筋紡錘

筋紡錘
筋紡錘
	哺乳類の筋紡錘。筋肉内の一般的な位置（左）、脊髄の神経接続（中央）、拡大図（右）。紡錘は、いくつかの筋紡錘内筋線維からなる独自の運動供給源を持つ伸張受容器です。一次求心性神経（グループ Ia）と二次求心性神経（グループ II）の感覚終末は、筋紡錘内線維の非収縮性中央部に巻き付いています。ガンマ運動ニューロンは筋紡錘内筋線維を活性化し、求心性神経の安静時の発火率と伸張感度を変化させます。
詳細
の一部	筋
システム	筋骨格
識別子
ラテン	神経筋束
メッシュ	D009470
TH	H3.11.06.0.00018
ＦＭＡ	83607
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

筋紡錘は骨格筋の体内にある伸張受容器で、主に筋肉の長さの変化を感知します。筋紡錘は求心性神経線維を介して中枢神経系に長さの情報を伝えます。この情報は脳で固有受容感覚として処理されます。筋紡錘の長さの変化に対する反応は、例えば、筋肉の伸張に抵抗するために伸張反射を介して運動ニューロンを活性化するなど、筋肉の収縮を調節する上で重要な役割を果たします。

筋紡錘には感覚要素と運動要素の両方があります。

感覚情報は、紡錘体内の筋線維の周囲を螺旋状に巻かれた一次型Ia感覚線維と二次型II感覚線維によって伝達される。
最大12個のガンマ運動ニューロンと、それより少ない程度で1個または2個のベータ運動ニューロンによって、筋紡錘内の筋線維が活性化される^[^要出典^]

構造

筋紡錘は骨格筋の腹の中にあります。筋紡錘は紡錘形をしており、筋紡錘を構成する特殊な繊維は紡錘内筋繊維と呼ばれます。紡錘の外側にある通常の筋繊維は紡錘外筋繊維と呼ばれます。筋紡錘には結合組織のカプセルがあり、一列に並ぶゴルジ腱器官とは異なり、紡錘外筋繊維と平行に走っています。 ^[^要出典^]

構成

筋紡錘は5～14本の筋線維で構成されており、動的核袋線維（バッグ₁線維）、静的核袋線維（バッグ₂線維）、核鎖線維の3種類があります。^[1]^[2]

一次型Ia感覚線維（大径）は、すべての錘内筋線維の周囲を螺旋状に巻き、各線維の中央付近で終わる。二次型II感覚線維（中径）は、静的バッグ線維と鎖線維の中央領域に隣接して終わる。^{[2]これらの線維は}、軸索の伸張感受性機械的ゲートイオンチャネルによって情報を送信する。^[3]

紡錘体の運動部分は運動ニューロンによって行われ、最大12個のガンマ運動ニューロン（紡錘運動ニューロンとも呼ばれる）が存在します。^[4]これらは紡錘体内の筋線維を活性化します。ガンマ運動ニューロンは紡錘体内の筋線維のみに供給しますが、ベータ運動ニューロンは紡錘体の内外両方の筋線維に供給します。ニューロンが活性化すると、筋紡錘の筋線維の末端部分が収縮して硬くなります。^[要出典]

紡錘運動ニューロンは、それが支配する筋線維の種類と、筋紡錘の中心の非収縮部分に支配する Ia および II 感覚ニューロンの反応に対する影響に応じて、静的または動的に分類されます。

静的軸索は、チェーンまたは静的バッグ₂繊維を支配します。これらは、特定の筋肉の長さで Ia および II 求心性神経の発火率を高めます (以下の紡錘運動作用の図を参照)。
動的軸索は、バッグ_{1錘内筋線維を支配します。動的軸索は、バッグ}₁錘内筋線維を硬化させることで、Ia 求心性神経の伸張感度を高めます。

ガンマ運動ニューロンの遠心性神経線維も筋紡錘で終結し、筋紡錘内筋線維の片方または両方の末端でシナプスを形成し、非収縮性中枢（赤道）領域に位置する感覚求心性神経の感度を調節する。^[5]

関数

伸張反射

筋肉が伸ばされると、筋紡錘の一次型 Ia 感覚線維は筋肉の長さと速度の両方の変化に反応し、この活動を活動電位の速度の変化の形で脊髄に伝達します。同様に、二次型 II 感覚線維は筋肉の長さの変化に反応し (ただし速度感受性成分は小さい)、この信号を脊髄に伝達します。Ia 求心性信号は、受容体を持つ筋肉の多くのアルファ運動ニューロンに単シナプス伝達されます。アルファ運動ニューロンで反射的に誘発された活動は、遠心性軸索を介して筋肉の遠心性線維に伝達され、力を発生させて伸張に抵抗します。Ia 求心性信号は、拮抗筋のアルファ運動ニューロンを抑制して筋肉を弛緩させる介在ニューロン(Ia 抑制性介在ニューロン) を介して多シナプス伝達もされます。^[^要出典^]

感度変更

ガンマ運動ニューロンの機能は、外紡錘線維によって提供される筋収縮力を補うことではなく、筋紡錘感覚求心性神経の伸張に対する感度を変更することです。活動中のガンマ運動ニューロンによってアセチルコリンが放出されると、内紡錘筋線維の末端部分が収縮し、収縮しない中央部分が伸長します (以下の「紡錘運動作用」図を参照)。これにより、感覚終末の伸張感受性イオンチャネルが開き、ナトリウムイオンの流入が起こります。これにより終末の静止電位が上昇し、活動電位の発火の可能性が高まり、筋紡錘感覚求心性神経の伸張感受性が高まります。

中枢神経系はどのようにしてガンマ紡錘運動ニューロンを制御するのでしょうか? ガンマ運動ニューロンは軸索が非常に小さいため、通常の運動中に記録することは困難でした。紡錘求心性神経からの記録に基づいて、いくつかの理論が提案されています。

1)アルファ-ガンマ共活性化。 ここでは、外紡錘筋が短縮したときに、ガンマ運動ニューロンがアルファ運動ニューロンと並行して活性化され、紡錘体求心性神経の発火を維持すると仮定されている。^[6]
2)紡錘運動ニューロンセット：ガンマ運動ニューロンは、課題の新しさや難しさに応じて活性化されます。静的ガンマ運動ニューロンは歩行などの日常的な動作中に継続的に活性化しますが、動的ガンマ運動ニューロンは困難な課題中に活性化しやすく、Ia伸張感受性が高まります。^[7]
3)意図された運動の紡錘運動テンプレート。 静的ガンマ活動は、受容体を持つ筋肉の予想される短縮と伸長の「時間的テンプレート」です。動的ガンマ活動は突然オンとオフになり、筋肉の伸長の開始と意図された運動軌道からの逸脱に対して紡錘求心性神経を敏感にします。^[8]
4)目標指向型準備制御。 運動準備中に動的ガンマ活動が積極的に調整され、計画された動作の実行を容易にします。たとえば、意図された運動方向が紡錘体筋の伸張に関連している場合、この筋肉からのIa求心性反射と伸張反射の感受性が低下します。したがって、ガンマ紡錘運動制御により、タスクの目標に応じて筋肉の硬直を独立して準備的に調整することができます。^[9]

発達

筋紡錘は感覚運動の発達に重要な役割を果たしているとも考えられています。

臨床的意義

ヒトの脳卒中または脊髄損傷後、痙性筋緊張亢進（痙性麻痺）がしばしば発症し、腕の屈筋と脚の伸筋の伸張反射が過敏になる。その結果、異常な姿勢、硬直、拘縮が生じる。筋緊張亢進は、IaおよびII求心性信号に対するα運動ニューロンと介在ニューロンの過敏性の結果である可能性がある。^[10]

追加画像

筋紡錘
ガンマ繊維
1Aファイバー
アルファ繊維
紡錘モーターの動作の概略図

注記

^ アニメーション版: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Arthur Prochazka 研究室、アルバータ大学

参考文献

^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, 編 (2011)。「第 2 章神経系の微細構造の概要」。Grayの臨床神経解剖学: 臨床神経科学の解剖学的基礎。Elsevier Saunders。pp. 29–30。ISBN 978-1-4160-4705-6。
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^ パーヴェス、デール; オーガスティン、ジョージ J; フィッツパトリック、デビッド; ホール、ウィリアム C; ラマンティア、アンソニーサミュエル; ムーニー、リチャード D; プラット、マイケル L; ホワイト、レナード E、編 (2018)。「第 9 章 - 体性感覚システム: 触覚と固有受容」。神経科学(第 6 版)。シナウアーアソシエイツ。201 ～ 202 ページ。ISBN 9781605353807。
^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (2018年8月1日). 「ヒト筋紡錘の機能特性」. Journal of Neurophysiology . 120 (2): 452–467. doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID 29668385.
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^ Heckmann CJ、 Gorassini MA、Bennett DJ (2005 年 2 月)。「運動ニューロン樹状突起における持続的な内向き電流: 運動出力への影響」。Muscle Nerve。31 ( 2 ) : 135–56。CiteSeerX 10.1.1.126.3583。doi : 10.1002 /mus.20261。PMID 15736297。S2CID 17828664。

外部リンク

米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)の筋肉+紡錘体

[1] アニメーション版: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Arthur Prochazka 研究室、アルバータ大学

[2] Mancall, Elliott L; Brock, David G, 編 (2011)。「第 2 章神経系の微細構造の概要」。Grayの臨床神経解剖学: 臨床神経科学の解剖学的基礎。Elsevier Saunders。pp. 29–30。ISBN 978-1-4160-4705-6。

[PearsonGordon2013-3] ピアソン、キール G; ゴードン、ジェームズ E (2013)。「35 - 脊髄反射」。カンデル、エリック R; シュワルツ、ジェームズ H; ジェッセル、トーマス M; シーゲルバウム、スティーブン A; ハドスペス、AJ (編)。神経科学の原理(第 5 版)。米国: マグロウヒル。pp. 794–795。ISBN 978-0-07-139011-8。

[4] パーヴェス、デール; オーガスティン、ジョージ J; フィッツパトリック、デビッド; ホール、ウィリアム C; ラマンティア、アンソニーサミュエル; ムーニー、リチャード D; プラット、マイケル L; ホワイト、レナード E、編 (2018)。「第 9 章 - 体性感覚システム: 触覚と固有受容」。神経科学(第 6 版)。シナウアーアソシエイツ。201 ～ 202 ページ。ISBN 9781605353807。

[Macefield-5] Macefield, VG; Knellwolf, TP (2018年8月1日). 「ヒト筋紡錘の機能特性」. Journal of Neurophysiology . 120 (2): 452–467. doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID 29668385.

[6] ^ Hulliger M (1984). 「哺乳類の筋紡錘とその中枢制御」生理学、生化学、薬理学レビュー、第86巻。第101巻。pp. 1–110。doi : 10.1007/bfb0027694。ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757。 {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)

[7] Vallbo AB、al-Falahe NA (1990 年 2 月)。「運動学習課題におけるヒトの筋紡錘反応」。J . Physiol . 421 : 553–68. doi :10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862 。

[8] Prochazka, A. (1996). 「固有受容フィードバックと運動制御」。Rowell, L.、Sheperd, JT (編)。運動：複数のシステムの制御と統合。生理学ハンドブック。ニューヨーク：アメリカ生理学会。pp. 89–127。ISBN 978-0195091748。

[9] Taylor A、Durbaba R、Ellaway PH、Rawlinson S (2006 年 3 月)。「除脳猫の移動中の足首屈筋への静的および動的ガンマモーター出力」。J . Physiol . 571 ( Pt 3): 711–23。doi : 10.1113 /jphysiol.2005.101634。PMC 1805796。PMID 16423858。

[10] Papaioannou, S.; Dimitriou, M. (2021). 「運動準備中の筋紡錘受容体の目標依存的調整」. Sci. Adv . 7 (9): eabe0401. doi : 10.1126 /sciadv.abe0401 . PMC 7904268. PMID 33627426.

[11] ^ Heckmann CJ、 Gorassini MA、Bennett DJ (2005 年 2 月)。「運動ニューロン樹状突起における持続的な内向き電流: 運動出力への影響」。Muscle Nerve。31 ( 2 ) : 135–56。CiteSeerX 10.1.1.126.3583。doi : 10.1002 /mus.20261。PMID 15736297。S2CID 17828664。