トレイヤ・タクシフォリア

フロリダ・トレヤは、園芸的に植えられ、日当たりの良い場所に維持管理されていれば、左右対称の円錐形の針葉樹として成長し、葉の茂った枝は地面の高さに残ります。左：2018年10月、フレッド・ベスが、トレヤ・ガーディアンズの創設者であるコニー・バーロウに、オハイオ州クリーブランドの自宅の庭に植えた2本の雄の木のうちの1本を見せています。右：彼の2本の雌の木のうちの1本の種子のクローズアップ。^{[ 31 ]}

トレイヤ・タクシフォリアは、高さ18メートル（59フィート）、幹の直径80センチメートル（31インチ）に達することもある常緑樹 ですが、通常は高さ9～12メートル（30～39フィート）、直径30～50センチメートル（12～20インチ）に成長し、現在ではほとんどの林分が高さ3メートル（9.8フィート）未満の未成熟な木で構成されています。^{[ 28 ] [ 32 ] [ 33 ]}樹冠は全体的に円錐形で開いており、枝は輪生しています。これらの枝は広がっているか、わずかに垂れ下がっています。2年生の枝の樹皮は黄緑色、黄褐色、または灰色です。^{[ 34 ]}成熟した木の樹皮は厚さ約0.5インチ（1.3cm ）で、浅い亀裂によって不規則に分かれています。^{[ 28 ]}      

硬くて針のような葉は触ると鋭く、枝に2列に並んでいます。^{[ 12 ]}このページの画像は葉の寸法を示しています。大きさは日光の当たり具合や木の全体的な健康状態によって異なります。葉は上面が光沢のある緑色、下面が淡い緑色で、下面の中央脈の両側にわずかに窪んだ灰色の気孔の帯があり、上面は横から見るとわずかに丸みを帯びています。葉を潰すと、不快で強い刺激臭のある樹脂臭がします。^{[ 32 ] [ 34 ]}

左: 2013 年 10 月、ノースカロライナ州マウント オリーブにある AJ ブラード氏の自宅で、フロリダ トレヤが同じ木に雄花と雌花の両方をつける能力があることが記録されました。^{[ 25 ]}右: 成熟した種子は大きく、果肉に覆われています。^{[ 20 ]}

トレイヤ属は雌雄異株で、雄株と雌株は別々ですが、反対の性の球果をつける枝が含まれる場合があります。^{[ 35 ]}雄球果は前年の針葉の腋に現れ、雌球果は当年の針葉の腋に現れます。ただし、雌球果は2年目まで成熟しません。^{[ 36 ]}雄（花粉）球果は一般的なイチイの球果に似ていますが、はるかに大きく、基部に重なり合った鱗片（苞）があります。 ^{[ 9 ]}長さは5～ 7mmで、枝の下面に沿って列状に集まっています。若い雌球果は雄球果よりも角張っています（右の写真参照）。小枝の先端近くに2～5個が集まっています。最初は小さいですが、約 18 か月で核果のような構造に成長し、大きなナッツのような種子 (右の写真) が、仮種皮と呼ばれる肉質の覆いに囲まれています。仮種皮を含めた長さは2.5 ～ 3.5 センチメートル (0.98 ～ 1.38インチ)で、ナツメグほどの大きさです。^{[ 9 ]}仮種皮は緑色ですが、成熟するにつれて紫色の筋が入り、晩秋にはオレンジ色または完全に紫色になります。^{[ 32 ] [ 37 ]}仮種皮が種子の周りに「カップ」を形成する真のイチイとは異なり、この植物では仮種皮が種子を完全に包み込み、端に小さな穴だけが残ります。^{[ 28 ]}仮種皮を取り除くと、種子は大きなドングリに非常によく似ています。^{[ 4 ] [ 9 ]} 

フロリダ・トレヤ（左、冬）は、フロリダ北部の落葉樹の樹冠の下で日光を求めて傾く。^{[ 38 ]}近縁種のカリフォルニア・トレヤ（右、夏）は、自生地のコーストレッドウッドやダグラスファーの常緑樹の樹冠の下で極端に傾く。 ^{[ 39 ]}

Torreya属の種はすべて、中程度から濃い日陰の森林生息地で、下層木本植物として定着し、ゆっくりと成長するように適応しています。^{[ 40 ]}このように、葉の構造と成長習性は、近縁種であるイチイ属（Taxus）の種に似ています。 ^{[ 20 ]}

茎は、非常に日陰の多い場所では、日光を求めて傾きます。日陰の林冠内で極端に傾いた茎は、年を取るにつれて苔が生えてきます。日光を得られない古い傾いた茎は枯れてしまいますが、その前に長寿命の根冠から、さまざまな方向に日光を求める1本または複数の若い茎が生えてきます。^{[ 41 ]}

ノースカロライナ州の落葉樹林に種を植えてから4年後、この苗木（左）はまだげっ歯類や鹿の食害を受けていなかった。対照的に、アラバマ州の森林では、同じくらいの年齢の苗木（中央）が食害により多茎化していた。しかし、この種は日光に当たると、ノースカロライナ州の古い園芸植栽（右）のように、時折基部からさらに茎を出す。^{[ 42 ] [ 25 ]}

根元から新しい茎が萌芽することは、樹冠下の生態的ニッチで長期的に生き残るためのもう一つの重要な適応である。若い実生が草食動物に食べられた場合、根元からの萌芽が起こる。また、複数の茎を持つ成長形態によって日光の当たる場所をより広く探索できる場合にも、幼木で萌芽が起こる。しかし、健康な成熟した樹木においても、主幹の損傷を防ぐための防護策として、根元からの新しい成長が見られる。（画像キャプションに参考文献あり。）

Torreya taxifolia は、フロリダ州北部パンハンドルの中央部とそれに隣接するジョージア州最南部の、アパラチコラ川東岸沿いの石灰岩の崖や渓谷に限定的に分布しています。^{[ 1 ]}かつてはアパラチコラ川の西、ジャクソン郡のドッグポンドに小さな群落がありましたが、^{[ 28 ] [ 43 ] [ 44 ]}現在は存在しません。^{[ 8 ]}

この固有種の樹木は、アパラチア山脈の支脈であるブルーリッジ山脈南部を流れるチャタフーチー川とフリント川の合流点のすぐ南にあるアパラチコラ川沿いに生育している。^{[ 9 ]}フロリダ州のガズデン郡とリバティ郡にのみ分布し、ジョージア州デカター郡に1マイル広がっている。^{[ 28 ]}自然に生育する地域は203平方キロメートル（50,000エーカー）で、アパラチコラ川沿いに35キロメートル（22マイル）にわたって広がっている。 ^{[ 44 ]}

南東部諸州で当時を代表する植物学者であったアルバン・ウェントワース・チャップマンは、1885年に「フロリダ・トレヤ」は「広く離れた群落または林」にのみ見られ、川の東岸沿いの崖と、それらの崖を切り裂く「険しい渓谷の側面」に「限定されている」ようだと記した。「川沿いの低地や、川の東側の高台、あるいは実際、平地ではどこにも見られない。」^{[ 45 ]}

Torreya taxifolia は、少なくとも 1億6000 万年前の古代属に属しています。化石の証拠によると、Torreya属はジュラ紀から鮮新世まで北半球に広く分布していました。^{[ 48 ]}他の世界的に隔離分布するArcto-Tertiary Geoflora属と同様に、Torreya 属は鮮新世から更新世にかけての寒冷化の時期に南下を余儀なくされました。北アメリカでは、この属はカリフォルニアの沿岸山脈とシエラ山脈の西斜面に多数存在するものの、小さく孤立した個体群として避難場所を見つけ、そこは現在もTorreya californicaの自生地となっています。北アメリカの東側では氷河の前進がはるかに大きかったのですが、そこには属が後退する必要があったと思われるほど南まで避難できる山はありませんでした。したがって、更新世の最も寒い時期だけでなく、温暖化が進む完新世の間もTorreyaを維持できた唯一の避難場所は、フロリダ州北部のアパラチコラ川の東岸沿いの渓谷であった。^{[ 47 ]}今日、この場所はTorreya taxifoliaの自生地の全てを包含しており、古固有種となっている。

トレイヤ・タクシフォリアに関する米国魚類野生生物局の公式文書 はいずれも、この種を氷河期の遺存種として描写している。1984年にこの種が絶滅危惧種として公式にリストアップされた際、以下の記述が含まれていた。

「フロリダ・トレヤやアパラチコラ川水系の他の固有種は、科学者や地元住民から大きな注目を集めている。この地域の遺存的な性質が、多くの固有種の存在を説明している（James、1967）。最近の氷河期には、種はアパラチコラ川水系を経由して南下し、この水系は寒冷期の避難場所として機能した。アパラチコラ川は、南部アパラチア山脈に源流を持つ唯一の深層河川である。氷河が後退するにつれて、気候変動によって周辺地域がはるかに乾燥して温暖になった後も、アパラチコラ川の崖や渓谷では冷たく湿った状態が続いた。」 ^{[ 49 ]}

1986年の最初の回復計画では、先史時代についてさらに詳細が述べられており、「Torreya属は、フロリダとジョージア、カリフォルニア、中国、日本に分布する4種または5種の属である。この属の現在の地理的分布は、他のいくつかの植物属の分布と似ている。分布は、化石の証拠とともに、これらの属が第三紀には広範囲に分布していたが、その後、第四紀の気候変動によって縮小したことを示唆している（James 1961 、Delcourt and Delcourt 1975）。」^{[ 50 ] [ 51 ]}

最新の（2020年）回復計画の更新では、「化石記録に基づくと、T. taxifoliaの地理的分布域にはノースカロライナ州が含まれており、おそらく氷河によって南に追いやられ、氷河が後退した際に米国南東部の小さな地域に孤立したと考えられる」と述べられている。^{[ 8 ]}この 2020 年の連邦文書では、化石の歴史について次のように説明しています。「Torreyaの化石記録は、白亜紀後期の種子、葉、二次木材に限られています(Boeshore and Gray 1936、Chaney 1950)。記録によると、過去の地質時代におけるこの属の分布は、現在の分布よりもはるかに広かったことが示されています。T . antiguaという名の化石は、 T. taxifoliaおよびT. californicaといくつかの特徴を共有しており、ノースカロライナ州の白亜紀中期から記載され、ジョージア州マクブライドフォード付近からも採集されました (Boeshore and Gray 1936)。」

トレイヤ属およびイチイ科の他の属の化石花粉は、一般的に互いに区別がつかず、またスギ科およびヒノキ科の属とも区別がつかないと考えられている。^{[ 52 ]}そのため、たとえ（第四紀の湿原のように）相当量の花粉が入手可能であっても、大型化石植物材料がまれであるか存在しない地理的地域で、そのような属が過去に存在したか存在しないかを裏付けることは難しい。 ^{[ 47 ]}それにもかかわらず、トレイヤ属は、北半球全体にわたって地理的範囲の分布パターンが大きく分断された姉妹種を含み、第三紀の温暖期には北緯で大型化石の証拠があるため、^{[ 53 ]}東北米のトレイヤ属の種は、第四紀の氷河期以前の何百万年もの歴史の中で、より北の生息地を占めていたことは明らかである。

アメリカブナ（学名：Fagus grandifolia ）は、トレイヤ州立公園に分布域の最南端に位置しています。2014年12月に同公園で撮影されたこの写真では、ブナの紙のような茶色の葉がまだ枝にしっかりと残っています。

この針葉樹種の歴史的に自生していた分布域が遺存的であることは、1世紀以上前から認識されています。1884年の米国農務長官年次報告書では、 Torreya taxifolia（「Stinking Yew」や「Savin」が一般名として挙げられている）について、「Torreyaは、象やマストドンがこの国に生息していた時代に広範囲に分布していた可能性のある過去の時代の遺存種であることは疑いない」と述べています。^{[ 54 ]}

植物学者のヘンリー・C・カウルズは1904年にこの地域を訪れ、彼の観察結果は同僚のジョン・M・コールターとW・J・G・ランドによって1905年のボタニカル・ガゼット誌の論文で詳しく引用された。^{[ 55 ]}カウルズは野生のトレイヤについて、「北方の注目すべき、やや広範囲にわたる中生植物群と関連しており、トレイヤは最も顕著な中生植物傾向を持つ北方の植物であり、北方の森林のブナ・カエデ・ツガのような形態と関連している、つまり最も中生植物的なタイプの群落であるという結論は抗しがたい」と述べている。

トレイヤ・タクシフォリアは、温暖で湿潤な気候の地域であるアパラチコラ川東岸の石灰岩の崖沿いに生育し、冬には北からの寒波の影響を受け、気温が氷点下まで下がることもある。主に、肥沃な土壌を必要とする他の湿潤植物の樹冠の下、木々に覆われた渓谷や急な北向きの斜面の陰で生育し、「南部沿岸平野湿潤斜面林」として知られる生態系の特徴となっている。^{[ 56 ]}樹冠を構成する樹種には、ブナ、ユリノキ、フロリダカエデ、モミジバフウ、シロガシ、そして時折マツ（テーダマツ、ホオズキ）が含まれる。これらの森林には、しばしばつる植物（サルトリイバラ属、ノウゼンカズラなど）が絡みついている。もう一つの珍しい針葉樹であるTaxus floridanaは、時折Torreya taxifoliaと一緒に生育する。^{[ 1 ] [ 57 ]}地元では「急勾配」として知られるこれらの渓谷^{[ 58 ]}には、ほぼ常時湧水がある。

樹冠下の陰、北向き斜面を好むこと、そして渓谷内のほぼ常時湧き出る水の組み合わせは、Torreya taxifolia がすでにこの氷河避難地内の、夏の猛暑の極度の間最も涼しい条件を提供する亜生息地に後退していることを示唆している。^{[ 47 ]}

トレヤ州立公園を含むトレヤ・タクシフォリアの限られた自生地は、よく知られた氷河期の避難地であるため^{[ 49 ] [ 59 ]} 、そこに生息する生態学的条件や植物は、完新世の温暖化期におけるこの種の生息地の好みの全体像を示すものではない^{[ 60 ]}。このため、トレヤ・ガーディアンズとして知られる市民擁護団体^{[ 61 ] [ 62 ]}は、ウェブサイトに「トレヤの木の歴史的な林：人為的移動の長期実験」というタイトルのページを設けている^{[ 63 ]} 。 「帰化した林」がリストの最高位のカテゴリーであり、次に「種子を生産する成熟した木」、「種子を生産しない成熟した木」が続く。 2022年現在、14か所の歴史的な森林がリスト化され、説明され、地図化され、リンクされており、気候温暖化に伴う人為的移動の実現可能性を評価する上でそのような森林の重要性を説明する6つの学術論文[64][65][66][67][68][69]も掲載されている^{。園芸的に植えられた種子を生産するTorreya taxifoliaの最北端の森林は}オハイオ州クリーブランドにある。^{[ 31 ]}

リスは今日、トレイヤ・タクシフォリアの大きな種子を短距離で散布する主要な動物である。1986年の回復計画（3ページ）には、マクレイ・ガーデンズ（フロリダ州タラハシーの園芸植物園）では、「灰色のリスが仮種皮が紫色になるとすぐに種子を集める」と記されている。^{[ 50 ]}しかし、かつてはより大型の散布動物が種子を腸内に運び、親木からより遠く離れた場所で糞として排出していた可能性がある。^{[ 70 ]}

コニー・バーロウは、2001年の著書『進化の亡霊たち』の中で、 T. taxifoliaは、オセージオレンジ（Maclura pomifera）やケンタッキーコーヒーノキ（Gymnocladus dioicus ）と同様に、進化上の時代錯誤な存在である可能性を示唆した。これらの植物は、マストドンなどの現在絶滅した大型動物によって種子が散布されたと考えられている。バーロウは、Torreyaの最初の種子散布者は、現在絶滅した大型のカメだった可能性があると示唆した。^{[ 72 ] [ 73 ]} Wild Earth誌の2004/2005年冬号に掲載されたBarlowとPaul S. Martinによる「Torreya taxifoliaを北へ今すぐ」^{[ 47 ]}という記事では、氷河の後退に伴う分散問題の別の可能性のある原因として、川沿いの生息地に新たに移住してきた古インディアンによる在来リスの絶滅、そしておそらくは種を破壊する火事の発生が挙げられている。Barlowの仮説は後に、地形的な障壁という本質的なものへと変化した。おそらく「Torreyaの大きな種子（数日間浮遊できることもある）は、鮮新世または更新世の寒冷化の始まりに、アパラチア山脈からチャタフーチー川を経由して南へ、障害物のない速い川の流れに容易に乗ったのだろう。しかし、間氷期の温暖化の時期には、北へ戻るための川の流れはなかった」。^{[ 46 ] [ 74 ]}

トレイヤ・タクシフォリアの将来に対する懸念の焦点は、時代とともに変化してきた。しかし、その自生地の極めて小さな規模は、常に主要な懸念事項であった。

ハーバード大学の植物学者エイサ・グレイは、1875年春に自ら「巡礼」と称したこの種への調査報告書の中で、生息域の制限と人間の過剰利用を主な脅威として挙げた。彼は、新鮮な実生と、同じ根から新しい茎を再生するこの種の性質を、絶滅に対する備えとして指摘した。

「苗木や若い木は珍しくなく、カリフォルニアのレッドウッドのように、古い切り株の根元から芽が出ているものもあった。したがって、これらの崖がむやみに森林伐採されない限り、この種は存続すると予想される。川からの距離と地面の急勾配が、森林伐採に対してある程度の保護を提供している。しかし、非常に限られた範囲の種は、不安定な状態でその存在を維持していると言えるだろう。」^{[ 78 ]}

1885年にAWチャップマンは、非常に耐久性のある木材を「柱、屋根板、その他の露出した構造物」のために人間が過剰に伐採することが主な脅威であると指摘した。^{[ 45 ]} 1830年代には大木が非常に豊富だったため、幹が板に製材され、アスパラガ・ランディング村の建設に使用された。^{[ 9 ]}

新世紀が始まった時点でも、人類以外の脅威によるトレイヤ・タクシフォリアの衰退については言及されていなかった。その遺存植物としての性質は依然として強い関心を呼んでいた。1904年の学会発表で、シカゴ大学の植物学者ヘンリー・C・カウルズは次のように書いている。

「これらの渓谷、特に北向きの斜面には、はるか北方に豊富に存在するが、ここで南限に達する中生植物群落が見られる。したがって、 Torreya taxifoliaは、今日フロリダにのみ取り残された北方の中生植物とみなすべきであろう。おそらく、更新世の氷河の最後の後退に追随できなかった植物の 1 つであり、おそらく非常に好ましい地形条件のためにここで保存されているのだろう。」^{[ 79 ]}

2018 年 10 月には、ごく限られた地域にしか生息しない絶滅危惧植物が抱える固有のリスクが改めて浮き彫りになった。2019 年 6 月のアトランタ ジャーナル コンスティテューション紙の報道によると、2018 年春、アトランタ植物園は、著名なハーバード大学の生物学者E.O. ウィルソン氏(88 歳) を主賓として迎え、フロリダ州のトレヤ州立公園に700 本のトレヤ タクシフォリアを移植した。その後、ハリケーン マイケルが植栽地全体を破壊し、小さな苗木の上に広葉樹を倒した。^{[ 80 ]}

1938年から1962年の間に、収穫だけが残っていたトレイヤの木を細く、再生した茎に減らしていることが明らかになった。まだ健康な台木から生えたばかりの再生茎を、地上に発生する1つ以上の病原菌が、それほど間もなくほぼすべて枯死させているという強い証拠があった。1967年の論文「フロリダトレイヤの茎と針葉枯病」の中で、フロリダの植物病理学者チームは、「自然生息地と栽培地の両方で種の存続を脅かす、進行性の衰退状態の一因となっている真菌病」について記述した。SA Alfieriが率いるこのチームは、報告書に、病気の発見とその蔓延の速さに関する未解決の経緯を簡潔にまとめた。^{[ 12 ]}

アルフィエリらは、野生の生息地でトレイヤ・タクシフォリアの木が枯れていることに最初に気づいたのは、フロリダ北部の普及サービス森林官、ルイス・T・ニーランドであったと述べている。彼は1938年にこのことを観察したが、正式な論文は書いていない。同年、ヘルマン・クルツ^{[ 81 ]}はトレイヤの生態について詳細な研究を行ったが、人間による幹の採取が抑制されれば、この種が生息地から消える危険性はないと述べている^{[ 12 ]} 。 1954年、クルツとロバート・K・ゴッドフリーは個体群を調査し、幹を枯らす病原菌による減少の兆候は見られないことに気づいた。

8年後、クルツとゴッドフリーは再びこの種を調査し、結論を覆した。1962年に科学誌『サイエンス』に「レター」として掲載された彼らの報告書は、「絶滅はほぼ既成事実である」という悲観的な予測を示した。彼らが健全な林の代わりに見たのは「骨格のような幹で、その根元には不完全な芽がいくつかある」ものだった。病原体の正体については、「明らかに幹の真菌病である。それ以上のことは何もわかっていない」と彼らは示唆した。^{[ 82 ]}

前述のセクションで要約したSA Alfieri Jr.らによる1967年の論文^{[ 12 ]}は、フロリダ・トレヤの保全に対する関心の転換点となった。それ以降、保全活動は、病気によって古い茎がほぼすべて枯死した理由、病原体（または複数の病原体）の正体、そして種の回復をどのように進めるかに焦点を当てるようになった。

アルフィエリは他の同僚とともに、1980年代までトレイヤの病原体の研究を続けた。1987年に彼の病理学チームは、主に真菌である6つの「関連微生物」を特定した。^{[ 13 ]}チームは、1962年以降、「自然個体群は、完全には理解されていない理由で劇的に減少している。種子からの繁殖は行われておらず、自生地では切り株からの萌芽しか見られない」と報告した。この潰瘍病は、ゲインズビルのフロリダ大学キャンパスやタラハシーのアルフレッド・B・マクレイ庭園州立公園など、自生地外に植えられた園芸用標本にも発生していた。^{[ 13 ]}

1987年の論文で、このチームは病気の理解において大きな成果を上げた。「病原性の最初の記録された報告」である。1985年に最初に発見したのはチームメンバーのNabih Elias El-Ghollで^{[ 83 ]} 、 1987年のこの出版物で完全な報告にまとめられた。病原体であるFusarium lateritiumは、実験室での実験でトレイヤの針葉に感染して枯死させた糸状菌の一種である。世界中に分布し、さまざまな農作物に感染する^{[ 84 ]} 。Fusariumは種が豊富な属であり、2011年に致死性病原体としてトレイヤの病理におけるその役割が再び注目を集めたため、ここで取り上げられている^{[ 85 ]} 。当時、この真菌は茎の潰瘍の原因として記録され、2013年にFusarium torreyaeという新しい種名が与えられた^{[ 86 ]}。

1984年にトレイヤ・タクシフォリアが連邦政府の絶滅危惧種に指定された後、^{[ 49 ]}最初の回復計画（1986年）^{[ 50 ]}には、この種に影響を与える「病気に関連する」多数の真菌種のリストが含まれていました。生殖能力のあるほぼすべての茎が突然かつ極端に枯死した主な原因または唯一の原因として提示された病原体は存在しませんでした。

フザリウム属はリストに含まれていたが、病徴としては針葉壊死ではなく「根腐れ」と関連付けられていた。しかし、回復計画では、病原体が「直接的な原因」であり、「環境要因」が最終的な原因であると示唆されていた。

「土壌に生息し、いくつかの植物種の病原菌として知られているものも含め、複数の真菌が発生していることから、真菌感染は衰退の根本原因の症状に過ぎないことが示唆される」（6ページ）。「原産地におけるトレイヤ・タクシフォリアの衰退は、森林生息地の変化、生息する渓谷上部の植生の変化、渓谷への水の浸透の変化、干ばつなど、樹木にストレスを与える環境要因が最終的な原因である可能性がある。衰退の直接的な原因は、幹の潰瘍、幹や葉の枯れ、その他の問題を引き起こす様々な真菌感染である。衰退はフロリダの野生のトレイヤの木すべて（ゴッドフリーとクルツ 1962）と、おそらく栽培されている木すべてに影響を与えている」（2ページ）。^{[ 50 ]}

復興計画では、環境悪化を気候変動の地質学的時間スケール という文脈に位置づけた。

「フロリダ・トレヤの基本的な制限要因は、その限られた地理的範囲と生息地であり、この種は生息地の人為的撹乱や気候変動などの自然要因に対して脆弱であり、これらの要因はすべての個体群に影響を及ぼす可能性が高い。…減少は非常に大きく、野生では種子をつける木はほとんど、あるいは全く存在せず、自然な有性生殖による個体群の回復は不可能である」（5ページ）。「生息地の比較的軽微な人為的改変がトレヤに深刻な影響を与える可能性があり、アパラチコラ断崖と渓谷の現在の物理的環境はフロリダ・トレヤにとってかろうじて適している程度である可能性がある。この種がこの地域に限定されているのは、更新世末期に北へ移動できなかったためかもしれない」（6ページ）。^{[ 50 ]}

トレヤは「浸透水による安定した水分供給があり、夏には日陰になる場所に生育しているようだ」（6ページ）と指摘した上で、計画書では、これらの生息地の状況を悪化させた可能性のある人為的要因を提示した。「渓谷の上にある高地の松林の改変」が考えられる要因の一つであった。渓谷内での伐採も指摘された。渓谷の温度は「1956年に完成したジム・ウッドラフ・ダムの建設」によって影響を受けた可能性がある。^{[ 50 ]}

ジム・ウッドラフ・ダムは、定量的なデータが入手可能で評価可能な、景観に対する人間の改変の1つであった。マーク・W・シュワルツがその評価を行う科学者となる。^{[ 87 ]}しかし、まず彼はハーバード大学アーノルド樹木園のロブ・ニコルソン^{[ 88 ]}と協力し、連邦政府の回復計画の「第一の目的」に着手する。それは、原産地の残存する野生個体から挿し穂を集め、「遺伝的に多様な、性的に成熟した、比較的健康な樹木のコレクションを栽培し、原産地への再導入の可能性に備えて代表的な遺伝子プールを保存する」ことであり、再導入自体は「樹木が成熟まで生き残ると信じるに足る理由がある場合」にのみ開始される（8ページ）。^{[ 50 ]}

2,000本以上の小枝が野生から切り取られ、アーノルド樹木園や他の機関の施設で根付いた後、^{[ 89 ]}マーク・シュワルツはシャロン・M・ヘルマンと共に現地調査を行い、1993年に出版された「 Torreya taxifoliaの継続的な個体数減少」を正式にカタログ化した。 ^{[ 43 ]} 1995年、シュワルツとヘルマンはクリストフ・S・フォーゲルと協力し、1つ以上の病原体を致命的にするほどTorreyaの個体群にストレスを与えた可能性のある多数の環境変数を評価する現地調査と実験室作業の結果を発表した。^{[ 87 ]}チームは、減少の原因として合計8つの仮説を立てて評価した。3つの可能性のある「生物的要因」と5つの可能性のある「非生物的引き金」である。

評価された「非生物的トリガー」は、(1) 水ストレス、(2) 微気候温暖化、(3) 地域温暖化、(4) 水文変化、(5) 防火対策であった。研究チームは、地域的な干ばつとダム建設の両方が「減少の時期と一致していた」ことを記録したが、彼らの見解では、そのようなトリガーはトレイヤの枯死の規模に見合うものではなかった。「水分、温度、または土壌栄養ストレスがT. taxifoliaの病気の誘発に寄与した可能性を排除することはできないが、これらの同時発生的な環境変化のいずれかが単独で減少を誘発したという主張は非常に弱い。」研究チームは、表 2 で、「T. taxifoliaが温暖な気温によって制限されている場合、わずかな気温の上昇によって在来の病原菌に感染しやすくなる可能性がある。この種は地球温暖化の初期の犠牲者になる可能性がある」と認めた。^{[ 87 ]}

チームの焦点と専門知識は病理学ではなく生態学にあったため、「生物的要因」の原因に関する3つの仮説の評価は、独自の新しい研究ではなく、既存の病理学の出版物に依存していた。彼らの評価は、(1) 導入された病原体、(2) 病原体の媒介者（例：鹿の角の摩擦）、(3) 付随現象としての真菌病原体（つまり、最初は毒性が強いが弱まるか、存在しない）については否定的であった。しかし、チームは「ほとんどの壊滅的な減少には外来病原体が関与している」ことを認めており、したがって、まだ「未知の病原体」が最終的に原因として特定される可能性がある。^{[ 87 ]}

マーク・W・シュワルツによって新たなチームが結成され、モデルを用いて野生における将来の絶滅時期を予測することを目的とした。2001年の論文には、追加の現地調査から得られた生態学的詳細が盛り込まれており、これらは樹木の枯死の最初の波の規模とトレイヤの反応を理解するための背景情報を提供した。

「1950年代の個体数激減により、野生の成木はすべて死滅し、現在残っているのは幼木（非繁殖木）のみである。アメリカグリ（Castanea dentata）では多くの成木が地上部まで枯死したが個体として生き残ったのに対し、トレイヤの成木は個体数激減の際に枯死したようである。現存する個体は枯れた切り株とは関連付けられていない（Schwartz & Hermann 1993b）。したがって、現存する木は、個体数減少の時点で種子または実生として存在していたと考えられる。現在、野生のT. taxifoliaのほとんどは、主根軸から複数の幹が伸びる小さな木として成長している。二次的な幹は、エピコルミックシュート、コピスシュート、または空中吸枝とも呼ばれ（Jenik 1994）、主幹の下部または根元から基部芽として発生する。」^{[ 77 ]}

発表された病原体研究を要約して、研究チームは「病原体の分離に失敗したが、個体数減少の他の原因は確認されていない（Schwartz & Hermann 1993b）」と結論付けた。さらに、「我々の人口統計データには、Torreya taxifoliaの回復を示唆するものは何もない。野生での種子生産は確認されておらず、過去25年間、野生での種子生産に関する逸話的な報告も一切把握していない」としている。

2010年、フロリダ大学の森林病理学者ジェイソン・A・スミスは、大学院生助手アーロン・トゥルロックとともに、フロリダのトレイアに関する協同普及事業の「ファクトシート」を発表し、茎の潰瘍の原因となる真菌を発見したことを報告した。 [ ^{90 ]潰瘍}の原因の解明は、トレイアの地上部にとって致命的だったのは（周期的な葉の枯死ではなく）茎の枯死であったため、非常に重要だった。マーク・W・シュワルツによる以前の研究を引用し、彼らは潰瘍病原体の発見の重要性を次のように説明した。「1938年から1945年の期間における衰退の急速な性質と、多数の病徴の観察は、おそらく外来種の病原体が関与していたという十分な証拠を提供する。」

2011年、スミスは病理学者チームを率いて（トレヤ州立公園とアトランタ植物園の研究スタッフと共同で）、再生した茎の枯死の原因として「新しいフザリウム属菌」を指摘する研究結果を発表した。「フロリダ州の8つのトレヤの調査では、枯死した木すべてと生きている木の71～100%に潰瘍が見られ、真菌病原体が原因である可能性が示唆された。」^{[ 85 ]}このチームは、1980年代にアルフィエリチームが病原体の正体を探っていた時には利用できなかった分析技術を使用した。潰瘍の発見は、種の回復を進めるための基盤となった。

「この絶滅危惧種の管理に向けた現在の取り組みは、フロリダトレイアの病気の現在および過去の原因に関する理解不足によって妨げられてきた。そのため、様々な機関が、個体数減少の原因に応じて、フロリダトレイアの管理に異なるアプローチを取っている。」

2013年、スミスは、この潰瘍病原体を「系統的に排他的で、系統発生的に異なる種であり、フザリウム属のジベレラ系統群内で最も初期の分岐の一つを表している」と記録した学術論文の第二著者であった。^{[ 86 ]}研究チームは、主に農業害虫として研究されているこの属の多くの病原性形態を分離、記録、区別することの難しさについて記述した。

「El-GhollによるF. torreyaeのF. lateritiumとして の同定（El-Gholl 1985）と、その後のPaul E. Nelsonによる確認（D. Geiser私信）は、特に分生子のみを生成する種に適用した場合、フザリア属菌の形態学的概念が広すぎるために生じる困難な課題を示している。我々は、病原性実験（Alfieri et al. 1987）でF. lateritiumによって引き起こされたフロリダ・トレヤの針葉枯病もF. torreyaeに起因する可能性があると推測しているが、この研究からの分離株は登録されていないため、この病原体の正体は確認できない。」

ジェイソン・スミスは、新種のFusarium torreyaeの最も近縁な種を報告した2016年の論文の共著者でもあった。チームは、「分子時計の推定では、FTOSCの分岐は始新世中期、4000万年前（O'Donnell et al. 2013）とされているが、この系統群が最初に旧世界で進化したのか新世界で進化したのかは未解決の問題である。さらに、 F. torreyaeが北米原産でT. taxifoliaに限定されているかどうかはまだ解明されていない。」と記している。^{[ 91 ]}

また、2016年には、アジア原産のTorreya属の果樹園で突然発生した病気と、世界的に分布するFusarium属の一種を関連付けた別の論文が発表された。5人の共著者は、「我々の知る限り、これはF. oxysporum種複合体に属する菌類によって引き起こされたTorreya grandisの冠腐病と根腐病に関する世界初の報告である。T . grandisに病原性を示す分離株が属するF. oxysporumの系統群を特定するには、さらなる研究が必要である」と記した。^{[ 92 ]} 2023年には、中国のTorreya grandis果樹園で発生した根腐病は、別の種類のFusarium属菌によるものとされた。「我々の知る限り、これは中国でT. grandisの根腐病を引き起こしたF. fujikuroiに関する初の報告である」 ^{[ 93 ]}両論文とも短く、非在来源の可能性については言及されていない。

全く異なる宿主種に関連するFusarium torreyaeの記録は2023 年に発表された。研究者らは、フロリダ州ゲインズビル地域で世界的に問題となっている柑橘類の緑化病に悩まされている柑橘類の木に関連する合計 5 種のFusarium種を確認した。5 種の 1 つはFusarium torreyaeと特定された。しかし、どの真菌種が病原性であるか、どれが無害または共生関係にあるか、また宿主植物のストレス レベルが異なる行動を誘発するかどうかは区別されなかった。^{[ 94 ]} 2023 年の別の論文では、トウモロコシに関連するFusarium lateritiumが「 Penicillium digitatumに対して抗真菌活性を示した」と報告されている。^{[ 95 ]}

植物の組織に共生する微生物真菌は病原菌である可能性が高いという前提は、2015 年頃から覆され始めた。^{[ 96 ] [ 97 ]}農業研究者は、商業的に重要な植物の組織内に一貫して見られる真菌タイプの有益な関係を記録し始めた。^{[ 98 ]}このような内生菌は、特に発達中の種子の組織内に見られる場合、宿主と相利共生の関係にある可能性が非常に高い。^{[ 99 ]}真菌は、空気や水によって運ばれる胞子ではなく、種子を介して分散することで利益を得る。その見返りとして、このような内生菌は、発芽を助けたり、発芽中の種子を攻撃する他の真菌種や細菌を撃退する代謝産物を生成したりする。 ^{[ 100 ]}植物マイクロバイオームのこの側面は、種子マイクロバイオームとして知られるようになった。^{[ 101 ]} 2025 年、「樹木マイクロバイオーム」がNature誌の記事で発表された。微生物共生体は健康な木の木材に日常的に見られ、共生体の種類は樹種によって異なるだけでなく、辺材部か深層心材部かによっても異なっていた。^{[ 102 ]}

2025年現在、環境的に好ましい条件下で、Torreya taxifoliaの組織（種子を含む）内に見られるFusarium torreyaeが宿主に利益をもたらしているかどうかに関する研究は発表されていません。 ^{[ 103 ]}しかし、2021年の論文では、Fusarium属が、組織マイクロバイオームが記録された17の農作物の種子、茎、根に生息する主要な共生菌タイプの1つとして挙げられています。著者らは、植物が土壌から共生菌を獲得するという「伝統的な」前提から、共進化パートナーが種子自体の中に運ばれるという新しい理解へと移行する「パラダイムシフト」を求めています。 ^{[ 104 ]}アトランタ植物園のスタッフによるこの種に関する2022年の記事では、「潜在的な原因としては、真菌病と気候変動が挙げられる」と述べています。^{[ 105 ]}

最近の内生菌に関する論文^{[ 103 ]}は、2020年のフロリダ・トレイアの回復計画の最新版^{[ 8 ]}では引用されていませんでした。この更新では、胴枯病の重要性が高まり、それが、種の北への人為的移動だけでなく、樹木の遺伝的多様性を保護するためにあらゆる種類の場所外植栽を使用することのリスクも高めることが示されました。計画の中で、北への植栽に反対する現在の政策を強化するために引用できる査読済みの科学論文はまだありませんでしたが、アトランタ植物園（ABG）の主任スタッフによる個人的な通信が、計画のリスクに関する記述で参照されました。

「2020年にABGのスタッフがジョージア州北部とノースカロライナ州の自然地域でT. taxifoliaの植栽地を調査したところ、 T. taxifoliaの木や、Tsuga carolinianaを含むT. taxifoliaの周囲の他の樹種に、真菌感染によって形成された潰瘍が見つかりました（E. Coffey、ABG、2020年6月10日、レビュー）。これらの真菌感染の正体はまだ確認されていませんが、これらの観察結果は、移植されたT. taxifoliaとともにFusarium torreyaeがアパラチア山脈南部に運ばれ、他の絶滅危惧種の樹木に広がるリスクがあることを示しています。」^{[ 8 ]}

それでも、2020年の回復計画の更新版では、フロリダ・トレヤが絶滅に向かっている原因（直接的原因と究極的原因の両方）は依然として未解決であるとされている。

「生息範囲が限られていること、個体数が少ないこと、生息地が希少であること、そして脅威にさらされていることから、この種は極めて脆弱である。この種については、これまでも現在も相当な研究と管理活動が行われているにもかかわらず、この種の減少の主な脅威はまだ十分に理解されていない。T . taxifoliaの減少は、1950 年代から 1960 年代にかけての真菌病原体、および/または環境ストレスと在来病原体の組み合わせが主な原因と考えられているが、この種の減少の理由を解明する研究はまだ行われていない。」^{[ 8 ]}

トレイヤ・タクシフォリア に関する米国政府の最新の公式政策文書は、 2021年9月に発行されました。これは、トレイヤ・ガーディアンズの創設者であるコニー・バーロウ氏による「フロリダ・トレイヤの保護指定解除を求める請願書」 ^{[ 106 ]}に対する回答であり、同機関は2019年12月にこの請願書を受理していました。決定文書の8ページ目には次のように記載されています。

「種の個体数 の主な減少は、1950年代と1960年代の真菌病原体、および／または環境ストレスと在来病原体の組み合わせが原因と考えられているが、研究によってはまだ説明がされていない。その結果、この種の減少の主な脅威は、この種に関して相当な研究と管理活動が行われてきたにもかかわらず、まだ十分に理解されていない。」^{[ 107 ]}

2025年6月、Torreya Guardiansのウェブサイトに「絶滅危惧種のフロリダ・トレヤの木に植物と種子の微生物叢のパラダイムを適用する」と題した長文の新しいウェブページが掲載された。^{[ 108 ]}この新しい資料の54ページのPDFもオンラインおよび著者であるConnie BarlowのResearchGateページに掲載された。^{[ 109 ]}この文書は右図の地図と機会の説明から始まる。

フロリダの歴史的な分布域における深刻な状況とは対照的に、トレイヤ・タクシフォリアは北へ200マイル以上離れた場所で順調に生育している。ジョージア州の2つの植物園は、ジョージア州北部で生息域外の「遺伝子保護」植栽地を設立し、そこで20年近くにわたって種子生産が続けられている。さらに、フロリダ・トレイヤの私的植栽（公式の絶滅危惧種プログラムとは無関係）がノースカロライナ州の5か所で種子を生産している。^{[ 109 ]}

その文書の大部分は、植物や種子の微生物叢、特にフザリウム属の内生菌に関する発表論文を時系列順に整理したリスト（抜粋付き）です。文書は「2025年回復計画更新のための推奨事項」の2ページで終わり、その冒頭には「ここに抜粋したNEW PARADIGM論文を読んで、フザリウム・トレヤエが長らく想定されてきたような潜在性病原体ではなく、共生内生菌である可能性が高いかどうかを判断するための最良の科学的根拠として参照してください」とあります。^{[ 109 ]}

20世紀半ばにフロリダ・トレヤが急激かつ極端に大量死する以前は、人間による乱獲からフロリダ・トレヤを保護することが、定期的に提案されていた唯一の保全策であった。大量死が始まった頃には、すでにこの種の生息域の中核部分に州立公園が存在していた。

トーレイア州立公園は1930年代に設立され、大恐慌時代には市民保全部隊の地域雇用拠点となった。この公園は有名な固有種の樹木にちなんで名付けられたが、主に歴史的保存を目的として選ばれた。アパラチコラ川の東岸沿いの高い崖には、南軍の砲台跡が6箇所あった。南北戦争以前の綿花倉庫は、桟橋の近くにあった。1935年には、荒廃していたプランテーションの邸宅（ジェイソン・グレゴリー邸）が解体され、川の西側から公園の中心となる東側の現在の場所に移築されたことで、雇用が急増した。^{[ 110 ] [ 111 ]}

1982年から1984年にかけて、ネイチャー・コンサーバンシーは、トーレイア州立公園の南にある急峻な渓谷と高地を保全および復元するために、6,000エーカー以上の土地を取得した。この区画はアパラチコラ断崖と渓谷保護区と名付けられている。^{[ 112 ]}

2018年10月、ハリケーン・マイケルがカテゴリー5の強風で襲来した際、トレヤ州立公園と自然保護区の両方で深刻な生息地の被害が発生した。 ^{[ 113 ] [ 112 ]}

世界的に、Torreya taxifolia は1998 年以来IUCN 絶滅危惧種レッドリストで「絶滅寸前」種としてリストされています。^{[ 1 ] [ 33 ]}国際自然保護連合による決定は主に国際貿易の禁止に影響します。生息地内の制限と商業貿易は、米国では連邦政府と関係州によって公布および管理されています。

1984年、米国魚類野生生物局は、 1973年の絶滅危惧種法（それ以前に改正されたもの）に従い、 Torreya taxifoliaを絶滅危惧種に指定した^{[ 49 ] 。 [ 114 ]}この措置に先立ち、連邦政府が後援する植物の初期検討に関する概要がいくつか作成され^{[ 115 ]} 、最終的に1983年に連邦官報に掲載された同種の指定提案に至った^{[ 116 ]。}連邦政府の提案には、フロリダ州とジョージア州で同種を保護するために既に施行されている州規制と、連邦政府による指定によって得られる追加的な保護に関する情報が含まれていた。

「Torreya taxifolia は、フロリダ州法第 65-426 章第 865.06 条によって保護されており、この法律に記載されている植物の採取、輸送、販売が禁止されています。Torreya taxifoliaは、ジョージア州の 1973 年野生花保護法にも含まれており、この法律は、特定の希少植物種の公有地からの採取、州内での輸送、販売を禁止しています。絶滅危惧種法は、回復プロセスと州間/国際貿易の禁止を通じて、この種に追加的な保護を提供します。」^{[ 116 ]}

リストに掲載することで法的保護は得られるものの、絶滅を防ぎ、完全な回復を目指すには計画と行動が必要である。絶滅危惧種に指定されてから2年後の1986年、米国魚類野生生物局は回復計画を発表した。主な戦術は、遺伝的に多様な樹木を集めて繁殖させ、野生に再導入することであった。その他の優先事項は、残存個体群の生息地を保護すること、病気と繁殖方法を研究することであった。^{[ 117 ]}

1986年の最初の回復計画以来、連邦回復計画の更新は2回しか公表されていません。2010年に更新があり^{[ 89 ]}、2020年にもう1回更新されました^{[ 8 ]。}連邦出版物には絶滅危惧種に関する完全で事実に基づいた最新の情報を含めることが義務付けられているため、このページの保全活動に関するセクションでは、2020年の更新が主な参照資料となります。政策は2021年の法的文書、機関の2021年の「フロリダ・トレイアの格下げ請願に関する調査結果」にも示されています^{[ 107 ]}。この文書は主にこのページの「保全論争」セクションに関連しています。

2014年12月、トレヤ州立公園のグレゴリー・ハウス前で、トレヤの苗木を試験的に植栽した。唯一成熟した雌株には、熟した種子（濃い紫色）が3つまだぶら下がっていた。

囲い込み後も、再生した野生のトーレヤは衰退していく。同じ個体を2004年2月（左）と2014年12月（右）に撮影した写真。トーレヤはまだ生きているが、高く傾いていた幹は枯れ、在来種の針状ヤシが成長している。

トレイヤ・タクシフォリアの連邦回復計画に記載されている「回復行動」の1つは、「回復行動7：トレイヤを本来の生息地に再定着させる」です。残っている野生の植物はすべて若い茎で、枯れては同じ根茎から再び芽を出すため、この種を本来の生息域に再定着させることを目的とした保全行動は、新しい植栽が繁栄できるように生息地をどのように改善するのが最適かをまず発見することに基づいています。^{[ 8 ]}

2002年、12年前に採取された挿し木から派生した鉢植えの苗木が、自生地での生育の見込みを高めることができる方法があるかどうかを調べるために実験的に使用された。試験された処理（殺菌剤、肥料、石灰、およびそれらの組み合わせ）はどれも効果がなく、森林に植えられた60本の苗木のうち3分の2が最初の年に枯死した。^{[ 8 ]}

2020年の回復計画の更新では、2011年に原産地の森林生息地で新たな実験が開始されたことも報告されている。今回は、野生で再生した茎はすべて草食動物による食害や角による擦過傷を防ぐために檻に入れられ、その後、(1)対照、(2)マルチの施用、(3)石灰の施用、(4)朝の日差しを増やすための実験的な樹冠の開放、(5)すべての処理の組み合わせ、という異なる方法で処理された。2012年にはさらに100本の野生のトレヤが発見され、檻に入れられた。結果の文書は連邦機関に提供されていない。^{[ 8 ]}

カテゴリー 5 のハリケーン マイケルは2018 年 10 月に多くの樹冠を破壊しました。救助活動によって既存の幹の一部を押しつぶしていた木の残骸が取り除かれた直後にモニタリングが開始されました。ハリケーン後の災害資金は、フロリダ在来植物協会の分派として組織された TorreyaKeepers ^{[ 118 ]}と呼ばれる新しい地元市民グループにも提供されました。この市民グループの大きな成果は、Torreya の自生地の私有地所有者から許可を得て、より多くの野生の標本を記録し、アトランタ植物園が発根させて生きたコレクションに追加し、すでに獲得していた遺伝的多様性をさらに保護するために挿し木を収集できたことです。^{[ 8 ]}

ハリケーン後の生息地の改善（あるいは少なくとも回復）に向けた継続的な取り組みにもかかわらず、この種が本来の生息地で生存可能な状態に戻る可能性は、長らく低いと考えられてきた。

「1950年代後半から、自生林の健全性と繁殖能力の急激な低下が認められるようになった。それ以来、成木はすべて枯死し、野生での種子生産は極めて稀になっている（EO Wilson、私信）。かつて高さ60フィートの木が見つかっていた場所では、現在では10フィートを超える個体はほとんど知られていない。衰退の原因に関する研究は継続中であるが、現地での保全は困難であるように思われ、管理努力には、記録された野生林から挿し木を採取して、生息域外の個体群で栽培することが含まれる。野生では種子が非常に稀であるため、栄養繁殖は、研究、配布、再導入の可能性のために、記録された野生の遺伝資源を確保する唯一の手段となっている。」 ^{[ 119 ]}

したがって、遺伝子の生息域外での保護は、広く認識された必要不可欠な措置であった。

「悪臭を放つヒノキの域外保全」と題された記事が、1998年7月号のPublic Garden誌に掲載された。^{[ 119 ]}共著者4名のうち、ロブ・ニコルソンは、原産地の野生個体から採取した小枝のための最初の現地調査を主導した。ロン・デターマンは、アトランタ植物園が受け取った小枝の挿し木を担当した。この出版物には、1984年にTorreya taxifoliaが絶滅危惧種に指定される以前に栽培されていた園芸植物の所在と現状に関する情報が含まれている。彼らは次のように書いている。

「トレイヤ・タクシフォリアの栽培は、1835年にハーディ・ブライアント・クルームによって発見されてから間もなく始まった。1859年までに、AJ・ダウニングは栽培におけるこの植物の成功について次のように報告している。「我々の最も優れた標本は高さ約8フィートで、非常に密生しており、倹約型のコノテガシワのように葉しか見えず、特に冬には、若い枝の先端が星形に見えるのが特徴的である。この木はニュージャージー州エリザベスタウン、ドブス・フェリー、ヨークビル、フラッシング、ニューポートから報告を受けており、これらの場所すべてでよく育ち、耐寒性があると考えられているが、最後の場所では寒さに弱いと報告されている。」1905年にサージェントは、トレイヤは「現在、フロリダ州タラハシーの公共の敷地や庭園によく植えられている」と記している。現在、米国北東部ではいかなる大きさの木も知られておらず、バージニア州以北でのTorreya taxifoliaの長期栽培の成功は不明である。フロリダ州以外で栽培されている成熟した木の数は 20 本未満かもしれない。対照的に、マサチューセッツ州ボストンとペンシルベニア州スワースモアでは、古く大きなTorreya nuciferaの木が見られる。」^{[ 119 ]}

2007年、アトランタ植物園におけるトレイヤ・タクシフォリアの繁殖。同植物園では、挿し木から発根した多数の多年生実生が既に球果をつけている。

残存する野生個体の種子または挿し木は、植物種の完全な絶滅を防ぎ、園芸的（または不明な）起源ではなく野生の遺伝的多様性を記録するために、鉢植えまたは植栽された果樹園を作成する上で基礎となる。このようにしてTorreya taxifolia を保護するために、「1985 年に、植物保全センターとアーノルド樹木園の資金提供を受けて、大規模な域外保全活動が開始された(Nicholson 1996)。Rob Nicholson と Mark Schwartz は、T. taxifoliaの 163 の野生系統から挿し木を集め、1990 年代初頭に北米とヨーロッパの 10 の機関にその結果できた植物を配布した。」^{[ 120 ]}

163の野生種それぞれから複数の栄養繁殖挿し穂が採取され、合計2,622本の挿し穂が得られた。元の挿し穂は主に側枝から採取されたため、標準的な樹木ではなく、低木状の形態（右の画像参照）となった。保護目的で、大きな鉢植えや屋外の植栽では、低木状の形態は雄花と雌花を十分に生産でき、種子から育てた植物よりも早く、時には大量に生産できた。^{[ 8 ]}

しかし、好気候帯にある機関だけが標本を長期にわたって保存することができた。マサチューセッツ州にあるハーバード大学のアーノルド樹木園は、この植物の原産地から数百マイル北に位置している。そのため、1991年に97本の根付いた小枝がフロリダ州のボックタワーガーデンに返還され、保護された。^{[ 8 ]}

さらに多くの個体がジョージア州のアトランタ植物園に移送され、2020年の出版物で継続的な成果が報告された。「1990年、アトランタ植物園は、アーノルド樹木園と植物保全センターによって残存する自然個体群から増殖されたT. taxifoliaのクローン155株を受け取った。この材料はそれ以来アトランタ植物園で保護されており、増殖の取り組みによりコレクションは1,000株近くにまで増え、その中には野生由来の約500の異なる栄養繁殖クローンが含まれている。」^{[ 121 ]}

2010年と2020年の回復計画の更新版には、「回復行動5：原産地以外の場所にTorreyaの実験的なコレクションを確立する」というタイトルのセクションのジョージアの段落に関して、まったく同じ情報と文言が含まれています。^{[ 89 ] [ 8 ]}

「ジョージア州：アトランタ植物園（ABG）とジョージア州天然資源局は、ジョージア州北部ホワイト郡のスミスゴール・ウッズに、 Torreya taxifolia 19本を植栽しました。スミスゴール・ウッズでの収集と、さらに2か所の外部植栽（ジョージア州ブレアーズビルとヴォーゲル州立公園）の目的は、ABGで繁殖された複数の場所にあるバックアップコレクションの材料を保全するために、Torreya の保護個体群を確立することでした（Cruse-Sanders 2010、私信）。スミスゴール・ウッズに植えられた材料は、すべてジョージア州の原産個体群（陸軍工兵隊、ジョージア州セミノール湖ウッドラフダムのサイト）から繁殖されたものです。木はかなり大きく成長し、現在では生殖的に成熟しており、毎年雄花と雌花を実らせています。ほとんどの植物は日当たりの良い場所に植えられており、非常に健康です。この場所の木に対する主な脅威は、芝生管理（草刈り機）とヒアリです。」ヴォーゲル州立公園の木々はスミスゴール森林の木々よりも小さく、まだ生殖成熟に達していません。T . taxifoliaの分布域外に植えられた木々は、系統の記録が必要です。」^{[ 89 ] [ 8 ]}

スミスゴール・ウッズ、ヴォーゲル州立公園、ブレアーズビルの域外植栽地は、いずれもジョージア州とノースカロライナ州の州境から30マイル以内にあるため、歴史的に自生していた地域よりも涼しい気候だけでなく、標高が高く緩やかな山岳地帯という地形もこの種に提供している。アトランタ植物園による2020年の報告書では、スミスゴール・ウッズの域外コレクションは、アトランタ植物園とジョージア大学システムに属するジョージア州立植物園との共同プロジェクトであると説明されている。この場所には合計21の遺伝的に異なる標本があり、「2016年には約5,000個の果実が収穫された」。^{[ 121 ]}

2010年と2020年の回復計画の更新版はいずれも、「回復行動5」にノースカロライナ州での域外植栽に関する短い段落を含んでいるが、文言は若干異なっている。^{[ 89 ] [ 8 ]} 2020年の更新版には次のように記載されている。

「ノースカロライナ州：1939年にビルトモア庭園に12本近くのT. taxifoliaの標本^が植えられました。2008年にはウェインズビル近郊の2か所に31本の苗木が植えられました。このサイト^はノースカロライナ州で行われた植栽をまとめています（http://www.torreyaguardians.org/north-carolina.html）。」[8 ^]

1986年にTorreya taxifoliaの最初の回復計画が作成された当時、この種はフロリダだけでなく、歴史的に自生していた地域以外の州でも、何十年にもわたって園芸的に植栽されてきたことが知られていました。そのような場所のいくつかは、計画の7ページに記載されています。フロリダ州タラハシーのマクレイ州立庭園は、病原菌によって「深刻な影響を受けている」と記載されていました。しかし、ジョージア州の2つの園芸地（コロンバスとフォートゲインズ）とノースカロライナ州の3つの園芸地（ハイランズ、アッシュビル、ノーリナ）は「良好な状態にあるようだ」とされています。^{[ 50 ]}

1986年に指定された回復策の一つに「植物園や樹木園における植栽状況の調査」があった。これは、「植物がどこにあり、どのように生育しているかについての情報は、将来の植栽計画を立てる上で貴重なものとなる」ためである。関連する対策として「既存の植栽を補完する」ことが提案されたのは、「最終的には、これらの場所で生産される種子の遺伝的多様性を高めることにつながる可能性がある」ためである。

連邦機関が管理する「行動記録」の表形式がオンラインで入手可能です。^{[ 123 ]} （ Torreya taxifolia ^{[ 124 ]}のメインリストページにある「実施状況の表示」というリンクからアクセスできます。）2024 年 6 月現在、上記の 2 つの行動は両方ともリストされています。行動 51「植物園の植栽の目録作成」は「未開始」と記載されています。行動 52「既存の植栽の補完」と行動 53「新しい植栽の確立」は両方とも「不明」と記載されています。

トレイヤ・ガーディアンズは、 2005年の設立直後から、フロリダ州外の成熟した園芸植物の写真撮影（後にビデオ撮影^{[ 71 ] ）を開始しました。 [ 125 ]} 2018年8月、主要な画像と結果が、彼らのサイトの新しいウェブページ「歴史的なトレイヤの木立：人為的移動の長期実験」に集約されました。^{[ 63 ]}

そのページには地図（右の画像）が表示されます。白い円で囲まれた場所は完全に帰化しており、種子を生産するだけでなく、野生の実生が近くに定着するのに適した生息環境と気候であることを示しています。ピンク色の円は種子を生産する樹木の場所を示していますが、実生が定着した証拠はまだありません。黄色の円は、種子生産の記録がない成熟した樹木を示しています。

このページは、次のような要約文から始まります。「トーレイヤ・ガーディアンズによる『歴史的な林』（1984年にフロリダ・トーレイヤが絶滅危惧種に指定される前にフロリダ北部に1本以上の木が植えられていた場所）の観察と記録に基づくと、トーレイヤ・タクシフォリアは非侵略的であり、その最盛期の氷河期避難地よりもかなり北の場所で繁栄できると結論付けるのは妥当である。」^{[ 63 ]}

米国にある合計14の園芸植物群は、3つのカテゴリーに分類されます。自然化した群落（その場で子孫が発生）、種子を生産する成熟した木、種子を生産しない成熟した木です。このグループは、写真エッセイとビデオを通して、ノースカロライナ州に合計5つの群落、ペンシルベニア州とオハイオ州にそれぞれ2つの群落、ジョージア州、サウスカロライナ州、テネシー州、ルイジアナ州、オレゴン州にそれぞれ1つの群落（または木）を記録しました。^{[ 63 ]}

おそらく現存するフロリダ・トレヤの中で最も古いのは、ノースカロライナ州ノーリナの個人宅に生えている一本の木でしょう。ノーリナの木の記録によると、1860年頃、アメリカ合衆国大統領ブキャナンがフロリダからワシントンDCへ向かう途中にそこに一泊しました。彼は当時苗木だったこの木をもてなしの贈り物として贈りました。^{[ 126 ]} 1986年の連邦政府の回復計画には、やや異なる記録があります。バール・ターネージは、ノーリナの木は当時高さ45フィート、根元の直径が34インチで、「1840年にノースカロライナに移された」と報告したとされています。^{[ 50 ] [ 126 ]}

右の画像は、1984 年に Lee Barnes が撮影した Norlina の木の写真です。彼は、2008 年 7 月にノースカロライナ州ウェインズビルの自宅近くに植えた苗木の前で、この小さな写真を持っています。^{[ 127 ]}この苗木は、雌親が Norlina の木で、雄親がペンシルベニア州グラッドワインの木であることが記録されています^{[ 128 ]} — サウスカロライナ州で隣り合って植えられた根付いた小枝を介して。^{[ 127 ]}

園芸植物の植栽に関するアーカイブ資料は、トレイヤ・ガーディアンのポール・カミール氏^{[ 129 ]}によってオンライン文書として継続的に収集されています。2024年現在、この文書は27ページです^{[ 130 ]} 。この文書には、地図に示されているよりもはるかに多くの場所が含まれています。なぜなら、国際的な場所、この種を販売した商業苗木園（1800年代初頭から）、そしてトレイヤの植栽が枯死したり、他の目的で撤去された場所も含まれているからです。

「北部諸州の歴史的な林」の記録は、コニー・バーロウが2019年9月に個人として提出した「絶滅危惧種から絶滅危惧種に格下げする請願書」の中で、トーレイヤ・ガーディアンズという団体によって「成果1」として提示された。 ^{[ 106 ]} 2年後、決定が下され公表されたが、^{[ 107 ] [ 131 ]}種の絶滅危惧種としての地位は変わらなかった。しかし、決定の要素E「歴史的な林の記録」では、この点における市民の功績が認められた。

「この請願書は、フロリダ・トレヤの最近の植栽と過去の植栽が、種の原産地外の地域で記録されているという主張を裏付ける信頼できる情報を提供し、引用している。請願書は、南部アパラチア山脈におけるこの種の生存と繁殖能力の記録は、1986年の種の回復計画の行動項目5の完了とみなすことができると主張している。この行動項目5は、「原産地外にトレヤの実験的なコレクションを確立する」必要性を述べている。しかし、請願書はさらに、記録されている植栽の大部分は「新たな個体群の拡大につながる」場所にはないことを説明している。結局のところ、植栽された林の相対的な繁殖成功は、原産地で現在この種に影響を与えている脅威（すなわち、個体数の少なさ、生息地の希少性、病気、USFWS 2010）を軽減するものではない。」^{[ 107 ]}

支援移住（支援植民地化または管理された移転とも呼ばれる）は、2002年と2004年にブライアン・キールが非公式にその名前を造語した直後から、保全生物学と林業の両方で議論の的となった。 ^{[ 134 ]}キールは大学院での研究で、気候変動への対応として、サウスカロライナ州沿岸に固有のランを極方向に移植することを提案した。^{[ 140 ] [ 141 ]}

2004年、気候変動への適応のためのこの新たな可能性のある手段は、 Wild Earth誌に掲載された種特有の議論の中心となった。フォーラムのトピックは「絶滅危惧種の樹木の移動支援」と題されていた。^{[ 142 ]}その樹木はTorreya taxifoliaであった。コニー・バーロウとポール・S・マーティンは賛成論を共著し、「 Torreya taxifoliaを今すぐ北へ移送せよ」と述べた。 ^{[ 47 ]}マーク・W・シュワルツは反対論を「自然保護主義者はTorreya taxifoliaを移動させるべきではない」と述べた。^{[ 143 ]}

バーロウとマーティンは、その主張を深遠な時間観に基づいていた^{[ 144 ]。}マーティンはアリゾナ大学の著名な更新世生態学者であった。科学ライターであるバーロウは、進化生物学と進化生態学のトピックに関する4冊の一般向け科学書^{[ 145 ]}と、これらの分野でのいくつかの学術論文を執筆していた^{[ 146 ]} 。シュワルツは植物生態学者であり、カリフォルニア大学デービス校環境科学政策学部の（現在は名誉）教授であった^{[ 147 ]}。 2018年には、アメリカ生態学会のフェローに選ばれた^{[ 148 ]}。

バーロウとマーティンは、彼らの深遠な時間論を次のように説明した。

「T. tax がアパラチア山脈の森林群落のサブセットにおいて、再び繁栄する一員としてその地位を取り戻すことは可能だろうか？再び、と言うのは、フロリダ北部が T. tax の本来の分布域ではなく、氷河期最盛期の分布域としてより適切に捉えられると考えるからである。したがって、T. tax がアパラチア山脈南部に定着するのを助けることは、地球温暖化に苦しむ植物の移転というよりも、かつてそこに自生していた植物の帰還である。それは、適切な分布域を決定するために深遠な時間軸を基準とする、一種の再野生化である。」 ^{[ 47 ]}

シュワルツは、トレイヤ・タクシフォリアは「氷河期の遺存種であり、おそらく気候耐性の限界にあり、より涼しい気候ではうまく生育する可能性がある」という点に同意した。また、「地球温暖化は種を危険にさらす可能性がある」とも述べた。しかし、この特定の絶滅危惧種に対する人為的移住に関する彼の主な主張は、「人為的移住は危険な前例となる」というものだった。^{[ 143 ]}したがって、

「私は、保全活動家は保全策として新たな環境に種を導入することに非常に慎重であるべきだと考えています。種の導入に対する適切な慎重さに対する社会的な認識は遅れていますが、徐々に広まりつつあります（Mack 2000）。もし私たちが今、保全のために種の導入を提唱するのであれば、保全活動家は、いつこの行動が正当化され、いつ正当化されないかについて明確な指針を持たなければなりません。これは軽々しく行うべき行動ではありません。」^{[ 143 ]}

賛成意見と反対意見には、世界観や優先順位 の違いも明らかだった。バーロウとマーティンは、野生化の重要性について書き、北部の植物園で管理されているT. taxの「鉢植え果樹園」のネットワークは、完全な絶滅を防ぐには良いヘッジではあるが、目標には程遠い。鉢植えは植物学で言えば檻に入れられているようなものだ、と評した。^{[ 47 ]}シュワルツは、「確かに、森林を静的な視点に戻して、自然地を博物館の展示品のように管理したいとは思わないが、同時に、私たちが保全しようとしている生息地を代表する植物群落の構成の多様性の範囲の歴史的根拠を維持したいとも思う（ランドレス 1999）」と主張した。^{[ 143 ]}彼は続けて、

「基準がなければ目標もありません。目標がなければ、在来種の喪失につながるものも含め、あらゆる種類の管理が成功とみなされてしまいます。私はそのような成功を恐れています。種を保全するために現在の分布域外に意図的に導入することは、この基準を損ない、軽視し、保全の基準を軽視する恐れがあります。」^{[ 143 ]}

議論の両陣営の著者は、引き続き主張を続けた。バーロウは、ポール・マーティンの励ましを受けて、2005年に市民団体「トレヤ・ガーディアンズ」を設立した^{[125]。マーティンは2010年に亡くなるまでこの活動を続けた[} 144 ] 。^2008年7月に^{北への最初}の植栽が始まると、この団体（および移民支援論争）へのメディアの注目が高まった^{[ 134 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 135 ]。} 2024年の時点で、バーロウは依然としてこの団体のドメインのウェブマスターであり、引退後は、成果を記録したり、団体のネットワークを構築したりする時間が増えた。^{[ 155 ]}また、2022年には、絶滅危惧種の回復の唯一の基準として「歴史的生息域」を排除する連邦規則案^{[ 157 ]に対する支持意見書[ 156 ]}の中で、トーレイヤ・ガーディアンズでの経験について述べている。（この規則は2023年に発効した。^{[ 158 ]}）

シュワルツ氏は現在名誉教授であり、彼のホームページには、継続研究の焦点の 1 つは「人為的移住などの新たな保全戦略のための政策の確立（主に、無許可の民間活動を制限する形）」と記載されている。^{[ 159 ]}過去 20 年間、彼は「政策の確立」と「無許可の民間活動の制限」の両方に関する学術論文や自然地域管理者への助言を最も多く執筆した著者の 1 人となった。^{[ 160 ]}彼が筆頭著者または共著者として執筆した出版物には、「気候変動時代の人為的移住に関する議論の枠組み」（2007 年）、^{[ 161 ]}「管理された移転における予防原則は誤った助言である」（2009 年）、^{[ 162 ]}「管理された移転の多次元的評価」（2009 年）などがある。^{[ 163 ]}保全生物学政策開発における彼の初期のリーダーシップは、2012 年に最高潮に達し、彼は 2008 年の米国生態学会の会議以来進行中の論文「管理された移転: 科学的、規制的、倫理的課題の統合」の筆頭著者として 31 人の共著者とともに貢献しました。 ^{[ 164 ]}シュワルツと彼の学術的な同僚は、米国の国立公園や野生生物保護区の管理スタッフに助言を与え、論文を共同執筆し始め、2021 年に 12 人の共著者による「管理された移転のリスク評価戦略の共同開発」というタイトルの論文で最高潮に達しました。^{[ 165 ]}

シュワルツ（および彼の31人の共著者）は、上記の2012年の論文で、市民が独自に行動を起こすことに対して強い反対意見を表明した。トーレイヤ・ガーディアンズが既に行った行動が批判の的となり、「熱心な個人やグループによる場当たり的な管理された移転を阻止することは、よく計画された行動のためのガイドラインを提供することと同じくらい重要かもしれない」と述べた。また、「保全目標に動機づけられているトーレイヤ・ガーディアンズのような個人やグループは、教育によって説得できるかもしれない」とも述べた。^{[ 164 ]}この論争の側面は、オンライン倫理センター・フォー・エンジニアリング・アンド・サイエンスが発表した、人為的移住に関するケーススタディにまとめられており、研究著者はトーレイヤ・タクシフォリアを焦点種として選び、トーレイヤ・ガーディアンズの行動と視点を強調している。

「グループのリーダー兼創設者であるバーロウ氏によると、彼女は、この支援された移住方法は絶滅危惧種の樹木を絶滅から守るための「簡単で合法かつ安価な」方法であると感じていた（そして今もそうである）。まず、ウェブにアクセスできる人（そして私有地を持っている人）は誰でも、グループのウェブサイトを通じて試験植栽への参加を申し込むことができる（Torreya Guardians 2016d）。また、彼らは「生態学的自警団」（The Economist 2015）と呼ばれているが、合法でもある。絶滅危惧種の植物や種子の配布は、特に州内では緩く、その後、私有地になれば、個人は自分の植物を自由に州境を越えて運ぶことができる（Shirey and Lamberti 2011）。最後に、この計画は安価であり、ボランティアが植栽を開始および維持するために必要な自己負担費用はわずかである。」^{[ 166 ] [ 154 ] [ 133 ]}

アトランタ植物園 が発行する年次誌に掲載された2022年の記事では、フロリダ・トレヤへの人工移植の適用可能性について、次のように述べている。

T. taxifolia をより北の緯度に移すことで、気温が低くなり、樹木が真菌病に対してより耐性を持つようになること を検討したくなるかもしれないが、地球温暖化の世界的な脅威が継続していることを考えると、気候変動が効果的に緩和されない限り、そのような解決策は一時的なものに過ぎない。このような真菌に非常に弱い宿主を新しい生態系に移すことも危険である。移植された樹木が最初は真菌病原体から解放されていたとしても、そうすることで、新しい真菌病が最終的に生態系に定着し、地域の生態系を永久に変化させる機会が生まれるからである。^{[ 167 ]}

1973 年絶滅危惧種法の運用方法に関する 2023 年の規制変更により、回復計画の更新により絶滅危惧種の移動支援を承認する道が開かれました。Torreya taxifoliaのために実施されれば、市民はこの取り組みで孤立することはなくなります。第 10j 条「実験個体群」が更新され、そのような実験を設置できる場所に関する「歴史的範囲」の制約が削除されました。政府のプレスリリースでは、「この実績のある保全ツールを更新することで、気候変動と外来種が植物や動物を生存に必要な生息地を求めてまったく新しい地理的領域に押し出していることを示している科学に、当局が遅れをとらないようにすることができます。」と説明されています。^{[ 158 ]}

絶滅危惧植物の移植支援は、十分な数の種子を生産する成熟した樹木が存在する場合にのみ可能です。同様に、移植支援は、それらの場所の管理者がそのような目的での種子の配布を許可した場合にのみ実現可能です。トレイヤ・タクシフォリアの種子の管理に関して生じた論争は、2種類に分けられます。

1. 野生の遺伝子を保護するためにジョージア州北部に公式に指定された域外保全林は、2つの植物園によって管理されていましたが、その結果、多数の種子が採取されずに残されることになりました。^{[ 168 ] [ 169 ]}

2. 市民は、確立された政策枠組みの外で、また公式に認可された監督なしに、合法的に入手した種子を使用して北方向への植栽を行っていた。^{[ 170 ] [ 134 ]}

公式の植栽から生産された種子

温室のある植物園であれば、野生で採取した小枝の発根に適しているかもしれない。しかし、標本を屋外に移す必要がある場合、大規模な遺伝資源保護プロジェクトに進めるのは、気候条件が適合している植物園だけである。アトランタ植物園は、まずアトランタの本園（種の原産地から北へ200マイル）で、次にさらに北へ40マイル離れた希少植物用の付属施設で、数百鉢の植物（および数十の移植個体）を屋外で維持するのに適した場所にあった。^{[ 171 ]}下の一連の写真は、野生で小枝が採取されてから16年後の、Torreya taxifoliaの保護における彼らの進捗状況を示している。

アトランタ植物園の落葉樹の樹冠の下、根付いた小枝（石灰添加、白色）（2007年12月）。

リスの侵入を防ぐため、種子が成熟する時期には金網の檻が設置される。クローズアップ写真には種子が1つ写っている（2007年12月）。

左：植え付け準備が整った熟した種。右：リスが種を収穫したが、掘り出すのに失敗した（2007年12月）。

種子は、圃場外果樹園用の樹木を生産する最初のステップとして、げっ歯類が侵入できない構造物の中で発芽させられる（2007年12月）。

1991年に切り取られて根付いた元の小枝が種子生産が始まる年齢に達すると、保護に関する決定はより困難になり、場合によっては論争の的となる。これは、トレイヤの種子が難保存性であるためである。通常の方法では保存できない。乾燥させることも、冷凍することも、凍結乾燥することもできない。特にこの種は低温層積処理を必要とするため、数年間は冷蔵庫で保存できる。しかし、最終的に土壌に置かれ、発芽を促す季節的な暖かさにさらされなければ、胚は死んでしまう。^{[ 121 ]}

この保管上の問題から、種子から胚を抽出し、体細胞胚発生を行う「 T. taxifolia培養物の極低温保存とそれに続く植物再生」システムが開発された。^{[ 172 ]} 2011年10月現在、「5本の母樹から約25個の胚発生培養物が長期保存のために液体窒素に入れられ、液体窒素から取り出した後も生存していることが確認された」。^{[ 8 ]}

トレイヤ・タクシフォリアの種子は、いかなる長期保存方法を用いても生存させることができないため、トレイヤ・タクシフォリアを保護するための唯一の現実的な方法は、遺伝的に多様な低木や樹木の大規模な個体群を、複数の場所で生存させ続けることであった。

また、過去にこの種の歴史的に原産地であった地域への再導入実験が失敗に終わったこと、そして域外植栽地の保護を担当する2つの植物園が人為的な移動に反対していたことから、年間数千個に及ぶ種子生産を十分に活用することができなかった。 ^{[ 173 ] [ 70 ] [ 167 ]}専門的な保全の観点からすれば、種子を地面に残しておくことは正当化し難いことではなかった。最大の遺伝的多様性は、種子生産から派生する子孫のサブセットではなく、元の野生株のクローン植栽地に残っている。余剰種子の利用は、「絶滅を防ぐ」ためにも「遺伝的多様性を保護する」ためにも明確な役割を持たない。

アトランタ植物園のスタッフは、2007年秋号の「コニファー・クォータリー」に掲載された記事を作成し、元の挿し木の多くが種子を生産し始めており、「平均して年間500個以上の発芽可能な種子」を生産していると報告した。^{[ 70 ]}

2010年の回復計画の更新では、スミスゴール・ウッズでの種子生産について次のように報告されています。「木々はかなり大きくなり、現在では生殖的に成熟しており、毎年雄花と雌花を生産しています。」^{[ 89 ]}

10年後の2020年の更新では同じ文章が含まれていましたが、北ジョージアの3つの域外植栽地（スミスゴール・ウッズ、ヴォーゲル州立公園、ブレアーズビル近郊のマウンテン・リサーチ・ステーション（ジョージア大学の敷地））のいずれにおいても、年間または累積の種子生産に関する数値データは依然としてありませんでした。計画書では、アトランタ植物園が「種子植物の最大のコレクションを保有している。15～20本の木から種子が採取され、繁殖され、保全または研究パートナーと共有されており、ABGは保全コレクションに約70本の雌木を保有している」と報告されています。^{[ 8 ]}

種子生産に関する記録の欠如が物議を醸したのは2018年のことであり、しかもそれはメディアで報道されることも、移民支援に関する学術的な政策論文で言及されることもない個人的な意見の相違に過ぎなかった。^{[ 174 ]}トレヤ・ガーディアンズの創設者であるコニー・バーロウは、情報開示を求めて米国情報公開法を利用した。バーロウは情報公開法に基づく申請書の中で次のように書いている。

「米国魚類野生生物局は、スミスゴール・ウッズとジョージア州ブレアーズビルで行われた域外植栽で毎年生産された絶滅危惧種トレイヤ・タクシフォリアの種子の実際の量について、これらの木が種子を生産し始めて以来、継続報告データベースに何も掲載していません。一般の人々が、毎年の種子生産の成功、特にこの絶滅危惧種のESA回復計画の2010年更新の条件に基づいて生産された貴重な種子の最終的な行き先を知ることは重要です。私の懸念は、スミスゴール・ウッズの種子が収穫されずに、地元のリスの餌として「無駄に」なった可能性があることです。」^{[ 175 ]}

その後、バーロウ氏が同機関に送った連絡文書には、彼女の要請の動機となった出来事が説明されていた。

「以前は、ESA指定の実施におけるこの側面については『見て見ぬふり』をして、それ以上の情報を求めようとはしませんでした。また、絶滅危惧種の木の種子をリスに無駄に与えるべきではないと主張しようともしませんでした。しかし、Torreya Guardiansに関係する人物が不正行為で告発され、さらに、公式の域外保全地で種子が生産されていることを2016年まで公式スタッフに通知しなかったとしてラドクリフ氏から非難されていることが明らかになったとき、当局の市民団体に対する敵意はもはや容認できないと悟りました。そのため、FOIAの請求を行ったのです。」^{[ 176 ]}

バーロウ氏はまた、2016年5月に署名された正式な文書についても言及しているが、その存在を知ったのは2018年に植物園の職員と交わしたメールのやり取りの中だった。この文書はジョージア植物保全同盟（GPCA）のすべての機関会員に送付され、米国魚類野生生物局やジョージア州天然資源局の職員を含む6名が署名していた。^{[ 173 ]}バーロウ氏や他のトーレヤ保護活動家にとっての結果は、最後の段落で明らかになった。

「GPCAの会員およびボタニカル・ガーディアンのボランティアは、Torreya Guardiansのメンバーと話す際には注意するよう勧告されています。彼らは専門家としての礼儀を悪用し、簡単なやり取りから広範な主張を行い、自分たちの活動をGPCAの会員と結びつけています。GPCAは、Torreya Guardiansおよび絶滅危惧種をその生息域外で野生に戻す彼らの方法から公に距離を置いています。」^{[ 173 ]}

市民がアクセスできるシード

園芸環境で生産された絶滅危惧植物の種子の市民による収集と使用は、米国絶滅危惧種法の制限から免除されます。^{[ 133 ] [ 132 ] [ 178 ]}

フロリダ・トレヤの場合、ノースカロライナ州アッシュビル近郊のビルトモア・ガーデンズにある樹齢65年の林から2005年に十分な種子が生産されたため、管理者は新たに結成された市民団体に110個の種子を寄贈した。トレヤ・ガーディアンズへの寄贈は2009年に最高潮に達し、同団体はビルトモアの種子300個を受け取った。^{[ 89 ] [ 134 ] [ 179 ]}論争は2008年に加速し、オーデュボン誌はジャーナリストと写真家を派遣して、同団体がノースカロライナ州ウェインズビル近郊の私有林に31個の鉢植えの苗木を植える様子を記録した。^{[ 152 ]}

一般的に、進行中の支援移住プロジェクトの最初の例としてのトレヤ・ガーディアンズに関するメディア報道は、その情報を人情味あふれる話として提示したり、市民活動によるまたは市民活動に関する好意的な引用を掲載することに偏っていた。例としては、 Boston Globe (2008) ^{[ 180 ]} Orion (2008 ) ^{[ 134 ]} Wildlife in North Carolina ( 2009) ^{[ 181 ]} Audubon (2010) ^{[ 152 ]} Los Angeles Times (2011) ^{[ 182 ]} Landscape Architecture (2014) ^{[ 153 ]} The Economist (2015) ^{[ 154 ]} Earth Island Journal (2018) ^{[ 135 ]} Sierra (2018) ^{[ 170 ]などがある。}

対照的に、学術誌（および学術的なトピックを扱うメディア）に論文を発表する学者やその他の専門家は慎重な姿勢を示しており、専門家は意思決定を支援するための政策枠組みを策定すべきであり、種の回復を担当する管理者はその枠組みを活用し始めるべきだという意見がほぼ共通していた。^{[ 183 ]} Torreya taxifolia論争について言及した例は次のとおりです: Conservation Biology (2007、2010、2020)、^{[ 161 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]} Trends in Ecology and Evolution (2009)、^{[ 187 ]} Nature Climate Change (2008)、^{[ 188 ]} Nature (2011、2017)、^{[ 133 ] [ 137 ]} Scientific American (2009)、^{[ 189 ]} Ecological Applications (2010)、^{[ 190 ]} BioScience (2012)、^{[ 164 ]} Science (2010、2016)、^{[ 136 ] [ 191 ]} Yale Journal on Regulation (2010)、^{[ 192 ]} Forestry Chronicle (2011)、^{[ 193 ]} Conservation Letters (2010、2013、2017)、^{[ 178 ] [ 132 ] [ 194 ]} The Conversation (2021)。^{[ 62 ]}

2013年、トーレイヤ・ガーディアンズはノースカロライナ州中央部の2軒の民家で種子の収穫を開始し、時には数千個の種子を収穫した。^{[ 25 ]} 2017年には、オレゴン州メドフォードの私有地から3,900個の種子を一度限りの寄付として受け取った。2016年の暑さと干ばつにより、樹齢20年のフロリダ・トーレイヤの木2本が大量の種子を生産するようになったようである。^{[ 195 ]}

数千個もの種子を入手できたことで、グループは最も簡単な植え付け方法、つまり落葉樹林の樹冠の下の最終目的地に種子を一つずつ直接植える方法の実験を開始できた。この「自由植え付け」技術は、リス対策が発見されるまで多くの失敗を経験した。リス対策とは、種子を岩の下、または少なくとも4インチの深さに植えることである。^{[ 42 ]}種子の捕食はほぼ阻止できたものの、若い苗木は草食動物の食害に弱かった。常緑のポリステキウムシダの隣に植えることで、カモフラージュによってある程度の安全性が確保できることがわかった。

2015年、フロリダ州のショール・サンクチュアリは、近隣のボーイスカウトや教会の子供たちを指導し、敷地内の急斜面やその他の渓谷にトレイヤの種を植えました。^{[ 196 ]}子供たちはそれぞれの種に名前をつけるよう勧められました。2019年、トレイヤ・ガーディアンズは、若い苗木の2部構成のビデオを投稿しました。^{[ 197 ]}

最良の技術を用いても、ほとんどの場所で損失は大きかった。しかし、数千個もの種子を余すことなく利用するには、自生種まき以外に方法はなかった。^{[ 42 ] [ 199 ] [ 200 ]}

目覚ましい成果を上げた場所の一つはフロリダにあり、極方向への移動支援実験の一部ではなかった。しかしながら、この場所でのボランティア植栽者の喜びと成功はメディアの注目を集めた。^{[ 201 ]}

フロリダ州モッシーヘッド近郊にあるショール・サンクチュアリは、歴史的にトーレイヤの自生地であった場所から西へ約80マイル離れていますが、公式の域外種子生産サイトから種子の寄贈を受けるには遠すぎました。そこで2015年、トーレイヤ・ガーディアンズはオーナーの新しいプロジェクトのために種子を寄贈しました。このプロジェクトは、クリスとロバート・ラーソンが地元のボーイスカウトや教会の子供たちを募って植樹を行ったという点で異例でした。^{[ 196 ]}

北部諸州での植栽は、ノースカロライナ州でのグループの初期プロジェクトよりも過激だった。北部の遠くで成功が見られ始めた頃には、メディアの関心は薄れていた。フレッド・ベスがオハイオ州クリーブランドの自宅に植えたフロリダ・トレヤは、2017年に少量の種子を生産し始め、2018年にはいくらかの種子を配るのに十分な量になった。^{[ 31 ]} 2021年の秋には168個の種子を収穫し、2023年には1000個以上を収穫した。こうして、自分たちの植栽での種子生産は、ノースカロライナ州の古い園芸植栽からトレヤ・ガーディアンズが調達していた種子を補うようになった。^{[ 31 ]}

北部諸州での植栽における種子生産は、2019年の「リストダウン請願書」に挙げられた5つの「トーレイヤ保護活動家による功績」の1つでした。^{[ 106 ]}他の功績としては、北部諸州の歴史的な林の記録、自然史と最適な繁殖方法に関する知識の拡大、移植に関する意識向上のための教育とネットワーク構築、移植の推進と遺伝子工学への反対などが挙げられました。^{[ 202 ]}

市民によるトレイヤ・タクシフォリアの種子の北への植栽が規制されていないことに関する論争は、絶滅危惧植物をどのように管理すべきか、気候変動への適応が人為的移動を推奨戦略とする説得力のある理由になるかどうか、ガイドラインの性質はどうあるべきかという広い文脈で、何年も注目され、監視され、コメントされてきた。一方、個人的な敵意はくすぶり続け、2020年の回復計画の更新で公式文書に2つの形で現れた。2010年の計画更新では、2人のトレイヤ・ガーディアンズが謝辞で「回復ワーキンググループ」の参加者として記載され、計画自体がグループとの「協力関係を育む」ことを示唆していた。^{[ 89 ]} 2020年の計画更新では、トレイヤ・ガーディアンズは「ジョージア州北部を拠点とする宗教団体」と特徴づけられ、謝辞でワーキンググループの参加者として記載された者はいなかった。^{[ 8 ] [ 203 ]}