ダーウィンのカエル

ダーウィンのカエル
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	ノスリガネムシ科
属:	ライノデルマ
種：	R. ダーウィニ
二名法名
ダーウィニイ （デュメリル＆ビブロン、1841年）
チリの分布は赤色で示されます（隣接するアルゼンチン南西部にも分布しています）

ダーウィンガエル（Rhinoderma darwinii）は、南方ダーウィンガエルとも呼ばれ、^[2]チリ/アルゼンチン産のミズガエル科のカエルの一種です。チャールズ・ダーウィンがHMSビーグル号での航海中に発見しました。^[3]チリへの旅行中。1841年、フランスの動物学者アンドレ・マリー・コンスタント・デュメリルと助手のガブリエル・ビブロンがダーウィンガエルを記述し、命名しました。R . darwiniiの食事は主に草食無脊椎動物で構成されています。R . darwiniiは現在、国際自然保護連合によって絶滅危惧種に分類されています。

ダーウィンガエルは、独特の抱卵方法でよく知られています。オスは、鳴嚢の中でオタマジャクシの発育を促します。このオスの抱卵方法が、ダーウィンガエルを他のカエル種と区別するものです (この行動をする他のカエルは、絶滅した可能性のある R. rufumだけです)。

ダーウィンガエルは、吻から肛門までの長さが2.2～3.1cm（0.9～1.2インチ）の小型種である。吻は肉質の吻に伸びており、頭部は三角形になっている。四肢は比較的長くて細い。前足には水かきがないが、後ろ足の指のいくつかには通常水かきがある。^[4]

この種の上半身は茶色や緑色で、色はさまざまである。茶色の個体の中には、背中にV字型の模様がかすかに見えたり、上半身の中央が脇腹よりも明らかに明るい茶色だったり、前肢が白っぽい個体もいる。メスは一般的に茶色で、この色に一致する基質に留まる傾向がある。オスははるかに多様性に富み、より広範囲の基質に生息する。特に、抱卵中のオスは上半身が部分的または完全に緑色であることが多い。^[5]喉は茶色がかっており、残りの下半身は黒で、個体ごとに異なるパターンの大きな白い斑点がある。飼育下では、オスのR. darwiniiは色が変わることがわかっている。最初は茶色だったこれらのカエルは、1年かけて緑色に変わった。この色の変化は、これらのカエルが飼育されていた環境の緑色によるものと考えられている。^[6]

ダーウィンガエルはチリとアルゼンチンに生息している。^[7] R. darwiniiは主にチリとアルゼンチンにまたがるバルディビア温帯雨林に生息している。チリではコンセプシオン州からパレナ州まで、アルゼンチンではネウケン州とリオネグロ州に生息している。標高約1,100メートル（3,600フィート）までの空き地や森林地帯、沼地や流れの緩やかな小川の近く、様々な植生に生息している。成熟した天然林の草原、苔むした地域、粗い木質の残骸、若い木や灌木が混在する環境が、このカエルの最適な生息地となっているようだ。低木は水分保持力を高め、土壌温度を下げて捕食者から身を隠すことができる。個体群は分散しており、このカエルは分散能力が低い。

バルディビアンの生息地（彼らの典型的な生息地）は、松やユーカリの農業拡大により北部で減少しています。これにより、R. darwiniiの生息地の一部が失われ、彼らは南へ移動を余儀なくされています。バルディビアンの南部はより保護されており、 R. darwinii の生息に適しています。  

分散制約型種分布モデルでは、 1970 年から 2010 年にかけてR. darwiniiの生息地が最大 40% 減少したことが示されています。R . darwiniiの生息地は今後数年間で拡大すると予想されます。ただし、R. darwiniiは新しい生息地に移動できないため、この新たな生息地に生息する可能性は低いと考えられます。

気候変動もR. darwiniiの生息地の利用可能性に影響を与えると予想されています。今後数十年で、R. darwinii の分散は最大 56% 減少すると予想されています。これは、R. darwiniiが将来的に特定の生息地にさらに局在化することを意味します。R. darwinii の個体群は特に山火事による被害を受けやすいです。気候変動モデルを使用すると、山火事は劇的な速度で増加し、R. darwinii の生息地に悪影響を及ぼすと予想されます。^[8]

ダーウィンガエルは、主に原生林から植林地への転換による生息地の喪失と劣化により、個体数が著しく減少しています。

2018年以来、この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されています。2013年の研究では、2008年から2012年にかけて実施された個体群調査の結果が報告されており、それによると、以前に記録された223の生息地のうちわずか36か所でこの種が見つかり、それらの場所に小さな個体群がいました。IUCNの保全カテゴリーが最近危急種から絶滅危惧種に変更されたのは、レッドリストのためのチリ両生類再評価ワークショップによるものです（Soto-Azat他、2015年）。現在のカテゴリーの正当性は、限られた占有領域（264 km2と推定）、個体群の深刻な断片化、および継続的な減少によるものです。

2021年10月以降、R. darwiniiはIUCNグリーンステータス評価により「極めて減少している」と分類されています。この種の生存は保全活動に大きく依存しており、回復の可能性が高いと判断されました。^[9]

野生での個体数が減少しているため、予防措置としてチリの2つの動物園、国立動物園（米国アトランタ植物園と協力）とコンセプシオン動物園（コンセプシオン大学およびドイツのライプツィヒ動物園と協力）で飼育コロニーが設立されました。

2017 年、IUCN 種の保存委員会両生類専門家グループは、30 か国が参加する二国間保全戦略を策定しました。このグループの目標は、保全活動を改善するためにR. darwinii を研究することです。グループは、保全活動を強化する理由の 1 つとして、その独特の特徴 (口で抱卵する) を詳しく説明しています。グループの目標は、2028 年までに R. darwiniiに関連する情報の重要な側面を理解することです。

R. darwiniiの食性は、腐食性、草食性、および肉食性の無脊椎動物です。環境におけるそれぞれの無脊椎動物の蔓延率と一致する割合で、各タイプの無脊椎動物を消費することが観察されています。肉食性無脊椎動物の消費率は、草食性または腐食性無脊椎動物よりも低いです。この違いは、R . darwiniiが遭遇する主な肉食性無脊椎動物の獲物がクモであるためです。これらのクモは、その回避能力により、 R. darwiniiの捕食を効果的に回避できます。

R. darwiniiが観察されている生息地では、草食無脊椎動物の割合が比較的高いようです。これは、R. darwiniiが食物源として草食無脊椎動物が豊富な環境を求めていることを意味している可能性があります。^[10]

Rhinoderma darwiniiの捕食スタイルは「待機」と特徴付けられています。この方法はエネルギーを節約し、R. darwinii が捕食者から効果的に逃れることを可能にするようです。

オスのR. darwinii は交尾するためにメスを引き付けるために鳴きます。オスのR. darwinii は抱卵時に鳴くことさえ示されています。R . darwinii はメスを引き付けてコミュニケーションをとるために非線形発声現象 (NLP) を使用します。ダーウィンガエルは個体数と体の大きさに基づいて異なる交尾パターンを持つことが示されています。R . darwiniiの交尾をさらに調査するためには、さらなる研究が必要です。^[11]

しかし、抱卵中の雄が雌と交尾する様子は観察されていない。

さらに、メスは通常、一度に 4 ～ 10 個の卵を産みます。オスは一度に 5 ～ 8 匹のオタマジャクシを育てることができます。場合によっては、メスのR. darwinii は1 回の落葉で最大 40 個の卵を産むこともあります。

オスは、約 3 ～ 4 週間後、成長中の胎児が動き始めたことに気づき、卵を飲み込んで声嚢に保持します。抱卵中のオスのほとんどは緑色の個体です。卵は約 3 日後に孵化し、父親はオタマジャクシを声嚢に入れて運び続け、変態するまで声嚢の壁から出る分泌物と卵黄を食べさせます。オタマジャクシを摂取してから 6 週間後、成体のオスは餌を摂取しないと考えられていました。しかし、1888 年に GB Howes は抱卵中のオスのR. darwinii を解剖し、胃の中に甲虫とハエがいることを確認しました。成体のオスの大腸も通常の個体のものと似ていました。彼は、「この並外れた父性本能が自己犠牲につながるわけではない」と結論付けました。その後、小さなカエルはオスの口から飛び出して散っていきます。

飼育下では、R. darwinii の親が卵を約 3 週間放置することが観察されている (一部のR. darwinii のオスはこの 3 週間卵を守る)。さらに、飼育下のオスは異親行動を示すことが示されている。養父オスは卵に対して防御姿勢を取ることが示されている (産卵防御)。彼らは卵を産んだ父親から守ることさえし、その後他のオスの親族を抱卵させる。ある実験では、養父は 8 匹のオタマジャクシを摂取し、抱卵が完了した後、養父は 2 匹のカエルを産んだ。これは変態プロセスが 100% 効率的ではないことを意味する。この観察結果は研究間で一貫しており、両生類では特にまれな異親行動についていくつかの説明が提案されている。^[13]

この動作については 2 つの仮説が提案されています。

1. 最初の仮説は、養父は練習することで抱卵技術を向上させることができるというものです。抱卵技術が向上すると、より多くの遺伝子を次の世代に伝えることができるオスが生まれます。
2. 2 つ目の仮説は、養父は自分のものではないオタマジャクシを抱くことで、過去に繁殖に成功したことを示すことができるというものです。つまり、養父は将来の配偶者が抱いているオタマジャクシを見て、自分と交尾する可能性が高くなることを期待しているのです。

これらの仮説は、自分の子ではない子供を育てるオスに何らかの利点があるという考えを提唱している。

オタマジャクシからカエルへの変態中に一部のオタマジャクシが失われるのは、 R. darwiniiのユニークな特徴です。この観察結果は、おそらく以下の仮説によって説明できます。

1. 生き残れなかったオタマジャクシはオスの栄養源となり、オスが消化した。^[13]
2. オタマジャクシは、オスの成育器官の発声嚢の中で死んだ。この死んだオタマジャクシの栄養分は、オスの成育器官の発声嚢に居る生き残ったオタマジャクシの栄養源となった。1つの胚が別の胚を食べるこの現象は、アデルフォファジーと呼ばれる。R . darwiniiの成育器官は、アデルフォファジーを促進するのに適切な構造を持っていないと思われるため、この提案では、観察された不完全変態を説明できないと思われる。^[13]

R. darwinii は縄張り意識と親の世話という点で珍しい行動を示す。無尾類では、親の世話と縄張り意識は正の相関関係にある。R . darwiniiでは、父親がオタマジャクシを摂取するため、親の世話は高い。しかし、これらのR. darwiniiのオスは縄張り意識が低い。実際、R. darwiniiのメスもオスも卵を守っているところは観察されていない。R . darwiniiのこれらの観察は、産卵防御の役割を確立することで、縄張り意識と親の世話の関係をさらに発展させるために使用された。これらの観察は、無尾類が産卵場所を守る場合、親の世話を伴う縄張り意識を示すことを示唆している。^[14]

Rhinoderma darwiniiはBatrachochytrium dendrobatidis感染に対して非常に感受性が高いことが示されている。^[15] Batrachochytrium dendrobatidisの真菌感染によって引き起こされる両生類の病気であるツボカビ症も、おそらく要因である。

Rhinoderma darwinii は他の両生類に比べるとツボカビ症の影響を受けにくいようです。しかし、ツボカビ症はR. darwiniiに感染し、死に至らしめる可能性があります。これまでの研究では、チリとアルゼンチンで観察されたR. darwinii の個体数の減少はツボカビ症が原因となっている可能性が示唆されています。 [ ^16]

近年の研究では、R. darwinii は個体群間でBatrachochytrium dendrobatidis感染にばらつきがあることが示されています。Bd 感染率の高い個体群では、個体群成長率が高いことが観察されています。同様に、Bd 感染率の低い個体群では、個体群成長率が低いことが観察されています。Bd 感染率の高い個体群は、最も高い繁殖率を示しているようです。これは、多くの個体が Bd 感染で死亡しているにもかかわらず、より多くの個体が生まれていることを意味します。R . darwiniiでは、Bd 感染率と幼体個体数の間には正の相関関係があります。^[17]

Bd感染とR. darwiniiの個体数増加のこの奇妙な特徴は、さらなる調査を促した。この観察結果の説明は、「寄生虫誘導可塑性」仮説と呼ばれている。この仮説は、個体が生存よりも生殖に多くの資源を費やすというものである。この生殖への献身の増加は、1世代にわたって起こる。この可塑性は感染した個体にとって有益である。なぜなら、感染はある時点で支配的になるため、その時点まで個体はできるだけ多くの子孫を残そうとするからである。^[18]

Rhinoderma darwinii は、外温動物の体の大きさのばらつきを研究するために使われてきました。以前の研究では、飢餓耐性と呼ばれる考え方により、体が大きいほど季節性が高いという仮説が支持されていました。飢餓耐性とは、外温動物のサイズが大きいほど、体の質量を燃料として利用できるため「飢える」可能性が低くなるという考えです。

しかし、 R. darwiniiに関する研究は別の仮説を支持している。季節性が高いほど寒冷な状態が長く続くことを示した実験によって支持された仮説の名前は、冬眠仮説と呼ばれている。寒冷な環境にいるこれらの動物は冬眠する可能性が高く、冬眠中は基礎代謝率が低くなる。これにより消費エネルギー量が少なくなり、外温動物の体重の減少が少なくなる。この説明は飢餓抵抗仮説に代わるものである。^[19]

Rhinoderma darwiniiがこの研究で選ばれたのは、生息する生息地に広く分布しているからであると思われる。これにより、研究者は異なる気候で同じ種を研究することができ、体の大きさと季節性/気候の関係について主張する上で重要な側面となる。^[19]

• 胃で育つカエル
• 口内保育動物

• Wikispecies の Rhinoderma darwinii に関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズの Rhinoderma darwinii に関連するメディア