紐形動物

典型的な紐形動物の体は、長さに比べて非常に細い。^{[ 9 ]}最小のものは数ミリメートル、^{[ 10 ]}ほとんどは20センチメートル（7.9インチ）未満で、1メートル（3.3フィート）を超えるものもいくつかある。これまでに発見された最長の動物は、長さ54メートル（177フィート）で、 Lineus longissimusの標本である可能性がある。^{[ 9 ]} Ruppert、Fox、Barnes は、スコットランドのセントアンドリュース沖で嵐の後に海岸に打ち上げられた長さ54メートル（177フィート）のLineus longissimusについて言及している。^{[ 11 ]}他の推定値は約30メートル（98フィート）である。^{[ 12 ]}動物学者はこの種の測定が非常に難しいと感じている。^{[ 13 ]}比較のために：     

• 記録されているシロナガスクジラの最長記録は33.58メートル（110.2フィート）である。^{[ 14 ]} 
• 恐竜のアルゼンチノサウルスとパタゴティタンは、それぞれ約35メートル（115フィート）と31メートル（102フィート）と推定されている。^{[ 15 ]}  
• 北極の巨大クラゲCyanea capillata arcticaの標本は、長さ36.5 メートル (120フィート)であった。^{[ 16 ]} 

しかし、 L. longissimusは通常、幅がわずか数ミリメートルです。^{[ 17 ]}ほとんどの紐形動物の体は大きく伸び、種によっては静止時の長さの 10 倍にもなりますが、^{[ 17 ] [ 9 ]}刺激を受けると長さが 50% に縮み、幅が 300% に広がります。^{[ 12 ]}比較的短く幅の広い体を持つものもいくつかあり、例えばMalacobdella grossa は長さが最大​​3.5 センチメートル (1.4インチ) 、幅が1 センチメートル (0.39インチ)になります。 ^{[ 9 ] [ 18 ]}また、これらの中には伸縮性がはるかに低いものもあります。^{[ 17 ]}小型の紐形動物はほぼ円筒形ですが、大型の種は背腹方向に扁平です。多くは黄色、オレンジ、赤、緑のさまざまな組み合わせで目に見える模様を持っています。^{[ 9 ]}  

体の最外層にはクチクラがなく、繊毛と腺の 上皮からなり、その中には桿状体（ラブダイト）^{[ 10 ]}があり、これが繊毛が滑る粘液を形成する。 ^{[ 19 ]}各繊毛細胞には多数の繊毛と微絨毛がある。^{[ 9 ]}最外層は厚くなった基底膜、真皮の上に載っている。^{[ 10 ]}真皮の隣には、少なくとも3層の筋肉があり、一部は環状筋、一部は縦走筋である。^{[ 9 ]}筋肉の種類の組み合わせは異なるクラス間で異なるが、これらは運動の違いとは関連していない。^{[ 10 ]}紐形動物には背腹筋もあり、特に大型種では動物を扁平にする。^{[ 9 ]}これらの層の同心円状の管の内側には、一種の結合組織である間充織がある。^{[ 10 ]}外洋性の種では、この組織はゼラチン質で浮力がある。^{[ 9 ]}

それらは体節を持たないが、少なくとも 1 種、Annulonemertes minusculus は体節を持つ。しかし、これは派生形質であると考えられている。体節には体腔と体壁は含まれないため、偽体節と呼ばれる。^{[ 20 ] [ 21 ]}

口は腹側で、体の前部より少し後ろにある。前腸、胃、腸は体の正中線より少し下に位置し、肛門は尾の先端にある。^{[ 22 ]}腸の上方にあり、腸から間充織によって隔てられているのが吻腔で、これは主に正中線より上方に伸び、体の後部より少し手前で終わる腔である。Anopla 綱の吻腔は口より少し前に開口部があるが、それでも体の前部より下にある。もう一方のEnopla綱では、口と吻腔の前部は開口部を共有している。^{[ 9 ]}吻腔は上皮で覆われているため、体腔である。^{[ 10 ]}

吻は体壁の折り込みで、不活動時には吻腔内に収まっている。^{[ 10 ]}吻腔の壁の筋肉が内部の液体を圧縮すると、その圧力によって吻は吻腔と呼ばれる管に沿って内側から外側に飛び出し、吻孔と呼ばれる開口部から出る。吻には吻腔の後部に付着する筋肉があり、不活動時の長さの最大30倍まで伸びることができ、吻を引っ込める働きをする。^{[ 9 ]}

アノプラ綱 の吻は口とは別の開口部から出ており、^{[ 9 ]}獲物に巻き付いて粘着性のある有毒な分泌物で獲物を動けなくする。^{[ 22 ]}アノプラは獲物が吻の射程範囲に入るとすぐに攻撃することができる。^{[ 23 ]}アノプラの中には枝分かれした吻を持つものもあり、「粘着性のあるスパゲッティの塊」と表現できる。^{[ 9 ]}その後、動物は獲物を口の中に引き込む。^{[ 10 ]}

エノプラ綱のほとんどの種では、吻は吻腔と口の共通の開口部から出ています。この綱の典型的な種は、石灰質の棘である口針を持ち、動物はそれで獲物を何度も刺して毒素と消化液を注入します。その後^、獲物は丸ごと飲み込まれるか、部分的に消化された後、その組織が口に吸い込まれます。^{[ 22 ]}口針は、外反した吻の先端から約3分の1の距離に付いており、吻は口針を露出させるのに十分なだけ伸びています。活動^{中の口針の両側には、}動物が成長したり活動中の口針が失われたりしたときに活動中の口針を交換するための予備の口針が入った袋があります。^{[ 9 ]}ポリスティリフェラ類は、1本の口針の代わりに、多数の小さな口針を持つパッドを持ち、他のエノプラ類とは異なり、吻と口の開口部が別々になっています。^{[ 24 ] [ 25 ]}エノプラは獲物に接触した後でなければ攻撃できない。^{[ 23 ]}

L. longissimusのような紐形動物の中には、皮膚を通して溶液中の有機物を吸収するものもおり、細長い体が有利になる場合がある。^{[ 17 ]}懸濁物摂食は、吻は持つが口針を持たない特殊な共生性紐形動物にのみ見られ、吸盤を使って二枚貝に付着する。^{[ 23 ] [ 26 ]}

紐形動物には特殊な鰓がなく、呼吸は体表面で行われる。体は長く、時には扁平である。厚い体壁を持つ他の動物と同様に、拡散ではなく体液循環によって体内の物質を移動させる。循環系は吻腔と末梢血管からなり、[27] 血液^は体腔内に収まっている。^{[ 28 ]}吻腔内の体液は吻への物質の輸送と吻からの物質の輸送を行い、吻を反転させたり穴を掘ったりする際には体液骨格として機能する。血管は体全体に体液を循環させ、吻腔は独自の局所循環を提供する。^{[ 27 ]}循環血管は体腔のシステムである。^{[ 29 ]}

最も単純な循環系では、2本の側方血管が端で結合してループを形成します。しかし、多くの種では、さらに縦方向および横方向の血管があります。心臓もポンプ血管もなく、^{[ 30 ]}体液の流れは血管と体壁の筋肉の両方の収縮に依存します。一部の種では、循環は断続的で、体液は縦方向の血管で満ち引きを繰り返します。^{[ 27 ]}血管内の体液は通常無色ですが、一部の種では黄色、オレンジ色、緑色、または赤色の細胞が含まれています。赤色の細胞にはヘモグロビンが含まれており、酸素を運びますが、他の色素の機能は不明です。^{[ 27 ]}

紐形動物は、細胞代謝の窒素副産物などの可溶性老廃物を排出するために、原腎管^{[ 27 ]}と呼ばれる器官を使用する。^{[ 31 ]}紐形動物の原腎管では、老廃物を濾過する炎細胞が、2つの側方液管の前部に埋め込まれている。炎細胞は老廃物を両側の2つの収集管に運び込み、各収集管には老廃物が排出される1つ以上の腎孔がある。半陸生および淡水性の紐形動物は、海洋性のものよりもはるかに多くの炎細胞を持ち、時には数千個にもなる。その理由は、非海洋環境では浸透圧調節がより困難であるためと考えられる。 ^{[ 27 ]}

中枢神経系は、脳と、脳に接続して体の長さに沿って走る一対の腹側神経索から構成されます。脳は、前端近くの吻腔の周囲に配置された神経細胞の塊である4つの神経節の環状構造です^{[ 32 ]} 。一方、ほとんどの原口動物の脳は前腸を取り囲んでいます^{[ 33 ]} 。ほとんどの紐形動物は1対の神経索しか持っていませんが、多くの種は追加の対の神経索を持ち、一部の種は背側神経索も持っています^{[ 32 ]} 。一部の種では神経索は皮膚の中にありますが、ほとんどの種では筋肉層の内側のより深いところにあります^{[ 34 ]} 。中枢神経系はヘモグロビンを含んでいるため、しばしば赤色またはピンク色をしています。これは、活動のピーク時や、例えば酸素のない堆積物に穴を掘っているときなど、動物が無酸素状態になったときに酸素を蓄えるためです^{[ 32 ]}。

一部の種は、外側にのみ開口部がある袋状の脳器官を対にして持っています。他の種は、頭部の前面に反転可能な器官を対にして持っています。頭部の側面に沿ってスリットがあったり、頭部を斜めに横切る溝があったりする種もあり、これらは対になった脳器官と関連している可能性があります。これらはすべて化学受容体であると考えられており、脳器官は浸透圧調節にも役立っている可能性があります。表皮の小さな窪みはセンサーであるようです。^{[ 32 ]}一部の種は頭部に多数の色素杯状の単眼を持っています。^{[ 32 ]}これらは光を感知できますが、像を形成することはできません。^{[ 35 ]}ほとんどの紐形動物は2～6個の単眼を持っていますが、数百個持っている種もあります。^{[ 34 ]}砂粒の間に生息するごく小さな種は平衡胞を持っています。^{[ 32 ]}これは平衡を感知します。^{[ 36 ]}

多毛類を餌とするパラネメルテス・ペレグリナは、獲物の粘液の跡をたどることができ、自分の粘液の跡を逆方向にたどることで巣穴を見つけることができる。 ^{[ 22 ]}

紐形動物は一般的にゆっくりと移動しますが、^{[ 10 ]}クモや昆虫を捕食することに成功した例が時折記録されています。^{[ 37 ]}ほとんどの紐形動物は、頭部の腺から分泌される粘液の跡に沿って、外繊毛を使って表面を滑るように移動します。大型種は筋肉の波動を使って這い、一部の水生種は背腹の波動で泳ぎます。一部の種は筋肉の蠕動運動によって穴を掘り、強力な筋肉を持っています。^{[ 9 ]}モノスティリフェラ亜目 の一部の種は、1本の活動的な口吻を持つ吻を伸ばし、物体にくっつけて動物を物体の方に引き寄せることで移動します。^{[ 24 ]}

大型種は刺激を受けると分裂することが多く、断片が完全な個体に成長することが多い。一部の種は日常的に分裂し、尾に近い部分でさえ完全な体になることがある。^{[ 38 ]}しかし、このような極端な再生は紐形動物のごく一部のタイプに限られており、派生形質であると考えられている。^{[ 39 ]}すべて有性生殖を行い、ほとんどの種は雌雄異体であるが、^{[ 10 ] [ 38 ]}淡水種はすべて雌雄同体である。^{[ 28 ]}

紐形動物は、間充織の体の両側に一列に並んだ多数の一時的な生殖腺（卵巣または精巣）を持つことが多い。^{[ 28 ] [ 38 ]}卵子と精子が準備できたときに、生殖腺ごとに1つずつ一時的な生殖管（卵子または精子が放出される管^{[ 40 ] ）が形成される。 [ 38 ]}卵子は一般的に体外受精される。一部の種は卵子を水中に放出し、一部は巣穴や管の中に産み、一部は繭やゼラチン状の糸で卵子を保護する。^{[ 38 ]}深海に生息する一部の種は体内受精を行い、これらの種の中には雌の体内で胚を成長させる胎生のものもいる。 ^{[ 28 ] [ 38 ]}

接合子（受精卵）はらせん分裂によって分裂し、決定発生によって成長する^{[ 38 ]。}この発生では、分裂過程における細胞の運命は通常、その前駆細胞から予測できる^{[ 17 ]} 。ほとんどの分類群の胚は、直接幼生（成体と同じだが小さい）を形成するか、プラヌル型幼生を形成するかのいずれかに発達する。プラヌル型幼生段階は、幼生になる前に短命で卵黄栄養性（「卵黄を持つ」）である場合もあれば^{[ 38 ]} 、プランクトン栄養性で、しばらくの間泳ぎ、微細粒子よりも大きな獲物を食べる場合もある。 ^{[ 33 ]}しかし、異糸類目と古糸類のハブレクティ科の多くのメンバーは、単細胞藻類を捕獲できるピリジウム幼生を形成し、マスラコワはそれを耳当てを下ろした鹿撃ち帽に例えている。体全体に腸があり、「耳当て」の間に口があるが、肛門はない。少数の成虫原基が形成され、原腸（発達中の腸）を取り囲み、融合して幼生を形成する。完全に形成されると、幼生は幼生体から飛び出し、通常はこの劇的な変態中に幼生体を食べる。^{[ 33 ]}この幼生期は、発生中にHox遺伝子が関与しないという点で独特であり、Hox遺伝子は幼生内で発達する幼生にのみ見られる。^{[ 41 ]}

Paranemertes peregrinaという種の寿命は約18ヶ月であると報告されている。^{[ 34 ]}

紐形動物はほとんどが軟体動物であるため、その化石は極めて稀であると予想される。^{[ 10 ] [ 44 ]}紐形動物の口針はリン酸カルシウムでできているため保存されていると予想されるが、化石の口針はまだ発見されていない。^{[ 10 ] [ 44 ]} Knaust (2010)は、ドイツの中期三畳紀から紐形動物の化石と痕跡を報告した。^{[ 46 ]}

バージェス頁岩から発見された中期カンブリア紀の化石アミスクウィアは、珍しい深海遊泳性紐形動物との類似性に基づいて紐形動物に分類されているが、バージェス頁岩の化石には吻腔や腸盲嚢の証拠が見られないため、この分類を受け入れる古生物学者はほとんどいない。^{[ 44 ] [ 47 ]}

Knaust & Desrochers (2019)は、後期オルドビス紀(カティアン期)のVauréal 層(カナダ) の層理面に、形態の多様な蠕虫状生物の化石が産出することを報告した。体の前端が保存されている標本では、この前端は尖っているか丸みを帯びており、吻を持つ吻腔を備えており、これは紐形動物の特徴である。著者らはこれらの化石を紐形動物に帰属させ、これまでに報告された同グループの最古の記録であると解釈した。しかし、Knaust & Desrochers は、部分的に保存された紐形動物の化石とされるものが、最終的には渦虫類や環形動物の化石であることが判明する可能性があると警告した。^{[ 48 ]}

イリノイ州北部および中部のマゾンクリークで発見されたペンシルバニア紀の動物の1つであるArchisymplectesは、紐形動物である可能性が示唆されている。 ^{[ 49 ]} しかし、この化石は「虫」の輪郭しか保存しておらず、^{[ 44 ]}吻の証拠もないため、^{[ 50 ]} 紐形動物であると断定することはできない。^{[ 44 ]}

紐形動物門が単系統群であることは疑いの余地がない（つまり、この門には、同じ門に属していた祖先の子孫がすべて含まれているということ）。^{[ 51 ]： 2-3}共有派生形質（祖先とそのすべての子孫に共通する形質で、他のグループにはない形質）には、吻腔にある外反可能な吻が含まれる。^{[ 52 ]}

Ruppert、Fox & Barnes (2004a)は Palaeonemertea を単系統群として扱っているが、 ^{[ 51 ]} Thollesson & Norenburg (2003)はそれらを側系統群で基底群(より新しいクレードの祖先を含む) とみなしている。^{[ 52 ]} Anopla (「無武装」) は針状突起を持たない紐形動物の進化段階 (Heteronemertea と Palaeonemerteans を含む) を表し、Enopla ( 「武装」 ) は単系統群であるが、Palaeonemertea は Heteronemertea と Enopla の両方を生み出したため、二重に側系統群であると結論付けている。^{[ 51 ] [ 52 ]} Ruppert、Fox 、 Barnes (2004a)は、Bdellonemertea をHoplonemerteaとは別のクレードとして扱っているが、^{[ 51 ]} ThollessonとNorenburg (2003)は、Bdellonemertea は Monostilifera (活動的な口針が 1 つある) の一部であり、Hoplonemertea に含まれると考えている。これは、「Enopla」と「Hoplonemertea」が同じ系統樹の枝の同義語であることを示唆している。^{[ 52 ]} Polystilifera (多数の小さな口針を持つ) は単系統群である。^{[ 51 ] [ 52 ]}

英語の文献では、従来、紐形動物は扁形動物（扁形動物門）に最も近縁な無体腔の左右相称動物として扱われてきた。これらの系統分類学以前の分析では、共通の特徴として、多繊毛（細胞あたり複数の繊毛を持つ）腺性表皮、棒状の分泌体または桿状体、前頭腺または器官、原腎管、および無体腔の体構造が強調されてきた。^{[ 53 ]}しかし、多繊毛表皮細胞と表皮腺細胞は、有櫛動物、環形動物、軟体動物、およびその他の分類群にも見られる。紐形動物の桿状体は、顕微鏡レベルでは扁形動物の桿状体とは異なる構造をしている。扁形動物の前頭腺または器官は構造が大きく異なり、同様の構造は小型の海洋環形動物や内肛動物の幼生にも見られる。紐形動物と扁形動物の原腎管は構造が異なり、^{[ 53 ]}位置も異なります。紐形動物の炎細胞は通常、流体血管の壁にあり、皮膚を通る少数の管から老廃物が排出される「排水路」によって供給されますが、^{[ 27 ]}扁形動物の炎細胞は体全体に散在しています。^{[ 54 ] : 239} 厳密な比較では、紐形動物と扁形動物の腎管の共有派生形質は見られません。^{[ 53 ]}

最近の分析によると、紐形動物の胚発生において、外中胚葉（中胚葉の外側の部分で、ほとんどの内臓が形成される層）は3aと3bとラベル付けされた細胞から、内中胚葉（中胚葉の内側の部分）は4d細胞から発生する。環形動物、ユムシ類、軟体動物の外中胚葉の一部は3aと3b細胞から発生するが、多分岐扁形動物の外中胚葉は2b細胞から発生し、無腸類扁形動物は外中胚葉を生成しない。紐形動物では、表皮と腸の間の空間は主に非細胞性結合組織に埋め込まれた発達した筋肉で満たされている。この構造は多岐腸類や三岐腸類などの大型扁形動物に見られるものと似ているが、非細胞性結合組織に埋め込まれた体壁筋の同様の構造は、星口動物、ユムシ類、多くの環形動物などの螺旋動物（初期の細胞分裂が螺旋状のパターンを形成する動物）に広く見られる。^{[ 53 ]}

紐形動物は環形動物（ユムシ類、ポゴノフォラ類、ベスティメンティフェラ類、そしておそらく星口動物を含む）や軟体動物と近縁であるため、現存する動物門の約半分を含む冠輪動物に属します。 ^{[ 57 ]}冠輪動物群：冠胞を使って摂食する動物（腕足動物、コケムシ類、ホウボウ類、内肛動物）、ほとんどのメンバーの胚がトロコフォア幼生に発達する門（例えば環形動物と軟体動物）、およびその他のいくつかの門（扁形動物、星口動物、腹毛動物、顎口動物、ミクログナトゾア、紐形動物、ホウボウ類、扁形動物、輪形動物など）。^{[ 55 ] [ 57 ]} これらのグループ分けは、生物のDNAとRNAの断片を比較する分子系統学に基づいています。分子系統学による分析では、ロフォトロコゾアのメンバーは非メンバーよりも互いに近縁であると確信していますが、メンバー間の関係はほとんど不明です。^{[ 55 ] [ 57 ]}

ロフォトロコゾア以外のほとんどの前口動物門は、脱皮動物（「脱皮する動物」）に属し、これには節足動物、線形動物、および鰓曳動物が含まれます。他のほとんどの左右相称動物門は後口動物に属し、これには棘皮動物と脊索動物が含まれます。前口動物でも後口動物でもない無腸動物は、基底的な左右相称動物とみなされています。^{[ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]}