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花粉は、種子植物のほとんどの種類の花が有性生殖のために生成する粉状の物質です。 [ 1 ]花粉は、雄性配偶子（精細胞）を生成する花粉粒（高度に退化した小配偶体）から構成されています。
花粉粒は、スポロポレニンという硬い殻で覆われており、被子植物の雄しべから雌しべへ、あるいは裸子植物の雄花から雌花へと移動する過程で配偶体を保護します。花粉が適合する雌しべや雌花に付着すると発芽し、花粉管が伸びて精子を雌性配偶体を含む胚珠へと運びます。個々の花粉粒は非常に小さいため、詳細を見るには拡大鏡が必要です。花粉の研究は花粉学と呼ばれ、古生態学、古生物学、考古学、法医学において非常に有用です。
植物の花粉は、他家受粉において、 1つの花の葯から別の花の柱頭へ半数体の雄性遺伝物質を移動させるために使用される。 [ 2 ]自家受粉の場合、このプロセスは同じ花の葯から柱頭へと起こる。[ 2 ]
花粉自体は雄性配偶子ではありません。[ 4 ]花粉は配偶体であり、完全な生物とみなせるもので、雄性配偶子を生成します。各花粉粒には、栄養細胞（非生殖細胞）（ほとんどの顕花植物では単一の細胞ですが、他の種子植物では複数）と生殖細胞（生殖細胞）が含まれています。顕花植物では、栄養管細胞が花粉管を生成し、生殖細胞が分裂して2つの精核を形成します。
花粉粒は、種によって特徴的なさまざまな形状、サイズ、表面の模様を持つ（右の電子顕微鏡写真を参照）。マツ、モミ、トウヒの花粉粒には翼がある。最も小さい花粉粒はワスレナグサ（Myosotis spp.）の花粉粒で、直径は2.5～5μm（0.005mm ）である。 [ 5 ]トウモロコシの花粉粒は大きく、約90～100μmである。[ 6 ]ほとんどのイネ科植物の花粉は20～25μm程度である。[ 5 ]一部の花粉粒は、サッカーボールのような測地多面体に基づいている。[ 7 ]
花粉は、針葉樹やその他の裸子植物の雄花の球果にある小胞子嚢、または被子植物の花の葯の中で生成される。
被子植物では、花の発達過程において、葯は部分的に分化した表皮を除いて未分化に見える細胞の塊から構成されています。花が発達するにつれて、葯の中に生殖能力のある胞子形成細胞、すなわち始原胞子が形成されます。胞子形成細胞は、花粉嚢の壁に成長する不稔細胞の層に囲まれています。これらの細胞の一部は、減数分裂によって胞子形成細胞から形成される小胞子に栄養を供給する栄養細胞へと成長します。始原胞子細胞は有糸分裂によって分裂し、分化して花粉母細胞（小胞子母細胞、減数分裂母細胞）を形成します。
小胞子形成と呼ばれる過程では、減数分裂後、各二倍体花粉母細胞から4つの半数体小胞子が生成されます。カロース壁に包まれた4つの小胞子が形成された後、花粉粒壁の発達が始まります。カロース壁はカラーゼと呼ばれる酵素によって分解され、遊離した花粉粒は大きくなり、特徴的な形状に発達し、外膜と呼ばれる丈夫な外壁と内膜と呼ばれる内壁を形成します。化石記録に保存されるのは外膜です。
小胞子形成には、同時型と連続型の2つの基本的なタイプが認められています。同時型小胞子形成では、減数分裂の第I段階と第II段階が細胞質分裂の前に完了しますが、連続型小胞子形成では、細胞質分裂が続きます。中間型を含む連続性があるかもしれませんが、小胞子形成のタイプは系統分類学的な意義を持ちます。単子葉植物では連続型が主流ですが、重要な例外もあります。[ 8 ]
微小配偶子形成中、単細胞の小胞子は有糸分裂を起こし、配偶子を含む成熟した小配偶体へと発達する。 [ 9 ]一部の顕花植物では、花粉粒の発芽は小胞子嚢から出る前に始まり、生殖細胞が2つの精細胞を形成する。
一部の水生植物を除き、成熟した花粉粒は二重壁構造を持つ。栄養細胞と生殖細胞は、未変化のセルロースからなる薄く繊細な内壁（内膜）と、主にスポロポレニンからなる丈夫で耐性のある外壁（外膜）に囲まれている。外膜にはしばしば棘やいぼがあったり、様々な模様が刻まれており、その模様の特徴は属、種、さらには品種や個体を識別する上で重要な情報となることが多い。
棘の長さは1ミクロン未満（spinulus、複数形 spinuli）で、 spinulose （scabrate）と呼ばれる場合と、1ミクロン以上（echina、echinae）で、 echinateと呼ばれる場合がある。また、網目状（ reticulate ）など、彫刻を表す用語もいくつかある。網目状とは、ルーメン（lumen、複数形 lumina）によって互いに隔てられた要素（murus、muri）からなる網目状の外観を指す。これらの網目状構造は、brochiとも呼ばれる。
花粉壁は、花粉粒が葯から柱頭へ移動する間、精子を保護します。また、重要な遺伝物質を乾燥や太陽光線から保護します。花粉粒の表面はワックスとタンパク質で覆われており、これらは花粉粒の表面にある彫刻要素と呼ばれる構造によって固定されています。乾燥中に花粉粒が収縮して遺伝物質が押しつぶされるのを防ぐ外側の花粉壁は、2つの層から構成されています。これらの2つの層は、テクトゥムと、インティンのすぐ上にあるフット層です。テクトゥムとフット層は、強化ロッドで構成されるコルメラと呼ばれる領域によって隔てられています。外壁は、スポロポレニンと呼ばれる耐性のある生体高分子で構成されています。[ 10 ] [ 11 ]
花粉開口部は、外膜の薄化または外膜の厚さの著しい減少を伴う花粉壁の領域です。[ 12 ]これらは、水分含有量の変化によって引き起こされる花粉粒の収縮と膨張を可能にします。花粉粒の収縮のプロセスは、ハーモメガシーと呼ばれます。[ 13 ]花粉粒の細長い開口部または溝は、コルピ（単数形：コルプス）またはサルチ（単数形：サルカス）と呼ばれます。より円形の開口部は、孔と呼ばれます。コルピ、サルチ、および孔は、花粉のクラスを識別する主要な特徴です。[ 14 ]花粉は、無孔（開口部がない）または有孔（開口部がある）と呼ばれることがあります。
開口部には蓋（蓋状部）がある場合があり、そのため蓋状と表現される。[ 15 ]ただし、無開口部という用語は、機能的に無開口部（隠蔽無開口部）や全開口部など、幅広い形態タイプを包含する。[ 8 ]無開口部の花粉粒は壁が薄いことが多く、どの位置でも花粉管の発芽を促進する。 [ 12 ]単開口部や三開口部などの用語は、存在する開口部の数（それぞれ1つと3つ）を指す。らせん状開口部は、1つ以上の開口部がらせん状になっていることを指す。
溝の向き（元の小胞子の四分子に対する相対的な向き）によって、花粉は溝型または溝型に分類されます。溝型花粉は、花粉粒が四分子であったときの外面の中央に溝があります。[ 16 ]花粉に溝が1つしかない場合は単溝型、2つある場合は二溝型、それ以上ある場合は多溝型と呼ばれます。[ 17 ] [ 18 ]溝型花粉は、外面の中央以外の溝があり、同様に2つ以上ある場合は多溝型と呼ばれます。合溝型花粉粒は、両端で融合した2つ以上の溝があります。[ 19 ] [ 16 ]真正双子葉植物は、3つの溝（三溝型）を持つ花粉、または三溝型花粉から進化的に派生した形状の花粉を持っています。[ 20 ]植物の進化の傾向は、単溝花粉から多溝花粉または多孔花粉へと向かっている。[ 16 ]
さらに、裸子植物の花粉粒には、サッシと呼ばれる気嚢または小胞が含まれていることが多い。サッシは実際には風船ではなく、スポンジ状で、花粉粒の浮力を高め、ほとんどの裸子植物が風媒花であるため、風に乗って空中に留まるのに役立つ。花粉は、単嚢（サッシが1つ含まれる）または二嚢（サッシが2つ含まれる）のいずれかである。現代のマツ、トウヒ、イエローウッドの木はすべて、サッシ花粉を生成する。[ 21 ]
花粉粒が雌性生殖器官（被子植物では雌しべ）に運ばれることを受粉と呼ぶ。花粉の移動は、ベクターへの付着から始まり、移動を経て、着床で終わる一連のプロセスとして描かれることが多い。[ 22 ]この移動は風によって媒介される場合があり、その場合、植物は風媒性（文字通り風を好む）と呼ばれる。風媒植物は通常、非常に軽い花粉粒を大量に生成し、時には気嚢を持つこともある。
非開花性の種子植物（例えばマツ）は、特徴的に風媒花です。風媒性の開花植物は、一般的に目立たない花を咲かせます。虫媒性（文字通り昆虫を好む）植物は、花に引き寄せられる昆虫の受粉媒介者によって散布される、比較的重く、粘着性があり、タンパク質が豊富な花粉を生成します。多くの昆虫や一部のダニは花粉を食べることに特化しており、花粉食動物と呼ばれます。
非開花種子植物では、花粉は胚珠の珠皮の下にある珠孔の下の花粉室で発芽します。花粉管が形成され、珠心へと伸びて発達中の精細胞に栄養を供給します。マツ類とグネツム類の精細胞は鞭毛を持たず、花粉管によって運ばれますが、ソテツ類とイチョウ類の精細胞は多数の鞭毛を持っています。
When placed on the stigma of a flowering plant, under favorable circumstances, a pollen grain puts forth a pollen tube, which grows down the tissue of the style to the ovary, and makes its way along the placenta, guided by projections or hairs, to the micropyle of an ovule. The nucleus of the tube cell has meanwhile passed into the tube, as does also the generative nucleus, which divides (if it has not already) to form two sperm cells. The sperm cells are carried to their destination in the tip of the pollen tube. Double-strand breaks in DNA that arise during pollen tube growth appear to be efficiently repaired in the generative cell that carries the male genomic information to be passed on to the next plant generation.[23] However, the vegetative cell that is responsible for tube elongation appears to lack this DNA repair capability.[23]
The sporopollenin outer sheath of pollen grains affords them some resistance to the rigours of the fossilisation process that destroy weaker objects; it is also produced in huge quantities. There is an extensive fossil record of pollen grains, often disassociated from their parent plant. The discipline of palynology is devoted to the study of pollen, which can be used both for biostratigraphy and to gain information about the abundance and variety of plants alive — which can itself yield important information about paleoclimates. Also, pollen analysis has been widely used for reconstructing past changes in vegetation and their associated drivers.[24] Pollen is first found in the fossil record in the late Devonian period,[25][26] but at that time it is indistinguishable from spores.[25] It increases in abundance until the present day.
花粉による鼻のアレルギーは花粉症と呼ばれ、特にイネ科植物の花粉に対するアレルギーは花粉症と呼ばれます。一般的に、アレルギーを引き起こす花粉は風媒植物（花粉が気流によって散布される植物）の花粉です。このような植物は、軽量の花粉を大量に生成します（風による散布はランダムであり、花粉粒が別の花に付着する可能性は低いため）。この花粉は遠くまで運ばれ、容易に吸入されるため、敏感な鼻腔に接触します。
花粉アレルギーは、花粉の発生が季節によって変動する極地や温帯気候帯でよく見られます。熱帯地域では花粉の発生は季節による変動が少なく、アレルギー反応もあまり見られません。北ヨーロッパでは、アレルギーの原因となる一般的な花粉はカバノキとハンノキの花粉で、晩夏にはヨモギや様々な種類の干し草の花粉も挙げられます。また、一部の人ではイネ科植物の花粉が喘息の悪化と関連しており、この現象は雷雨喘息と呼ばれています。[ 27 ]
アメリカでは、目立つセイタカアワダチソウの花がアレルギーの原因だと誤解されることがよくあります。この植物は虫媒花（花粉が動物によって散布される）なので、重くて粘着性のある花粉が自然に空気中に舞うことはありません。晩夏から秋にかけての花粉アレルギーのほとんどは、広く分布する風媒花であるブタクサが原因であると考えられます。[ 28 ]
かつてアリゾナ州は、砂漠地帯にも数種類のブタクサが生育しているにもかかわらず、花粉症患者にとっての楽園と考えられていました。しかし、郊外が拡大し、人々が灌漑された芝生や庭園を作り始めると、より刺激の強いブタクサが繁殖し、アリゾナ州は花粉症のない場所という評判を失ってしまいました。
オーク、カバノキ、ヒッコリー、ピーカンなどの風媒花植物や、初夏に咲くイネ科植物も花粉アレルギーを引き起こす可能性があります。一方、華やかな花を咲かせる栽培植物のほとんどは虫媒花であり、花粉アレルギーは引き起こしません。
花粉アレルギーの症状には、くしゃみ、鼻のかゆみや鼻水、鼻づまり、目の充血、かゆみ、涙目などがあります。花粉を含むアレルギーを引き起こす物質は、喘息を引き起こす可能性があります。ある研究では、花粉にさらされると喘息発作の可能性が54%増加することが分かりました。 [ 29 ]
米国では花粉症に罹患している人は2,000万人から4,000万人で 、 そのうち 約610万人が子供である[ 30 ] [ 31 ] 。このアレルギーは、国内で最も頻繁に見られるアレルギー反応であることが証明されている。カナダでは約20%が花粉症に罹患しており、その有病率は増加傾向にある[ 32 ] 。花粉症や類似のアレルギーは遺伝性であると示唆する証拠がいくつかある。湿疹や喘息を患っている人は、長期的な花粉症を発症しやすい傾向がある[ 33 ]。
新しい研究によると、1990年以降、花粉シーズンは長くなり、花粉の量も増えており、その原因は気候変動にあるという。[ 34 ]研究者らは、花粉シーズンの長期化の約半分と花粉濃度の傾向の8%は、人間の活動によって引き起こされる気候変動によるものだと結論付けた。[ 35 ]
デンマークでは、数十年にわたる気温上昇により花粉の飛散が早まり、飛散量も増加しており、ブタクサなどの新種の侵入によってさらに悪化している。[ 36 ]
花粉アレルギーに対処する最も効果的な方法は、花粉との接触を避けることです。この病気にかかっている人は、最初は単なる夏の風邪だと思っているかもしれませんが、明らかな風邪が治らない場合、花粉症がより顕著になります。花粉症の確定診断は、一般医の診察後に得られます。[ 37 ]
抗ヒスタミン薬は軽度の花粉症の治療に効果的です。この種の市販薬には、ロラタジン、セチリジン、クロルフェニラミンなどがあります。これらの薬はヒスタミンの放出自体を阻害するわけではありませんが、この生体アミンによって活性化される連鎖反応の一部を阻害することが証明されており、花粉症の症状を大幅に軽減します。
鼻づまり解消薬は、錠剤や点鼻スプレーなど、さまざまな方法で投与できます。
アレルギー免疫療法（AIT）治療では、花粉に対する体の慣れを促すためにアレルゲンを投与し、それによって特定の長期耐性を誘導します。[ 38 ]アレルギー免疫療法は、経口（舌下錠または舌下滴下）または皮下注射（皮下注射）で投与できます。1911年にレナード・ヌーンとジョン・フリーマンによって発見されたアレルギー免疫療法は、呼吸器アレルギーの唯一の原因治療です。
捕食性および寄生性の節足動物の主要な分類群のほとんどには、花粉を食べる種が含まれていますが、花粉を食べる節足動物のグループとしての花粉の主要グループはミツバチであるという一般的な認識とは異なります。ミツバチ以外の多くの膜翅目昆虫は成虫になると花粉を食べますが、幼虫として花粉を食べるのはごく少数です（アリの幼虫の一部を含む）。クモは通常肉食動物と考えられていますが、花粉はいくつかの種、特に巣で花粉を捕らえる子グモにとって重要な食料源です。[ 39 ]捕食性のダニの中には花粉を食べるものもおり、 Euseius tularensisのように数十種の植物の花粉を食べるなど、花粉だけで生きられる種もいます。モルデリア科やメリリ科などの甲虫のいくつかの科のメンバーは成虫になるとほぼ専ら花粉を食べるが、ゾウムシ科、ハムシ科、カミキリムシ科、コガネムシ科などのより大きな科の中のさまざまな系統は、その科のほとんどのメンバーがそうではないにもかかわらず、花粉スペシャリストである（たとえば、通常は捕食性の40,000種のオサムシのうち、花粉を食べることがわかっているのはわずか36種だが、これは摂食習慣がわかっているのは1,000種だけなので、かなり過小評価されていると考えられている）。同様に、テントウムシは主に昆虫を食べるが、多くの種は食事の一部または全部として花粉も食べる。半翅目は大部分が草食または雑食だが、花粉を食べることは知られている（そしてよく研究されているのはハナアブ科だけである）。多くの成虫のハエ、特にハナアブ科は花粉を餌とし、イギリスのハナアブ科の3種は花粉のみを餌としている（ハナアブ科は、他のハエと同様に、口器の構造上、花粉を直接食べることはできないが、液体に溶けた花粉成分を摂取することはできる）。[ 40 ] Fomes fomentariusを含む一部の菌類は、特に窒素を多く含む二次栄養源として花粉粒を分解することができる。[ 41 ]花粉は腐食動物にとって貴重な栄養補助食品となり、成長、発達、成熟に必要な栄養素を提供する可能性がある。[ 42 ]花粉が降る時期に森林の地面に堆積した花粉から栄養分を得ることで、菌類が栄養分の乏しい落葉を分解できるようになると示唆されている。[ 42 ]
ヘリコニウス属の蝶の中には成虫になると花粉を食べる種があり、花粉は貴重な栄養源となっているようで、これらの種は花粉を食べない種よりも捕食者にとって不味い。[ 43 ] [ 44 ]
コウモリ、チョウ、ハチドリは厳密には花粉を食べる動物ではないが、花の蜜を摂取することは受粉過程において重要な役割を担っている。
食用ミツバチ花粉は食品成分および栄養補助食品として販売されている。主成分は炭水化物で、タンパク質含有量はミツバチが集める植物種によって7～35パーセントの範囲である。[ 45 ]
ミツバチが天然の供給源から生産する蜂蜜には、花粉由来のp-クマル酸[ 46 ]が含まれています。これは抗酸化物質であり天然の殺菌剤で、さまざまな植物や植物由来の食品にも含まれています[ 47 ] 。
米国食品医薬品局（FDA）は、一般的なアレルギーを除いて、蜂花粉の摂取による有害な影響は発見していません。しかし、FDAは、米国で蜂花粉を販売する業者が自社製品について健康上の効能を謳うことを許可していません。なぜなら、これらの効能を謳う科学的根拠はこれまで証明されていないからです。さらに、アレルギー反応だけでなく、農薬などの汚染物質[ 3 ]や、不適切な保管方法による真菌や細菌の増殖による危険性も考えられます。花粉の採取が蜂のコロニーに役立つという製造業者の主張も議論の的となっています[ 48 ] 。
松花粉 ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) は、韓国では伝統的にお菓子や飲み物の材料として消費されています。[ 49 ]植民地以前のニュージーランドのマオリ族は、 Typha orientalisの花粉を集めて、プンガプンガと呼ばれる特別なパンを作りました。[ 50 ]
人間やミツバチの食用として花粉を採取する産業は成長しており、花粉トラップを使って巣に戻るミツバチから花粉かごを採取することに依存している。[ 51 ]この花粉を寄生虫検査したところ、花粉中に多数のウイルスや真核生物の寄生虫が存在することが判明した。[ 52 ] [ 53 ]寄生虫が花粉を採取したミツバチによって持ち込まれたのか、花から持ち込まれたのかは、現時点では不明である。[ 53 ] [ 54 ]これは人間にリスクをもたらす可能性は低いが、年間数千トンのミツバチが採取した花粉に依存しているマルハナバチの飼育産業にとっては大きな問題である。[ 55 ]いくつかの滅菌方法が採用されているが、花粉の栄養価を低下させることなく100％効果的に滅菌できる方法はない。[ 56 ]
法医学生物学では、花粉は人や物がどこにいたかについて多くのことを教えてくれます。世界の地域、あるいは特定の茂みのようなさらに具体的な場所には、特徴的な花粉の種類が存在するからです。[ 57 ]花粉の証拠は、特定の物体が花粉を付着させた季節も明らかにすることができます。[ 58 ]花粉は、ボスニア戦争の集団墓地での活動を追跡するために使用され、[ 59 ]犯罪中にオトギリソウの茂みに触れた泥棒を捕まえるために使用され、 [ 60 ]弾丸の追跡を可能にするための添加剤として提案されたことさえあります。[ 61 ]
ネイティブアメリカンの宗教の中には、花粉を祈りや儀式に用いて、物、踊り場、道、砂絵を清めることで生命と再生を象徴するものがあった。また、頭や口に振りかけることもあった。ナバホ族の多くは、花粉が振りかけられた道を歩くと体が神聖になると信じていた。[ 62 ]
農業研究の目的では、花粉粒の生存能力を評価することが必要かつ有益となる場合があります。これを行うための非常に一般的で効率的な方法は、アレクサンダー染色として知られています。この鑑別染色は、エタノール、マラカイトグリーン、蒸留水、グリセロール、フェノール、抱水クロラール、酸性フクシン、オレンジG、および氷酢酸から構成されています。[ 63 ]（毒性の低い変法では、フェノールと抱水クロラールが省略されています[ 64 ]）。被子植物と裸子植物では、未発育の花粉粒は赤またはピンクに見え、発育不全の花粉粒は青またはわずかに緑色に見えます。
