群れ行動

群れ行動、または群がり行動は、特に動物などの同程度の大きさの生物が集まって、同じ場所をうろついたり、集団で移動したり、ある方向に移動したりすることで示される集団行動です。これは非常に学際的なトピックです。^[1]

用語としての「群がる」は特に昆虫に適用されますが、群れ行動を示す他のあらゆる存在または動物にも適用できます。「群がる」または「群れる」という用語は、特に鳥の群れ行動を指し、「群れる」は四肢動物の群れ行動を指し、「群れる」または「群れ群がる」という用語は魚の群れ行動を指します。植物プランクトンもブルームと呼ばれる巨大な群れを形成しますが、これらの生物は藻類であり、動物のように自走しません。拡張により、「群れ」という用語は、ロボットの群れ、地震の群れ、または星の群れなど の類似した行動を示す無生物にも適用されます。

より抽象的な観点から見ると、群行動は多数の自走する物体の集団運動である。^[2]数学的モデル作成者の観点から見ると、それは個体が従う単純なルールから生じる創発的な行動であり、中央の調整を伴わない。群行動は、熱力学的平衡状態にない現象として能動物質物理学者によっても研究されており、そのため、熱力学的平衡状態にあるシステムの統計物理学から利用できるものを超えたツールの開発が必要である。この点で、群行動は超流体の数学、特にムクドリの群れ（群れ行動）の文脈で比較されてきた。 ^[3]

群れの行動は、1986年にシミュレーションプログラムboidsで初めてコンピュータ上でシミュレートされました。^[4]このプログラムは、一連の基本ルールに従って移動することを許可された単純なエージェント（ボイド）をシミュレートします。このモデルはもともと鳥の群れ行動を模倣するために設計されましたが、群​​れをなす魚や他の群れを形成する存在にも適用できます。

近年、科学者たちは群れの行動をより深く理解するために群れの行動をモデル化することに取り組んできました。

外部画像
ボイドシミュレーション
iFloys シミュレーション
エフロイのシミュレーション

群れの行動に関する初期の研究では、行動をシミュレートして理解するために数学モデルが採用されました。動物の群れの最も単純な数学モデルは、通常、個々の動物を次の 3 つのルールで表します。

• 隣の人と同じ方向に移動する
• 近隣諸国との緊密な関係を維持する
• 近隣との衝突を避ける

1986 年にCraig Reynoldsが作成したボイドコンピュータ プログラムは、上記のルールに従って群れの行動をシミュレートします。^[4]その後のモデルや現在のモデルの多くは、これらのルールのバリエーションを使用しており、多くの場合、各動物の周囲に同心円状の「ゾーン」を設けることで実装されています。動物に非常に近い「反発ゾーン」では、焦点となる動物は衝突を避けるために近隣の動物から距離を置こうとします。少し離れた「整列ゾーン」では、焦点となる動物は近隣の動物と移動方向を合わせようとします。焦点となる動物から感知できる限り遠くまで広がる最も外側の「吸引ゾーン」では、焦点となる動物は近隣の動物に向かって移動しようとします。

これらのゾーンの形状は、特定の動物の感覚能力によって必然的に影響を受けます。たとえば、鳥の視野は体の後ろまで広がりません。魚は視覚と、側線を介して伝達される流体力学的知覚の両方に依存しますが、南極のオキアミは視覚と、触角を介して伝達される流体力学的信号の両方に依存しています。

しかし、最近のムクドリの群れの研究では、それぞれの鳥は、その周囲にいる6～7羽の動物がどれだけ近くても遠くても、それらの動物に対して自分の位置を修正することが示されています。^[5]群れをなすムクドリ間の相互作用は、このように計量ルールではなく位相ルールに基づいています。これが他の動物にも当てはまるかどうかはまだわかりません。最近の別の研究では、ローマ上空の群れの高速カメラ映像を分析し、最小限の行動ルールを仮定することで、群れの行動のさまざまな側面を説得力を持ってシミュレートしました。^{[6] [7] [8] [9]}

動物が群がる行動を進化させる理由を理解するために、科学者は進化する動物の個体群をシミュレートする進化モデルに目を向けてきました。通常、これらの研究では遺伝的アルゴリズムを使用して、多くの世代にわたる進化をシミュレートします。これらの研究では、動物が群がる行動を進化させる理由を説明しようとする、利己的群れ理論^{[10] [11] [12] [13] [14]、}捕食者混乱効果、^{[15] [16]、}希釈効果、^{[17] [18]}、多眼理論など、いくつかの仮説が調査されました。^[19]

• Mach, Robert; Schweitzer, Frank (2003)。「生物群集のマルチエージェントモデル」。人工生命の進歩。コンピュータサイエンスの講義ノート。第 2801 巻。pp. 810–820。CiteSeerX 10.1.1.87.8022。doi : 10.1007  / 978-3-540-39432-7_87。ISBN 978-3-540-20057-4。

階層レベルで見られる特性や機能はより低いレベルには存在せず、無関係であるという創発の概念は、自己組織化システムの基本原理であることが多い。^{[20]自然界での創発につながる}生物学における自己組織化の例は、アリのコロニーで起こる。女王アリは直接命令を出さず、アリに何をすべきかを指示しない。^[要出典]代わりに、各アリは幼虫、他のアリ、侵入者、食物、蓄積した排泄物からの化学的な匂いという形の刺激に反応し、化学的な痕跡を残し、それが今度は他のアリに刺激を与える。ここでは、各アリは、その地域の環境と、その多様性のために遺伝的にコード化されたルールだけに依存して反応する自律的なユニットである。中央集権的な意思決定がないにもかかわらず、アリのコロニーは複雑な行動を示し、幾何学的な問題を解決する能力さえ示すことができた。たとえば、コロニーは死体を処分するために、コロニーのすべての入り口から最大距離を定期的に見つけます。

群知能の分野におけるもう一つの重要な概念はスティグマジーである。^{[21] [22]}スティグマジーは、エージェントまたはアクション間の間接的な調整のメカニズムである。その原理は、あるアクションによって環境に残された痕跡が、同じエージェントまたは別のエージェントによる次のアクションの実行を刺激するというものである。このようにして、後続のアクションは互いに強化され、構築される傾向があり、首尾一貫した、一見体系的な活動が自発的に出現する。スティグマジーは自己組織化の一形態である。これは、エージェント間の計画、制御、または直接的な通信を必要とせずに、複雑で一見インテリジェントな構造を生み出す。そのため、記憶、知性、さらには互いの認識さえも持たない極めて単純なエージェント間の効率的なコラボレーションをサポートする。^[22]

群知能とは、自然または人工の分散型自己組織化システムの集合的行動である。この概念は人工知能の研究で用いられている。この表現は1989年にジェラルド・ベニとジン・ワンによって細胞ロボットシステムの文脈で導入された。 ^[23]

群知能システムは、通常、ボイドなどの単純なエージェントの集団で構成され、エージェント同士や環境とローカルに相互作用します。エージェントは非常に単純なルールに従い、個々のエージェントの動作を指示する集中制御構造はありませんが、エージェント間のローカルである程度ランダムな相互作用により、個々のエージェントには知られていないインテリジェントなグローバル動作が 出現します。

群知能研究は学際的である。生物系を研究する自然群研究と、人間の人工物を研究する人工群研究に分けられる。また、群システム自体をモデル化し、その基礎となるメカニズムを理解しようとする科学的な流れと、科学的な流れによって得られた洞察を他の分野の実用的な問題の解決に適用することに焦点を当てた工学的な流れもある。^[24]

群集アルゴリズムは、ラグランジュアプローチまたはオイラーアプローチに従います。^[25]オイラーアプローチは、群集をフィールドと見なし、群集の密度を操作して平均場特性を導きます。これは流体力学的アプローチであり、大規模な群集の全体的なダイナミクスをモデル化するのに役立ちます。^{[26] [27] [28]}ただし、ほとんどのモデルは、群集を構成する個々のエージェント（ポイントまたは粒子）に従うエージェントベースのモデルであるラグランジュアプローチで動作します。個々の粒子モデルは、オイラーアプローチでは失われる方向と間隔に関する情報に従うことができます。^{[25] [29]}

外観イメージ
スウォーマノイドロボットが二重橋の最短経路を見つける[30]

アリコロニー最適化は、アリの行動にヒントを得た広く使われているアルゴリズムで、群がる行動に関連する離散最適化問題を効果的に解決してきました。 ^[31]このアルゴリズムは、1992年にマルコ・ドリゴによって最初に提案され、 ^{[32] [33]}それ以来、より幅広いクラスの数値問題を解決するために多様化されてきました。複数の女王を持つ種では、女王が働き蜂とともに巣を離れ、新しい場所にコロニーを築くことがあります。これは、ミツバチの群がるプロセスに似ています。 ^{[34] [35]}

• アリの行動は単純ですが、集団で複雑なタスクを実行します。アリは高度に発達した洗練された手話ベースのコミュニケーションを持っています。
• アリはフェロモンを使ってコミュニケーションをとり、他のアリがたどることができる道を作ります。
• ルーティング問題アリは、送信元から送信先までの「最短」パスを計算するために使用されるさまざまなフェロモンをドロップします。
• Rauch, EM; Millonas, MM; Chialvo, DR (1995). 「群集モデルにおけるパターン形成と機能性」. Physics Letters A. 207 ( 3–4): 185. arXiv : adap-org/9507003 . Bibcode :1995PhLA..207..185R. doi :10.1016/0375-9601(95)00624-c. S2CID  120567147.

外部ビデオ
SPPモデルインタラクティブシミュレーション[36] – Javaが必要

自己推進粒子（SPP）の概念は、1986年にレイノルズによって導入されたボイドモデルの特殊なケースとして、 1995年にタマーシュ・ヴィチェク らによって導入されました。^{[4] SPP}の群れは、一定の速度で移動し、各時間増分で局所近傍の他の粒子の運動の平均方向を採用することでランダムな摂動に応答する粒子の集合によってモデル化されます。^[38]

シミュレーションでは、適切な「最近傍ルール」が最終的にすべての粒子が一緒に群がる、つまり同じ方向に動くことを示している。これは、中央集権的な調整がなく、各粒子の隣人が時間とともに絶えず変化している場合でも発生する。^[37] SPPモデルは、群れをなす動物は、群れの中の動物の種類に関係なく、グループレベルで特定の特性を共有すると予測している。^{[39]群れシステムは、さまざまなスケールで発生する}創発的な行動を引き起こし、その中には普遍的かつ堅牢なものもあります。これらの行動を捉える最小限の統計モデルを見つけることは、理論物理学の課題となっています。^{[40] [41]}

粒子群最適化は、群れに関連する問題を解決するために広く使用されている別のアルゴリズムです。これは1995年にケネディとエバーハートによって開発され、最初は鳥の群れと魚の群れの社会的行動と振り付けをシミュレートすることを目的としていました。 ^{[42] [43]}このアルゴリズムは簡略化され、最適化を実行していることが観察されました。このシステムは、最初にランダムなソリューションで集団をシードします。次に、確率的最適化を使用して、問題空間で連続した世代を検索し、最良のソリューションを見つけます。見つかったソリューションは粒子と呼ばれます。各粒子は、その位置と、これまでに達成した最良のソリューションを保存します。粒子群最適化装置は、局所近傍の任意の粒子がこれまでに取得した最良のローカル値を追跡します。残りの粒子は、最適な粒子の先導に従って問題空間内を移動します。各時間の反復で、粒子群最適化装置は、単純な数学的ルールに従って各粒子を最適な場所に向かって加速します。粒子群最適化は多くの分野で応用されています。調整すべきパラメータはほとんどなく、特定のアプリケーションでうまく機能するバージョンは、関連するさまざまなアプリケーションでわずかな変更を加えるだけでうまく機能します。^[44]ケネディとエバーハートの著書では、粒子群最適化アプリケーションと群知能の哲学的側面が説明されています。^[45]アプリケーションの広範な調査は、ポリによって行われています。^{[46] [47]}

スイスの研究者は、ハミルトンの血縁選択の法則に基づいたアルゴリズムを開発した。このアルゴリズムは、集団内の利他主義が時間の経過とともにどのように進化し、より効果的な集団行動につながるかを示している。^{[48] [49]}

動物の群れ行動の最も古い証拠は、約 4 億 8000 万年前に遡ります。三葉虫 Ampyx priscusの化石は、最近、海底に沿って一列に並んでいたと説明されました。動物はすべて成熟した成体で、まるでコンガ ラインまたはペロトンを形成しているかのように、すべて同じ方向を向いていました。イセエビが一列に並んで移動するのと同じように、彼らは移動するためにこのように並んでいると示唆されています。 ^{[50]また、ハエの}Leptoconops torrensの場合と同様に、この並び方が交尾の前兆であるとも示唆されています。 ^[51]この発見は、動物の集団行動が非常に初期の進化の起源を持っていることを示唆しています。^[52]

生物の群れの例としては、鳥の群れ、^[53] 魚の群れ、^{[54] [55]} 昆虫の群れ、^[56] 細菌の群れ、^{[57] [58]}カビ、^[59] 分子モーター、^[60]四足動物の群れ^[61]そして人間^{[62] [63] [64] [65]などが挙げられます。}

社会性昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ、シロアリなど、コロニーで生活する昆虫）の行動は、常に子供、博物学者、芸術家にとって興味の対象となってきた。個々の昆虫は中央制御なしに独自の行動をしているように見えるが、コロニー全体としては高度に協調された行動をとる。 ^[66]研究者は、コロニーレベルでの協力は主に自己組織化されていることを発見した。出現するグループの協調は、コロニー内の個体の相互作用の結果にすぎない場合が多い。これらの相互作用は、1匹のアリが他のアリの残した道を単にたどるなど、驚くほど単純なものである。しかし、このような行動を総合すると、蓄積された効果により、食料源への可能性のある経路のネットワークで最短経路を見つけるなど、非常に複雑な問題を解決できる。このように出現する組織化された行動は、生物の創発の一形態である群知能と呼ばれることもある。^[66]

個々のアリは複雑な行動を示さないが、アリのコロニーは巣作り、子育て、橋の建設、食料の採餌などの複雑なタスクを集団で達成する。アリのコロニーは、近くにあるいくつかの食料源から最良の、または最も近い食料源を集団で選択する（つまり、ほとんどの働きアリをそこに送る）ことができる。^[67]このような集団的決定は、正のフィードバック機構を使用して達成される。最良の食料源の選択は、アリが2つの単純なルールに従うことによって達成される。まず、食料を見つけたアリは巣に戻り、フェロモン化学物質を堆積させる。より高品質の食料源には、より多くのフェロモンが置かれる。^[68]したがって、異なる品質の2つの等距離の食料源が同時に見つかった場合、より良いものへのフェロモンの道はより強くなる。巣にいるアリは、平均してより強い道を好むという別の単純なルールに従う。より多くのアリがより強い道をたどるので、より多くのアリが高品質の食料源に到着し、正のフィードバックサイクルが保証され、最良の食料源に対する集団的決定がもたらされる。アリの巣から食料源までの経路が2つある場合、コロニーは通常、より短い経路を選択します。これは、食料源から最初に巣に戻るアリは、より短い経路をたどったアリである可能性が高いためです。より多くのアリが短い経路をたどり、フェロモンの痕跡を強化します。^[69]

軍隊アリは、他のほとんどのアリの種とは異なり、恒久的な巣を作らない。軍隊アリのコロニーは、存在する間ほぼ絶え間なく移動し、本質的に永続的な群れの状態を維持する。いくつかの系統が独立して同じ基本的な行動と生態学的症候群を進化させており、これはしばしば「軍隊行動」と呼ばれ、収斂進化の例である可能性がある。^[70]

アリのコロニーで使用されている成功した技術は、コンピュータサイエンスとロボット工学の分野で、問題解決のための分散型でフォールトトレラントなシステムを生み出すために研究されてきました。このバイオミメティクスの分野は、アリの移動、「採餌経路」を利用する検索エンジン、フォールトトレラントなストレージとネットワークアルゴリズムの研究につながっています。^[71]

温帯気候で​​は、ミツバチは通常晩春に群れを形成します。群れには通常、約半数の働きバチと古い女王バチが含まれ、新しい女王バチは残りの働きバチと共に元の巣に残ります。ミツバチが巣から出てきて群れを形成すると、巣からわずか数メートル離れた木の枝や茂みに集まります。ミツバチは女王バチの周りに集まり、新しい巣に適した場所を探すために 20～50 匹の偵察バチを派遣します。偵察バチは群れの中で最も経験豊富な採餌者です。偵察バチが適切な場所を見つけると、群れに戻り、尻振りダンスの一種を踊ってその場所を宣伝します。このダンスは、新しい場所の質、方向、距離に関する情報を伝えます。偵察バチが発見したことに興奮するほど、より激しく踊ります。偵察バチが他のバチを説得できれば、彼らは飛び立って自分が見つけた場所を確認するかもしれません。彼らが承認すれば、彼らもその場所を宣伝するかもしれません。この意思決定の過程では、偵察蜂は複数の場所をチェックし、しばしば自分の元の場所を放棄して、他の偵察蜂のより優れた場所を推進する。最初は複数の異なる場所が異なる偵察蜂によって推進されることがある。数時間後、時には数日後、この意思決定の過程から最終的に好ましい場所が浮かび上がる。すべての偵察蜂が最終的な場所に同意すると、群れ全体が飛び立ち、そこへ群れが集まる。決定に至らない場合は群れが分かれ、一部の蜂は一方の方向へ行き、他の蜂は別の方向へ行く。これは通常失敗に終わり、両方の群れが死んでしまう。新しい場所は通常、元の巣から1キロメートル以上離れているが、Apis dorsata ^[72]などの一部の種は、生まれた巣からわずか500メートル以内に新しいコロニーを築くことがある。この集団的意思決定の過程は、最も適した新しい巣の場所を特定し、群れを無傷のまま保つことに驚くほど成功している。良い巣の場所は、群れを収容できるほどの大きさ（容積約15リットル）で、風雨から十分に保護され、最適な量の日光が当たり、地面からある程度の高さがあり、入り口が小さく、アリの侵入に耐えられるものでなければなりません。そのため、木の洞がよく選ばれます。^{[73] [74] [75] [76] [77]}

社会性昆虫とは異なり、研究されてきた非社会性昆虫の群れは、主に交尾、摂食、捕食者の回避、移動などの状況で機能しているようです。

蛾は同期交尾をすることがあり、その際、メスが放出するフェロモンがオスの探索行動と群がる行動を誘発する。^[78]オスは敏感な触角でフェロモンを感知し、数キロメートル離れたところまでメスを追跡することがある。^[79]群がる交尾にはメスの選択とオスの競争が関係する。群れの中のオスのうち1匹だけが（通常は最初のオスが）交尾に成功する。^{[80]メスはフェロモンの放出の開始と量を制御することで}適応度の利点を最大化し、コストを最小化する。フェロモンが少なすぎるとメスを引きつけず、多すぎると適応度の低いオスが信号を感知してしまう。^[81]交尾後、メスは宿主植物に卵を産む。宿主植物の質が群がる場所と産卵場所に影響を与える要因である可能性がある。あるケースでは、研究者らは、ピンク色の縞模様のオークワームガ（Anisota virginiensis）が死骸の場所で群がっているのを観察したが、そこでは分解によって土壌の栄養レベルと宿主植物の質が向上した可能性が高い。^[82]

トクナガユスリカ・アカムシなどのユスリカ類は群れを作り、空中で舞う。群れを作ることには複数の目的があるが、群れにメスを引き寄せて交尾を容易にする、いわゆるレック交尾と呼ばれる現象もある。このような雲のような群れは、日が沈みかけた夕方や、灌木の先端、丘の頂上、水たまりの上、時には人の頭上に形成されることが多い。このような群れが形成されるのは本能によるものではなく、群れの中の個体間の適応行動、つまり「合意」によるものだ。群れを作っていないオスのユスリカ類はめったにいないことから、群れを作ることは儀式である可能性もあるとされている。これは、さまざまな遺伝子のオスが一箇所に集まることで近親交配が減るという利点から形成された可能性がある。^[83]ヌカカ属（Culicoides）は、別名ブユスリカとも呼ばれ、群がる行動を示し、捕食者を混乱させると考えられている。^[84]

ゴキブリは排泄物に化学物質の痕跡を残すだけでなく、交尾のために空中フェロモンを放出します。他のゴキブリはこれらの痕跡をたどって食料や水源を発見し、また他のゴキブリがどこに隠れているかを発見します。このように、ゴキブリの群れは創発行動を示すことがあり、^[85]集団行動や群れ行動は単純な個体間の相互作用から生じます。

ゴキブリは主に夜行性で、光にさらされると逃げる。ある研究では、ゴキブリはそのような状況下でどこへ行くかを決めるのに、暗さや他のゴキブリの数というたった2つの情報しか使わないという仮説が検証された。ブリュッセル自由大学と他のヨーロッパの機関のジョゼ・ハロイと同僚らが行った研究では、ゴキブリには他のゴキブリのように見え、ゴキブリの臨界質量の認識を変えることができる小さなロボットのセットが作られた。ロボットには、本物のゴキブリに受け入れられるように特別な匂いが付けられていた。^[86]

イナゴは、バッタ科の短角バッタの群れを形成する段階である。いくつかの種は、適切な条件下で急速に繁殖し、その後、群生して移動する。幼虫のときは群れを形成し、成虫になると群れを形成する。どちらも長距離を移動し、急速に畑を荒らし、作物に大きな被害を与える。最大の群れは数百平方マイルを覆い、数十億匹のイナゴを含む。イナゴは毎日、自分の体重（約2グラム）と同じ量の植物を食べることができる。つまり、100万匹のイナゴは毎日1トン以上の食物を食べることができ、最大の群れは毎日10万トン以上を消費する可能性がある。 ^[87]

イナゴの群れ行動はセロトニン濃度の上昇と関連していることが分かっており、セロトニン濃度の上昇によりイナゴは体色が変化し、より多く食べ、互いに惹かれ合い、繁殖しやすくなる。研究者は群れ行動は過密状態への反応であると提唱しており、後ろ足の触覚刺激の増加や、一部の種では単に他の個体に遭遇するだけでセロトニン濃度が上昇することが研究で示されている。群れ行動するイナゴへの変化は、4時間にわたって1分間に数回の接触によって誘発される可能性がある。^{[88] [89] [90] [91]注目すべきことに、砂漠イナゴ}Schistocerca gregariaの孵化したばかりの幼虫には、親の段階とは無関係に、集合する生来の素質が見つかっている。^[92]

群れの整列が崩れたとき、個々のイナゴは、再び整列状態になるまで、その動きのランダム性を増加させるように見える。このノイズによって引き起こされる整列は、集団の一貫した動きの本質的な特徴であると思われる。^[93]

昆虫の移動は、昆虫、特にトンボ、甲虫、蝶、蛾などの種の季節的な移動です。移動距離は種によって異なりますが、ほとんどの場合、これらの移動には多数の個体が関与します。ある方向に移動した個体が戻らず、次の世代が反対方向に移動する場合もあります。これは、鳥の移動との大きな違いです。

オオカバマダラは、毎年長期間の移動で特に有名です。北米では、8月から初霜が降りるまで、南方への大規模な移動を行います。北方への移動は春に行われます。オオカバマダラは、鳥類が定期的に行うように南北両方へ移動する唯一の蝶です。しかし、1匹で全行程を終える個体はいません。メスのオオカバマダラは、これらの移動中に次の世代のために卵を産みます。^[94]これらの旅の長さは、ほとんどのオオカバマダラの通常の寿命を超えており、初夏に生まれた蝶の場合は2か月未満です。夏の最後の世代は、休眠と呼ばれる非生殖期に入り、7か月以上生きることもあります。^[95]休眠中、蝶は多くの越冬場所の1つに飛んで行きます。越冬した世代は通常、2月から3月にかけて越冬場所を離れるまで繁殖しません。春に米国とカナダの北部の場所に戻るのは、2世代目、3世代目、4世代目です。この種がどのようにして数世代にわたって同じ越冬地に戻ることができるのかは、まだ研究対象となっている。飛行パターンは、空の太陽の位置^[96]と、触角にある概日時計に依存する時間補正された太陽コンパスの組み合わせに基づいて遺伝しているようである。 ^{[97] [98]}

^[99]

世界の鳥類1万種のうち約1800種は長距離を移動する渡り鳥である。^[100]渡りの主な動機は食料であると思われる。例えば、ハチドリの中には冬の間餌を与えれば渡りをしないものもいる。また、北半球の夏は日が長いため、繁殖期の鳥が幼鳥に餌を与える時間が長くなる。このため、昼行性の鳥は熱帯に留まる近縁の非渡り性種よりも多くの卵を産むことができる。秋に日が短くなると、鳥は季節によって食料供給がほとんど変わらない暖かい地域に戻る。これらの利点は、渡りに伴う高いストレス、肉体的労力、捕食などのその他のリスクを相殺する。

多くの鳥は群れをなして渡りをする。大型の鳥の場合、群れで飛ぶことでエネルギーコストが削減されると考えられている。V字編隊は、特に長い渡りルートにおいて、飛翔効率と飛距離を向上させるとよく考えられている。最初の一羽を除くすべての鳥は、前の鳥の翼端渦の1つから生じる上昇気流に乗って飛ぶ。上昇気流は、グライダーが上昇気流の中でいつまでも上昇したり高度を維持したりできるのと同じように、飛行中に各鳥が自分の体重を支えるのを助ける。V字編隊で飛ぶガチョウは、編隊の前の鳥が作り出した翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約する。そのため、後ろを飛ぶ鳥は揚力を得るためにそれほど努力する必要がなくなる。研究によると、V字編隊の鳥は、単純な空気力学理論で予測される最適な距離におおよそ位置することが分かっている。^[101] V字編隊のガチョウは、単独で飛ぶために必要なエネルギーの12～20%を節約できる可能性がある。^{[102] [103]レーダー調査では、}コオバシギとハマシギは群れで飛ぶと単独で飛ぶときよりも時速5km速く飛ぶことがわかった。^[104]群れの先端と前部を飛ぶ鳥は、飛行疲労を群れのメンバー間で均等に分散させるために、タイムリーに周期的に交代する。また、この編隊によりコミュニケーションが容易になり、鳥同士が視覚的に連絡を取り合うことができる。

外部ビデオ
ロブスターの移動シーン –人生の試練より

他の動物も回遊時に同様の牽引技術を使用する場合があります。たとえば、 ロブスターは密集した一列の隊列「ロブスター トレイン」で回遊し、数百マイルも移動することもあります。

地中海やその他の海は、最も狭い地点を横切らなければならない飛翔中の鳥にとって大きな障害となる。渡りの時期には、大量の大型猛禽類やコウノトリがジブラルタル、ファルステルボ、ボスポラス海峡などの地域を通過する。ヨーロッパハチクマなど、より一般的な種は、秋には数十万羽を数えることができる。山脈などの他の障害物も、特に大型の昼行性の渡り鳥の集中を引き起こす可能性がある。これは、中央アメリカの渡りのボトルネックにおける顕著な要因である。渡りの時期に鳥が集中すると、種が危険にさらされる可能性がある。見事な渡り鳥の中にはすでに絶滅したものもあり、最も顕著なのはリョコウバトである。渡りの時期、群れは幅1マイル（1.6 km）、長さ300マイル（500 km）に及び、通過するには数日かかり、10億羽にも上る鳥がいた。

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採餌効率[105]

「群れ」という用語は、混合種の群れを含むあらゆる魚の群れを説明するために使用できますが、「群れ」は、非常に同期して二極化した方法で泳ぐ、より緊密な同じ種の群れに対して使用されます。

魚は群れを作る行動から、捕食者に対する防御（捕食者の検出の向上と捕獲される可能性の低下による）、餌探しの成功率の向上、配偶者を見つける成功率の向上など、多くの利益を得ています。^{[106]また、魚は群れのメンバーシップによって}流体力学的効率の向上を通じて利益を得ている可能性があります。^[107]

魚は群れの仲間を選ぶために多くの特徴を利用する。一般的に魚は、より大きな群れ、同種の群れ、自分と大きさや外見が似ている群れ、健康な魚、そして親類（認識できる場合）を好む。「奇異効果」は、群れの中で外見が目立つ個体は捕食者の標的になるという仮説である。これは、魚が自分に似た個体と群れることを好む理由を説明できるかもしれない。奇異効果は、群れを均質化する傾向がある。^[108]

群れの選択における不可解な点の1つは、魚は自分の外見を知ることができないのに、自分と似た動物の群れに参加することをどうやって選択できるのかということである。ゼブラフィッシュを使った実験では、群れの好みは生来のものではなく、学習した能力であることがわかった。ゼブラフィッシュは、自分が育った群れに似た群れと関わる傾向があり、これは刷り込みの一種である。^[109]

群れ行動に関するその他の未解決の問題としては、群れの移動の方向を決定づける責任をどの個体が負っているかを特定することが挙げられる。回遊行動の場合、群れのほとんどの個体は自分がどこへ向かっているのかを知っているようである。採餌行動の場合、飼育下のゴールデンシャイナー（小魚の一種）の群れは、餌がいつどこにあるのかを知っている少数の経験豊富な個体によって率いられている。^[110]

ラダコフは、北大西洋のニシンの群れは最大4.8立方キロメートル（1.2立方マイル）を占め、魚の密度は1立方メートルあたり0.5〜1.0匹で、1つの群れには数十億匹の魚がいると推定しています。^[111]

• パートリッジBL（1982）「魚群の構造と機能」サイエンティフィック・アメリカン、6月：114-123。
• Parrish JK、Viscido SV、Grunbaum D (2002)。「自己組織化された魚群：出現特性の検討」（PDF）。Biol . Bull。202（3）：296–305。CiteSeerX 10.1.1.116.1548。doi ：10.2307  /1543482。JSTOR  1543482。PMID 12087003。S2CID 377484。2006年9月11日時点の オリジナル（  PDF ）からアーカイブ。

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「イワシの群れ」のビデオクリップ[112]

5月から7月にかけて、大量のイワシがアガラスバンクの冷たい海で産卵し、その後、南アフリカの東海岸に沿って冷たい水の流れに沿って北上します。この大移動は「イワシの大移動」と呼ばれ、イルカ、サメ、カツオドリなどの海洋捕食者が群れを襲うため、海岸沿いで壮観な餌食争いが繰り広げられます。

ほとんどのオキアミは小さなエビのような甲殻類で、大きな群れを作り、1立方メートルあたり1万～6万匹の密度に達することもあります。^{[113] [114] [115]}群れを作るのは防御機構であり、小さな捕食者が単独の個体を見つけ出そうとすると混乱させます。最も大きな群れは宇宙から見え、衛星で追跡することができます。^[116]ある群れは、海域450平方キロメートル（175平方マイル）を深さ200メートル（650フィート）まで覆うのが観測され、200万トン以上のオキアミが含まれていたと推定されています。^[117]最近の研究では、オキアミはこれらの海流の中で単に受動的に漂っているのではなく、実際に海流を変化させていることが示唆されています。^{[117]オキアミは通常}、日中の垂直移動を行います。 12時間周期で海中を垂直に移動することで、群れは深海の栄養豊富な水と表層の栄養分の少ない水を混ぜ合わせる上で重要な役割を果たしている。^[117]最近まで、群れは日中は深海で過ごし、夜間に表層に向かって浮上すると考えられていた。深く潜れば潜るほど活動が鈍ることが分かっており、^[118]捕食者との遭遇を減らし、エネルギーを節約するようだ。

その後の研究で、オキアミの遊泳活動は胃の満腹度によって変わることが示唆された。表面で餌を食べていた満腹の動物は泳ぎが鈍くなり、混合層の下に沈む。^[119]沈むときに排泄物を出すことから、南極の炭素循環において重要な役割を果たしている可能性がある。胃が空のオキアミはより活発に泳ぎ、表面に向かうことがわかった。これは、垂直移動が2～3日に1回発生する可能性があることを示唆している。一部の種は、餌を食べたり繁殖したりするために日中に表面で群れを形成するが、そのような行動は捕食者に対して非常に脆弱になるため危険である。^{[120]群れが密集すると、特に表面近くで、魚、鳥、哺乳類の捕食者が餌}をむさぼり食うようになることがある。群れは邪魔されると散らばり、一部の個体は脱皮殻を囮として残して瞬時に脱皮するのさえ観察されている。^[121] 2012年にガンドミとアラビは、オキアミの群れの行動をモデル化するための成功した確率的アルゴリズムを発表しました。このアルゴリズムは、3つの主な要因に基づいています。「（i）他の個体の存在によって引き起こされる動き、（ii）採餌活動、（iii）ランダム拡散」^[122]

カイアシ類は、海や湖に生息する小さな甲殻類のグループです。多くの種はプランクトン性（海水中を漂う）で、その他は底生性（海底に生息）です。カイアシ類は通常、体長 1 ～ 2 ミリメートル（0.04 ～ 0.08 インチ）で、涙滴型の体と大きな触角を持っています。他の甲殻類と同様に装甲外骨格を持っていますが、非常に小さいため、ほとんどの種ではこの薄い装甲と体全体がほぼ完全に透明です。カイアシ類には、透明な頭部の中央に、通常明るい赤色の複眼が 1 つあります。

カイアシ類も群れをなす。例えば、単一種の群れはサンゴ礁や海草の周り、湖で定期的に観察されている。群れの密度は1立方メートルあたり約100万匹のカイアシ類である。典型的な群れの直径は1～2メートルだが、中には30立方メートルを超えるものもあった。カイアシ類は群れを維持するために視覚的な接触を必要とし、夜間に分散する。^[123]

春には群生する植物プランクトンが大量に発生し、カイアシ類の餌となる。プランクトン性のカイアシ類は通常、動物プランクトンの主要メンバーであり、他の多くの海洋動物の主要な食料生物となっている。特に、カイアシ類は餌となる魚類やクラゲの餌食であり、どちらも数百万匹の巨大な群れを形成することがある。一部のカイアシ類は捕食者を感知すると非常に素早く逃走反応を示し、数ミリメートルを高速でジャンプすることができる（下のアニメーション画像を参照）。

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  写真: ニシンの群れがカイアシ類の群れを襲って餌を食べている。
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  同期したニシンの狩りが、非常に警戒心が強く逃げ回るカイアシ類を捕らえる様子を示すアニメーション (クリックして表示)。
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  クラゲの群れもコペポーダ類を捕食する

プランクトン性カイアシ類は炭素循環にとって重要である。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成していると言う。 ^[124]彼らはこの称号を南極オキアミと争っている。しかし、サイズが小さく成長速度が比較的速く、世界中の海洋に均等に分布しているため、カイアシ類はオキアミよりもはるかに大きく、おそらく他のすべての生物群を合わせたよりも、世界の海洋の二次生産性と地球全体の海洋炭素吸収源に大きく貢献していることはほぼ間違いない。海洋の表層は現在、世界最大の炭素吸収源であると考えられており、年間約20億トンの炭素を吸収している。これはおそらく人間の炭素排出量の3分の1に相当し、それによって影響を軽減している。多くのプランクトン性カイアシ類は夜間に表層近くで餌を食べ、日中は視覚的な捕食者を避けるために深い水域に沈む。脱皮した外骨格、糞便、深海での呼吸はすべて、深海に炭素をもたらす。

海や湖には、植物プランクトンと呼ばれる単細胞生物が数多く生息しています。栄養分や光量が多いなどの特定の条件が揃うと、これらの生物は爆発的に繁殖します。その結果生じる植物プランクトンの密集した群れは、藻類ブルームと呼ばれます。ブルームは数百平方キロメートルに及ぶこともあり、衛星画像で簡単に確認できます。個々の植物プランクトンは数日以上生きることはめったにありませんが、ブルームは数週間続くことがあります。^{[125] [126]}

科学者たちは何百年もの間、植物の群れ行動を研究してきました。1800年に出版された著書『植物学、あるいは農業と園芸の哲学』の中で、エラスムス・ダーウィンは植物の成長は自然界で観察される群れ行動に似ていると書いています。^[127]彼は植物形態のより広範な観察に言及しており、根と茎の両方の行動に焦点を当てていましたが、最近の研究はこの主張を裏付けています。

特に植物の根は、観察可能な群集行動を示し、ランダム確率の統計的閾値を超えるパターンで成長し、個々の根の先端間のコミュニケーションの存在を示しています。植物の根の主な機能は土壌栄養素の吸収であり、この目的が群集行動を促進します。近接して成長する植物は、最適な栄養素の利用可能性を確保するために成長を適応させています。これは、近くの根の間の距離を最適化する方向に成長することによって達成され、それによって未開発の栄養素の蓄えを利用する機会が増加します。この行動の作用は、隣接する根の先端からの距離の最大化と反発の2つの形をとります。^[128]根の先端の遷移領域は、土壌由来のホルモンの存在を監視する主な役割を担っており、必要に応じて応答する成長パターンを伝えます。植物の反応は多くの場合複雑で、複数の入力を統合して自律的な反応を通知します。群生の成長を促すその他の要因としては、光と重力が挙げられ、どちらも根の先端の遷移領域で監視されている。^[129]これらの力は、成長中の任意の数の「主」根に情報を与える働きがあり、主根は適切な間隔を確立するために阻害化学物質を独自に放出し、それによって群生行動パターンに貢献する。土壌のミネラル含有量が高いことへの反応であれ、匍匐茎の成長によるものであれ、根の水平成長は分岐成長を生み出し、独自の独立した根群を形成する。^[130]

群がりは、ミクソバクテリアなどの捕食性細菌の集団形成にも当てはまります。ミクソバクテリアは「オオカミの群れ」のように群れをなし、細菌滑走と呼ばれるプロセスを使って活発に動き、細胞間分子シグナルの助けを借りて一緒に行動します。^{[57] [131]}

• Parrish JK, Edelstein-Keshet L (1999). 「動物の集団化における複雑性、パターン、進化的トレードオフ」(PDF) . Science . 284 (5411): 99–101. Bibcode :1999Sci...284...99P. CiteSeerX  10.1.1.560.5229 . doi :10.1126/science.284.5411.99. PMID 10102827. 2011年7月20日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。

外部画像
メキシコの波シミュレーション[132]
リズミカルな拍手シミュレーション[133]

人々の集団も群れ行動を示すことがある。例えば、歩行者^[134]や欄干に群がる兵士^{[疑わしい–議論する]}などである。ドイツのケルンでは、リーズ大学の生物学者2人が人間の群れのような行動を実証した。人々の集団は群れと似た行動パターンを示し、群れの5%が方向を変えると他の5%もそれに従う。1人が捕食者として指定され、他の全員がその人を避けるようにすると、群れは魚の群れと非常によく似た行動を示した。^{[135] [136]}サッカー場、音楽コンサート、地下鉄の駅で効果的に死傷者を出さないよう群衆を管理するには、人間が群衆の中でどのように相互作用するかを理解することが重要だ。^[137]

群がる行動の数学的モデル化は一般的な技術であり、アニメーションで使用されています。群がるシミュレーションは、リアルに動く群衆を生成するために多くの映画で使用されています^[138]。ティム・バートンのバットマン リターンズは、レンダリングに群がる技術を使用した最初の映画であり、ボイドシステムを使用してコウモリの群れの動きをリアルに描写しました。ロード・オブ・ザ・リングの映画三部作では、戦闘シーンでマッシブと呼ばれる同様の技術が使用されました。群がる技術は、安価で堅牢でシンプルなため、特に魅力的です。

6 つの相互作用ルールのみを使用するアリベースのコンピューター シミュレーションも、航空機の搭乗行動の評価に使用されています。^[139]航空会社は、航空機の到着を空港ゲートに割り当てる際にもアリベースのルーティングを使用しています。ダグラス A. ローソンが開発した航空会社のシステムは、群れ理論、または群れ知能(アリのコロニーは 1 匹のアリよりもうまく機能するという考え方) を使用しています。各パイロットは、最適な空港ゲートを探すアリのように行動します。「パイロットは経験から自分にとって何が最善かを学び、それが航空会社にとって最善の解決策であることがわかります」とローソンは説明します。その結果、パイロットの「コロニー」は常に、迅速に到着および出発できるゲートに向かいます。このプログラムは、飛行機の渋滞が発生する前にパイロットに警告することさえできます。「渋滞が発生することを予測できるので、ゲートを空けておくことができます」とローソンは言います。^[140]

群集行動は交通流のダイナミクス、例えば交通波にも現れる。双方向の交通は蟻道で観察できる。 ^{[141] [142]}近年、この行動は歩行者や交通モデルへの洞察のために研究されている。^{[143] [144]}歩行者モデルに基づくシミュレーションは、パニックによって暴走する群衆にも適用されている。^[145]

マーケティングにおける群集行動は、顧客の相互行動の依存性を説明するために使われてきた。エコノミスト誌は、適応的人間行動のシミュレーションをテーマにした最近のローマ会議について報じた。 ^[146]そこでは、衝動買いを増やし、人々に「群集本能を利用してより多く購入させる」メカニズムが共有された。基本的な考え方は、人々は人気があると思われる製品をより多く購入するということであり、スマートカード技術や無線周波数識別タグ技術の使用など、製品の人気情報を消費者に伝えるためのいくつかのフィードバックメカニズムが言及されている。フロリダ工科大学の研究者によって「群集移動」モデルが発表されたが、これは「人々に割引を与えることなく売上を伸ばす」ことができるため、スーパーマーケットにとって魅力的である。

• Helbing D, Keltsch J, Molnar P (1997). 「人間の道システムの進化のモデル化」. Nature . 388 (6637): 47–50. arXiv : cond-mat/9805158 . Bibcode :1997Natur.388...47H. doi :10.1038/40353. PMID  9214501. S2CID  4364517.
• Helbing D 、Farkas I、 Vicsek T (2000)。「逃避パニックの動的特徴のシミュレーション」。Nature。407  ( 6803 ) : 487–490。arXiv : cond-mat/0009448。Bibcode : 2000Natur.407..487H。doi : 10.1038 /35035023。PMID 11028994。S2CID  310346。
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群集原理をロボットに適用することを群集ロボティクスと呼び、群集知能はより一般的なアルゴリズムのセットを指します。

外部ビデオ
ナノクアドローターの群れ – YouTube [147]
極小ロボットの行進 自然ビデオ、YouTube

アリやハチなどの昆虫のコロニーに部分的にヒントを得て、研究者たちは、隠れたものを見つけたり、掃除したり、スパイしたりするなど、一緒になって役に立つタスクを実行する何千もの小さなロボットの群れの行動をモデル化しています。各ロボットは非常に単純ですが、群れの創発的な行動はより複雑です。^[1]ロボットのセット全体を1つの分散システムと見なすことができます。同様に、アリのコロニーは群知能を示す超生物と見なすことができます。これまでに作成された最大の群れは、1024台のロボットからなるKilobotの群れです。^[148]他の大きな群れには、iRobotの群れ、SRI International /ActivMedia Robotics Centibotsプロジェクト、^[149]およびOpen-source Micro-robotic Projectの群れがあり、集団行動の研究に使用されています。^{[150] [151]}群れは故障に対してより耐性があります。大型ロボット1台が故障してミッションが台無しになる可能性があるのに対し、群ロボットは複数のロボットが故障してもミッションを継続できる。これは、故障すると通常非常にコストがかかる宇宙探査ミッションにとって魅力的である可能性がある。^{[152]地上車両に加えて、群ロボットには}航空ロボットの群^{[147] [153]}や地上車両と航空車両の異種チームの研究も含まれる。 ^{[154] [155]}

マクロなロボットとは対照的に、マイクロスケールのコロイド粒子は、再構成可能な竜巻のようなマイクロスウォーム^[156]による群れをなす魚の模倣、^[157]、哺乳類の捕食行動を模倣した階層的粒子種^[158]、変形可能なマイクロスウォームを使用した微小物体の操作など、機械的および物理的アプローチを使用してタスクを実行するための集団行動を実行するエージェントとして採用することもできます。^[159]このようなコロイド粒子の製造は、通常、化学合成に基づいています。

軍事的スウォーミングとは、自律的または部分的に自律的な行動ユニットが複数の異なる方向から敵を攻撃し、その後再編成する行動である。ユニットが攻撃ポイントをシフトするパルシングも軍事的スウォーミングの一部である。軍事的スウォーミングは、機動性、通信、ユニットの自律性、調整または同期を重視した方法で、敵に対して分散型の力を使用する。^[160]歴史的に、軍隊はスウォーミングの原則をあまり明示的に検討することなく使用していたが、現在では、スウォーミングからアイデアを引き出した軍事ドクトリンを意識的に調査する研究が活発に行われている。

複数の部隊が目標に向かって集結しているからといって、必ずしも群がっているわけではありません。包囲作戦では機動性がないため、群がっているわけではありません。集結するのは包囲された要塞だけです。また、ゲリラの待ち伏せも群がっているわけではありません。それは「ヒット・アンド・ラン」だからです。待ち伏せでは敵に複数の攻撃ポイントがあるかもしれませんが、ゲリラは十分な損害を与えたとき、または危険にさらされたときに撤退します。

2014年に米国海軍研究局は、グループとして操縦し、協調攻撃行動をとることができる小型自律型ドローン攻撃艇の群れのテストを示すビデオを公開した。^[161]

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  回遊するニシンの群れ
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  蜂の群れ
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  サルパは鎖状に並んで巨大な群れを形成する。^[162]
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  出口に群がる人々は必ずしも流動的な動きをするわけではない。^{[163] [164]}
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  テントウムシの群れ
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  ロボットの群れ
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  地震の群発
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  古代の星の群れ

• レミングは移動するとき、崖から群れをなして飛び降りて集団自殺するという俗説がある。強い生物学的衝動に駆られて、レミングのいくつかの種は、個体密度が高くなりすぎると、大規模な集団で移動することがある。レミングは泳ぐことができるので、新しい生息地を求めて水域を横切ることもある。そのような場合、水域が広すぎてレミングの身体能力が限界に達すると、多くが溺死することがある。この事実とノルウェーのレミングの個体数における説明のつかない変動が組み合わさって、この俗説が生まれた。^[165]
• ピラニアは、凶暴で捕食的な群れをなして群れる恐れを知らない魚として知られている。しかし、「彼らが群れをなすのは、協力して狩りをする手段であるという前提から始まった」最近の研究では、ピラニアは実際は、鵜、カイマン、イルカなどの捕食者から身を守るために群れをなす他の魚と同様に、むしろ臆病な魚であることが判明した。ある研究者はピラニアを「基本的に大きな歯を持つ普通の魚のようなもの」と表現した。^[166]

• アクティブマター – システムスケールでの物質の挙動
• ダイソン群 – 恒星の周りの仮想的な巨大構造リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 英語の集合名詞一覧
• モービル湾ジュビリー – アメリカ合衆国アラバマ州モービル湾で起こる自然現象
• 人口サイクル – 時間の経過に伴う種の個体数の繰り返しの増加と減少フォールバックとしてウィキデータの説明を表示するページ
• Swarm (シミュレーション)  – オープンソースのエージェントベースのシミュレーションツールキットフォールバックとしてウィキデータの説明を表示するページ
• 渦巻き状状態– 最近（2020年）認識された自己推進粒子の新しい状態
• 交通波 – 高速道路の渋滞の種類
• スウォーマレーター- スウォーミングと同期を同時に行うエージェント。

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• 群れの調査に関するニューヨークタイムズの記事
• Wolfram Demonstrations Projectより– CDF プレーヤー (無料) が必要です:
  • ホタルの群れの模型。
  • Antsによるガベージコレクション
  • ベバートンと合流する魚群
  • プロップサークル