、M1+2、rm の脈と翼端縁の間の細胞。M1+2 が翼縁で終わる場合、亜頂端細胞は開きます。M1+2 が R4+5 に向かって曲がり、翼縁の前で R4+5 と結合する場合、細胞は閉じます。
• 肛門静脈肛門静脈は 1 本または 2 本 (A1 および A2) あり、翼縁に達する場合と達しない場合があります。

胚盤はほぼ常に明確に区別されますが、中胚盤よりもはるかに小さく（中胚盤のすぐ後ろに位置します）。胚盤大毛は分類学において重要です。

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  放射状フォーク図Limoniidae :線虫類
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  円筒虫の羽の静脈:ネマトセラ
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  アブ科の羽脈：Brachycera
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  フィトミジナ科の羽脈
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  ノコギリヒワ科の翼脈（縮小した翼脈）
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  タマバエ科の羽脈（縮小した羽脈）

比較的細い脚には、毛列運動にも役立つ、正確に配置された剛毛がある。大腿骨と脛骨には、背側、前背側、後背側、腹側、前腹側、後腹側の剛毛が組み合わさって生えていることがある。これらの剛毛の位置、数、大きさ、傾きは、高等ハエの分類学において重要である。脚は背腹面で（脛骨が大腿骨に当たる）屈曲する。脛骨（特に）と大腿骨の背側は、非常に小さな剛毛の二重線で識別されることが多い。もう 1 つの重要な剛毛は、脛骨の先端前部の剛毛である（科レベルでは、有無が重要である）。

腹部の形態は、生殖機能として、両性において形態解剖学的適応によって実質的に決定される。一般に、10 個の尿条 (腹部の 1 つの節または後腹部) は、第 1 尿条と最終尿条の構造的変化により、尿条の数が減少する。典型的には、第 1 尿条が萎縮し、第 2 および第 3 尿条が融合する。尿条と胸骨は互いに明確に区別できるが、多くの場合、異なる発達をしており、尿条が胸骨に重なり合う。極端な例では、尿条の拡張部分が腹側で融合し、管構造またはリングを形成する。メスでは、最終尿条が細くなって伸び、柔軟な伸縮式産卵管を形成する。この形態的適応は、多くの場合、末端の第 8 尿管の硬化を伴うため、産卵管は卵や幼虫を収容する生物の組織を貫通することができます。雄では、最後の尿管が複雑な変形を起こし、生殖器と一体化した、下鉗子と呼ばれる装置を形成します。構造変化の程度と性質は系統的グループによって異なりますが、通常は第 9 尿管の葉が鉗子 (上鉗子) と第 IX 尿管 (下鉗子) に発達します。腹部の軸に沿ってねじれが生じることもあり、その結果、上鉗子と下鉗子の位置が逆転します。

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  ニクバエの腹部
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  カリフォラの腹部
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  アフリディガリア・アドリアンポンティの男性生殖器

前腸のP4セクションの収縮は、前腸自体の外因性で、血リンパから到達するセロトニンによって調整されます。具体的には、セロトニンは収縮率を高めます。Liscia et al 2012は、このセロトニンはおそらく胸腹部合節のセロトニン神経叢に由来することを実証しました。食道が満杯でセロトニンがP4に到達すると、P4は収縮して内容物をP2に押し込み、その時の括約筋の活性化に応じて、P2はそれを消化のために中腸に押し込むか、またはそれを空洞に吐き出します。^[5]

双翅目の幼虫のほとんどは、水生環境、腐敗した有機基質、および他の生物（菌類、動物、植物）に生息しており、そのため形態学的構造は大幅に単純化されています。

双翅目の幼虫は無足（脚がない）ですが、特に水生幼虫では、仮足に似た付属肢を持つことがあります。頭部には通常、目がなく、咀嚼用の口器と、最大 6 節の変形した触角があり、多少発達しているか、乳頭まで縮小しています。頭部は、胸部と明確に区​​別できる（真頭幼虫）、体の他の部分と区別できない（小頭幼虫）、または胸部の中に沈んでいる（隠頭幼虫）場合があります。

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  Molophilus、Tipulidae。虫のような幼虫には前脚や腫れ物はないが、後端に葉状部と気門（2つ）があり、双翅目であると識別される。
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  ハマダラカ幼虫（真頭幼虫）
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  イエカ幼虫
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  イエバエ科幼生（小頭）
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  ストラティオミダエ幼虫
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  オルソクラディナ科の頭部
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  頭咽頭器官
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  呼吸管を持つエリスタリス幼虫

気管孔の数と位置に応じて、次の種類の呼吸装置を区別できます。

• 無気性で、柱頭（気門）がない
• 後気孔型で、1対の柱頭のみを持つ。これらは腹部にある。
• 両生類で、2対の柱頭を持つ。前胸部に1対、腹部に1対ある。
• 全肺胞性で、胸部の柱頭は2対、腹部の柱頭は8対ある。

ブラキセラ属全般に見られる最も一般的なタイプは両生類で、他のタイプは主に水生幼生に見られる。ブラキセラサイクロラファの幼生は、体部（頭部、胸部、腹部）の区別がほとんどなく、ミミズのような外観をしており、一般的には不適切にミミズと呼ばれている。これらの幼生は、腹部が広い円​​筒円錐形をしている。フックのような形をした2つの顎と、一連の内部頭小板によって表される単純化された口器は、複雑な頭咽頭器官に形成され、他の咀嚼口器とは異なり、頭咽頭器官のフックには垂直面に沿った動きが備わっている。

水生環境に適応した幼虫や内部寄生虫には、特殊な形態的適応が見られます。例えば、 エリスタリス属の腐生水生幼虫は長い呼吸管を持ち、ぬかるみや腐敗した水に浸かっても生きることができます。一方、ヤドリギバエ科の幼虫は、宿主の気管内または宿主の体外につながる呼吸管を持っています。

双翅目の蛹は、扁平型、外套型、または縮弓型に分けられます。扁平型の蛹は、羽と脚の輪郭が見えますが、全体が単一のクチクラで包まれているため、体の他の部分に密着しています。一方、外套型の蛹は、付属肢が独自のクチクラで包まれているため、昆虫の残りの部分から分離可能です。縮弓型の蛹は、幼虫の皮膚の中で成長します。

亜目ブラキケラ属のCyclorrhaphaの蛹は、最終幼虫期の形態学的および生化学的脱皮の変化によって形成された蛹室 (幼虫の皮膚が硬化して形成されたケース) 内に縮頸した蛹を持つ。成虫の出現時に蛹室がどのように開くかによって、AschizaとSchizophoraという 2 つの大きな体系的グループが区別される。

オブテクトの蛹は、ブユ科の蛹を除いて、通常は自由で無防備である。ブユ科の蛹は、破片を絹糸で固めて作ったボゾレッティによって保護されている。

双翅目の蛹は、生涯の最後の段階では移動可能になります。

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  ハマダラカの蛹を捕獲する
• 
  Ceratitis capitataの蛹室

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ウィキメディア・コモンズの双翅目の解剖学に関連するメディア

• ハエの解剖学。
• ミバエ科用語集
• ジャンカルロ・デッシ
• 翼の脈を描く
• モンゴルの水生双翅目
• MDFRC オーストラリアの水生双翅目
• La Monde des Insectes の図解記事(フランス語)