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分解または腐敗は、死んだ有機物が二酸化炭素、水、単糖、ミネラル塩などのより単純な有機物または無機物に分解されるプロセスです。このプロセスは栄養循環の一部であり、生物圏の物理的空間を占める有限の物質をリサイクルするために不可欠です。生物の体は死後すぐに分解し始めます。ミミズなどの動物も有機物の分解を助けます。これを行う生物は分解者または腐食動物として知られています。2つの生物が同じ方法で分解することはありませんが、それらはすべて同じ一連の分解段階を経ます。分解を研究する科学は、一般に、墓を意味するギリシャ語のtaphosからタフォノミーと呼ばれています。長期間休眠している生物の場合、分解は徐々に進行することもあります。[1]
非生物的分解と生物的分解（生分解）は区別することができます。前者は「化学的または物理的プロセス（加水分解など）による物質の分解」を意味し、後者は「生物（通常は微生物）による物質の代謝分解（より単純な成分への分解）」を意味します。
動物の腐敗
死の瞬間から腐敗が始まり、2つの要因によって引き起こされます。1つは、体内の化学物質と酵素による組織の分解である自己分解、もう1つは、細菌による組織の分解である腐敗です。これらのプロセスにより、カダベリンやプトレッシンなどの化合物が放出されます。これが、腐敗した動物の組織に特有の悪臭の主な原因です。 [2]
主な分解者は細菌や菌類ですが、昆虫、ダニ、その他の動物が死体にアクセスできる場合は、より大型の腐肉食動物も分解に重要な役割を果たします。さらに、 [3]土壌動物は局所的な規模では分解の重要な調節因子であると考えられていますが、より大きな規模での役割は未解決です。分解プロセスに関与する最も重要な節足動物には、腐肉食甲虫、ダニ、[4] [5]ニクバエ科(Sarcophagidae) およびクロバエ科( Calliphoridae ) （夏に見られる緑色のボトルフライなど）があります。北米では、通常、分解プロセスに関与する最も重要な非昆虫動物には、コヨーテ、イヌ、オオカミ、キツネ、ネズミ、カラス、ハゲワシなどの哺乳類および鳥類の腐肉食動物があります。[6]これらの腐肉食動物の中には、骨を除去して撒き散らし、後で摂取するものもいます。水生環境や海洋環境には、細菌、魚、甲殻類、ハエの幼虫[7] 、その他の死肉を食べる動物などの分解因子が存在します。
分解の段階
脊椎動物の腐敗の過程を説明するために、一般的に5つの一般的な段階が使用されています：新鮮、膨張、活発な腐敗、進行した腐敗、乾燥/残骸。[8]腐敗の一般的な段階は、自己分解と腐敗という2つの化学的分解段階と結びついています。[9]これらの2つの段階は、体の主要成分を分解する化学的分解プロセスに寄与します。死とともに生体の微生物叢は崩壊し、その後にネクロバイオームが崩壊します。ネクロバイオームは時間の経過とともに予測可能な変化を遂げます。[10]
新鮮な
心臓を持つ動物の場合、心臓が止まるとすぐに新鮮期が始まる。死後、体は周囲の温度に合わせて冷えたり温まったりし始める。この段階は死後硬直と呼ばれる。死後まもなく、3～6時間以内に筋肉組織が硬直し、弛緩できなくなる。この段階は死後硬直と呼ばれる。血液はもはや体内を循環していないため、重力によって血液は体の下半身に流れ込み、全体的に青紫色に変色する。これを死後硬直、またはより一般的には青紫色と呼ばれる。体の位置によって、これらの部分は異なる。たとえば、死時に仰向けに寝ていた場合、血液は地面に触れている部分に集まる。首を吊っていた場合、血液は指先、つま先、耳たぶに集まる。[11]
心臓が止まると、血液は酸素を供給できなくなり、組織から二酸化炭素を除去することもできなくなります。その結果、pHが低下し、その他の化学変化が起こり、細胞は構造的完全性を失い、周囲の細胞や組織の分解を開始できる細胞酵素が放出されます。このプロセスは自己分解として知られています。[12]
新鮮な段階では分解による目に見える変化は限られているが、自己分解により皮膚の表面に水疱が現れることがある。 [13]
体内に残っているわずかな酸素は、細胞の代謝や呼吸器や消化管に自然に存在する好気性微生物によって急速に枯渇し、嫌気性生物の増殖に理想的な環境を作り出します。これらの生物は増殖し、体内の炭水化物、脂質、タンパク質を消費して、プロピオン酸、乳酸、メタン、硫化水素、アンモニアなどのさまざまな物質を生成します。体内での微生物増殖のプロセスは腐敗と呼ばれ、膨張として知られる分解の第二段階につながります。[14]
クロバエとニクバエは最初に到着する死肉食昆虫であり、適切な産卵場所を探します。[8]
膨張
膨張期は、微生物の増殖が進行していることを示す最初の明確な視覚的兆候である。この段階では、嫌気性代謝が起こり、硫化水素、二酸化炭素、メタン、窒素などのガスが蓄積する。体腔内にガスが蓄積すると腹部が膨張し、死体は全体的に膨張したように見える。[15]発生したガスにより、自然の液体や液化組織も泡立つ。[16] 体内のガス圧が上昇すると、鼻、口、肛門などの自然の開口部から液体が逃げ出し、周囲の環境に放出される。圧力の上昇と皮膚の完全性の喪失が組み合わさって、死体が破裂することもある。[15]
腸内の嫌気性細菌はヘモグロビンをスルフヘモグロビンやその他の色素に変換します。このとき体内に蓄積される関連ガスは、循環器系とリンパ系を介してスルフヘモグロビンを体全体に運ぶのを助け、体全体を大理石模様にします。[17]
昆虫が侵入できれば、ウジが孵化し、体の組織を食べ始める。[8]ウジの活動は、通常、自然の開口部と皮膚の下の塊に限定され、皮膚が滑り、毛が皮膚から剥がれる。[16]ウジの摂食と体内のガスの蓄積は、最終的に死後の皮膚破裂につながり、そこからさらにガスと液体が周囲の環境に排出される。[14]皮膚が破裂すると、酸素が体内に再流入し、ハエの幼虫の成長と好気性微生物の活動のための表面積が増える。[15]ガスと液体の排出は、腐敗に関連する強い独特の臭いを引き起こす。[8]
活発な崩壊
活発な腐敗は、最も質量が失われる期間を特徴とします。この損失は、ウジの貪欲な摂食と、周囲の環境への分解液の排出の両方の結果として発生します。[15]排出された液は死体の周囲に蓄積し、死体分解島（CDI）を形成します。[18]この期間中に組織の液化と分解が明らかになり、強い臭いが持続します。[8]活発な腐敗の終わりは、ウジが体から離れて蛹になることで示されます。[14]
進行した虫歯
腐敗が進むと、死体から容易に得られる物質が失われるため、分解は大幅に阻害されます。[15]この段階では昆虫の活動も減少します。[16]死体が土の上にある場合、その周囲の領域では植物が死んでいる証拠が見られます。[15]死体の周囲のCDIでは、土壌炭素とリン、カリウム、カルシウム、マグネシウムなどの栄養素が増加し、[14] pHが変化し、土壌窒素が大幅に増加します。[19]
乾燥/残留
生態系が撹乱から回復するにつれて、CDI は乾燥/残存段階に移行します。この段階では、撹乱の強度が低下し、影響を受けた地域の周囲の植物の成長量が増加するという特徴があります。これは、周囲の土壌に存在する栄養素やその他の生態学的資源がまだ通常のレベルに戻っていないことを示しています。
この段階では、生態系を監視して、継続的な撹乱や生態学的ストレスの兆候がないか確認することが重要です。植物の成長の復活は良い兆候ですが、生態系が完全に回復し、撹乱前の状態に戻るには数年かかる場合があります。[15]この段階で死体に残っているのは乾燥した皮膚、軟骨、骨だけです。[8]これらは、風雨にさらされると乾燥して白くなります。[16]死体からすべての軟部組織が除去された場合は完全に骨格化されたと呼ばれますが、骨の一部だけが露出している場合は部分的に骨格化されたと呼ばれます。[20]
遺体の腐敗に影響を与える要因
風雨にさらされる
水や空気などの露出した環境にさらされた死体は、埋葬された死体[21]や特別な防護服や遺物の中に閉じ込められた死体[ 22]よりも早く腐敗し、より多くの昆虫の活動を引き寄せます。これは、土壌に侵入できる昆虫の数が限られていること[23]と、土壌の下の温度が低いことが一因です。 [24]
動物の体内での分解の速度と方法は、いくつかの要因に大きく影響されます。重要度の高い順に並べると、[25]次のようになります。
- 温度;
- 酸素の利用可能性;
- 事前の防腐処理;
- 死因;
- 埋設、埋設深度、土壌の種類。
- 清掃人によるアクセス;
- 外傷（創傷および圧迫打撃を含む）
- 湿気、または湿気。
- 降雨量;
- 体の大きさと体重;
- 構成;
- 衣類;
- 体が載る表面。
- 標本の消化管内の食物/物体（ベーコンとレタスの比較）。
腐敗の速度は大きく異なります。温度、湿度、死亡時期などの要因はすべて、新鮮な遺体が白骨化またはミイラ化する速度を決定します。環境が腐敗に与える影響の基本的なガイドは、カスパーの法則（または比率）として与えられています。他のすべての要因が同じであれば、空気が自由に利用できる場合、遺体は水中に浸した場合の2倍の速度で腐敗し、地中に埋葬された場合の8倍の速度で腐敗します。最終的には、組織に作用する細菌分解の速度は周囲の温度に依存します。温度が低いと分解速度が低下し、温度が高いと分解速度が上昇します。乾燥した遺体は効率的に分解しません。水分は有機物を分解する微生物の成長を助けますが、水分が多すぎると嫌気性状態になり、分解プロセスが遅くなる可能性があります。[26]
最も重要な変数は、昆虫、特にハエが死体にどれだけ近づきやすいかである。熱帯地域の地表では、無脊椎動物だけでも、肉がついた死体を2週間以内にきれいな骨に簡単に分解することができる。[27]骨格自体は永久的なものではなく、土壌中の酸によって認識できないほど分解される可能性がある。[28]これは、タイタニック号の残骸、船の腐食動物が近づきにくいと考えられている部分でさえ、人骨が見つからなかった理由の1つである。[29]新しく骨格化された骨はしばしばグリーンボーンと呼ばれ、特徴的な脂っこい感触がある。[30]特定の条件下（水中だけでなく、冷たく湿った土壌）では、死体は鹸化され、アディポセレと呼ばれるワックス状の物質を生成することがある。これは、土壌化学物質が体のタンパク質と脂肪に作用することによって生じる。アディポセレの形成は、腐敗を引き起こす細菌を阻害することで分解を遅らせる。[31]
極度に乾燥した、または寒い環境では、水分の不足、または細菌や酵素の働きの温度制御によって、通常の分解プロセスが停止し、遺体はミイラとして保存されます。冷凍ミイラは解凍されると分解プロセスが再開するのが一般的ですが（アイスマンのエッツィを参照）、熱乾燥したミイラは湿気にさらされない限り、分解プロセスが継続します。[32]
食物を摂取しなかった新生児の遺体は、通常の腐敗過程における重要な例外である。新生児の遺体は腐敗の多くを生み出す体内の微生物叢を欠いており[33]、適度に乾燥した環境に置かれるとミイラ化することがよくある[34] 。
嫌気性vs好気性
好気性分解は酸素の存在下で起こる。これは自然界で最も一般的に起こる。酸素を使って生きる生物は死体を餌とする。嫌気性分解は酸素がない状態で起こる。これは死体が有機物に埋もれ、酸素が届かない場所である可能性がある。この腐敗のプロセスは硫化水素と硫黄を含む有機物のために悪臭を伴います。 [35]
人工保存
防腐処理とは、人間や動物の遺体の腐敗を遅らせる処置である。防腐処理によって腐敗はいくらか遅くなるが、腐敗を永久に防ぐことはできない。防腐処理者は通常、顔や手など、会葬者が目にする体の部位に細心の注意を払う。防腐処理に使用される化学物質は、ほとんどの昆虫を寄せ付けず、体内または体表に存在する細菌自体を殺すか[36]、細胞タンパク質を固定してその後の細菌感染の栄養源として作用しないようにすることで、細菌による腐敗を遅らせる。[37]十分に乾燥した環境では、防腐処理された遺体はミイラ化してしまう可能性があり、数十年後も目に見える程度に保存されたままの遺体も珍しくない。[38]目に見える防腐処理された遺体には次のようなものがある。
- アルゼンチンのエバ・ペロンの遺体はパラフィン注入され、長年にわたり完璧な状態で保存され、現在もその状態が続いている（遺体は現在は公開されていない）。[39]
- ソ連のウラジーミル・レーニンの遺体は数十年にわたって特別な液体タンクに沈められ、レーニン廟で公開されている。[40]
- ヨハネ23世教皇。その遺体はサン・ピエトロ大聖堂に保存されており、見ることができます。
- ピオ神父の遺体は乾式埋葬室に埋葬される前にホルマリン注入され、その後乾式埋葬室から取り出されてサン・ジョヴァンニ・ロトンド教会で公開された。[41]
環境保全
十分に乾燥した環境に埋葬された遺体は、数十年にわたって良好な状態で保存される可能性がある。これは、殺害された公民権活動家メドガー・エヴァースの事件で観察された。エヴァースは死後30年以上経ってもほぼ完全に保存されていたことが判明し、1990年代に殺人事件が再捜査された際に正確な検死が可能となった。 [42]
泥炭 地に沈められた遺体は自然に防腐処理され、腐敗が止まり、泥炭地遺体として知られる保存された標本となる。これらの環境は一般的に冷たく無酸素状態であるため、微生物の活動速度が制限され、腐敗の可能性が制限される。[43]防腐処理された遺体が白骨化するまでの時間は大きく異なる。遺体が腐敗した場合でも防腐処理は可能だが（動脈系の腐敗は遅い）、大規模な再建や美容処置を行わなければ自然な外観に戻すことはできず、主に腐敗による悪臭を抑えるために用いられる。[37]
動物は琥珀のような樹脂の中に何百万年もの間、ほぼ完璧な状態で保存されることができる。[44]
数十年または数世紀にわたって（人間の介入なしに）不可解な方法で遺体が保存され、死亡したときとほとんど同じように見える例がいくつかあります。一部の宗教団体では、これを不朽性として知られています。人工的な保存なしで遺体が腐敗しないままでいられるかどうか、またどのくらいの期間保存できるかはわかっていません。[45]
法医学にとっての重要性
死体の腐敗については、法医学という一般的な枠組みの中でさまざまな科学が研究しています。なぜなら、そのような研究の通常の目的は、法的目的で死亡時刻と死因を特定することだからです。
- 法医学タフォノミーは、腐敗の過程を特に研究し、生物学的および化学的原理を法医学的事例に適用して、死後経過時間(PMI)、埋葬後経過時間、および秘密墓地の位置を特定します。
- 法医学病理学は、死体から発見された死因の手がかりを医学的現象として研究します。
- 法医昆虫学は、死体から見つかった昆虫やその他の害虫を研究する。昆虫の出現順序、昆虫の種類、ライフサイクルのどこで見つかったかは、死亡時刻、死体が露出していた期間、死体が移動されたかどうかを明らかにする手がかりとなる。[46] [47]
- 法医学人類学は、人骨や遺体を研究し、通常は元の所有者の身元、年齢、性別、身長、民族性に関する手がかりを探す、身体人類学の法医学的分野です。 [48] [49]
テネシー州ノックスビルにあるテネシー大学人類学研究施設（通称ボディファーム）には、医療センター近くの柵で囲まれた敷地内に、さまざまな状況で並べられた遺体がいくつかある。ボディファームの科学者たちは、腐敗についてより深く理解するため、さまざまな状況で人体がどのように腐敗するかを研究している。
植物の分解
植物質の分解は多くの段階で起こる。それは水による浸出から始まり、最も失われやすい溶解性の炭素化合物がこの過程で遊離する。[50]もう一つの初期過程は、植物質が物理的に細かく砕かれ、分解者が定着して攻撃する表面積が大きくなることである。植物の枯死した部分（植物の落葉）では、この過程は主に腐生性（腐食性）土壌無脊椎動物相によって行われるが、[51] [52]植物の立っている部分では、主に寄生植物（ヤドリギなど）、昆虫（アブラムシなど）、菌類（多孔菌など）などの寄生生物が、直接的にも[53 ]多栄養段階のカスケード効果によって間接的にも、物質を分解する上で大きな役割を果たしている。 [54]
これに続いて、植物の残骸（セルロース、ヘミセルロース、微生物代謝産物、リグニンからなる）は微生物によって化学変化を受ける。異なるタイプの化合物は異なる速度で分解する。これはその化学構造に依存する。[55]例えば、リグニンは木材の成分であり、分解に対して比較的耐性があり、実際には白色腐朽菌などの特定の菌類によってのみ分解することができる。
木材の分解は、菌類が外部環境から栄養分を栄養分に乏しい木材に運ぶ複雑なプロセスです。[56]この栄養豊富な木材のおかげで、腐植質昆虫の動物相が発達し、今度は枯れ木に影響を与え、林床での分解と栄養循環に貢献する可能性があります。[57] リグニンは、非常に複雑な化学構造を持つ、分解中の植物の残留生成物の1つであり、微生物による分解速度を遅くします。植物の組成に関係なく、温暖化は植物の腐敗速度をほぼ同じ量増加させます。[58]
ほとんどの草原生態系では、火災による自然災害、腐敗した物質を食べる腐食動物、シロアリ、草食哺乳類、草地を通る動物の物理的な移動が分解と栄養循環の主な要因であり、細菌と真菌がさらなる分解において主要な役割を果たしています。[59]
植物の分解の化学的側面では、常に二酸化炭素の放出が伴います。実際、分解は毎年放出される二酸化炭素の90％以上を占めています。[58]
食品の分解
植物性または動物性の食品の腐敗は、ここでは腐敗と呼ばれ、食品科学における重要な研究分野である。食品の腐敗は保存によって遅らせることができる。肉が未処理の場合、数時間または数日で腐敗が起こり、肉は食欲をそそらなくなり、有毒または感染性になる。腐敗は、動物自体、肉を扱う人々、および彼らの器具によって運ばれる細菌および真菌による肉の実質的に避けられない感染とその後の腐敗によって引き起こされる。生産および加工中に適切な衛生が守られ、適切な食品安全、食品保存、および食品貯蔵手順が適用されれば、肉ははるかに長い期間（無期限ではないが）食べられる状態に保つことができる。[60]
食品の腐敗は、バクテリア、カビ、酵母などの微生物による汚染と、食品の自然腐敗が原因である。 [61]これらの分解バクテリアは、水分と好ましい温度の条件下で急速に繁殖する。適切な条件がない場合、バクテリアは胞子を形成し、繁殖を続けるのに適した条件が発生するまで潜伏する。[62]分解率と速度は、水分レベル、温度、土壌の種類などの非生物的要因によって異なるか変動する可能性がある。また、食物連鎖の前の消費者によって引き起こされる初期の分解量によっても変動する。これは、有機物が元の植物または動物、部分的に食べられたもの、または腐食動物が遭遇したときの糞便の形態を意味する。物質が分解されるほど、最終的な分解は速くなる。[63]
分解速度
分解の速度は、物理的環境（温度、湿度、土壌の性質）、分解者が利用できる死んだ物質の量と質、そして微生物群集自体の性質という3つの要因によって決まります。[64]
非常に湿潤または非常に乾燥している状態では、分解速度は遅くなります。分解速度は、十分な酸素レベルのある湿った状態で最も高くなります。湿った土壌は酸素が不足する傾向があり (これは湿地で特に当てはまります)、微生物の成長が遅くなります。乾燥した土壌でも分解は遅くなりますが、土壌が乾燥しすぎて植物の成長を支えられなくなった後でも、細菌は成長し続けます (ただし、速度は遅くなります)。雨が戻って土壌が湿ると、細菌細胞と土壌水の間の浸透圧勾配により、細胞は急速に水分を獲得します。このような状況では、多くの細菌細胞が破裂し、栄養素が放出されます。[ 64]酸性土壌でも分解速度は遅くなる傾向があります。[64]粘土鉱物が豊富な土壌は分解速度が低くなる傾向があり、したがって有機物レベルが高くなります。[64]粘土の粒子が小さいほど、水を保持できる表面積が大きくなります。土壌の水分含有量が高いほど、酸素含有量は低くなり[65]、その結果、分解速度は低下します。粘土鉱物はまた、有機物の粒子を表面に結合させ、微生物がアクセスしにくくします。[64]耕作などの土壌撹乱は、土壌中の酸素量を増加させ、新しい有機物を土壌微生物にさらすことで分解を促進します。[64]
分解者が利用できる物質の質と量も、分解速度に影響を与えるもう一つの大きな要因です。糖やアミノ酸などの物質は容易に分解し、不安定であると考えられています。よりゆっくりと分解されるセルロースとヘミセルロースは「中程度に不安定」です。リグニンやクチンなどの腐敗に強い化合物は、難分解性であると考えられています。[64]不安定な化合物の割合が高いリターは、難分解性物質の割合が高いリターよりもはるかに速く分解します。その結果、動物の死骸は枯れ葉よりも速く分解し、枯れ葉は落ちた枝よりも速く分解します。[64]土壌中の有機物は古くなるにつれて、その質が低下します。より不安定な化合物は急速に分解し、腐植と呼ばれる難分解性物質の割合が増加します。微生物細胞壁にはキチンのような難分解性物質も含まれており、微生物が死ぬとこれらも蓄積し、古い土壌有機物の質をさらに低下させます。[64]
参照
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