エレモペゾス

エレモペゾス 時間範囲:始新世後期 3600～3300 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
インフラクラス:	古顎類
家族：	†エレモペジダエ ロスチャイルド, 1911 [1]
属:	†エレモペザス ・アンドリュース、1904年
種：	†エオカエヌス
二名法名
†エレモペズス・エオカエヌス アンドリュース、1904
同義語
属: ストロメリア ・ランブレヒト、1929年 種： ストロメリア・ファジュメンシス ・ランブレヒト、1929年 ストロメリア・ファユメンシス・ ランブレヒト、1933年（不当な補正）

エレモペズスは先史時代の鳥類の 属で、おそらくは古顎類である。 ^{[2] [3]}この種は、巨大でおそらく飛べなかったエレモペズス・エオカエヌスという1種の化石のみで知られている。これはエジプトのファイユーム近郊のビルケット・カルン湖の北、カスル・エル・サガ断崖周辺のジェベル・カトラニ層上部始新世の堆積物で発見された。化石が見つかった岩石はプリアボニアンに堆積したもので、最も古いものは約3600万年前(Ma)に遡り、最も新しいものは少なくとも約33 Maのものである。 ^[4]

この鳥の最初の数体の化石がどの地層から採集されたのかは正確にはわかっていない。それらはかつては前期漸新世（約3300万～3000万年前）のものと考えられていたが、現在ではこれは誤りとされている。漸新世はジェベル・カトラニ層全体ではなく上部のみであるからだ。また、やや古いカスル・エル・サガ層から採集された可能性もあるが、この層とジェベル・カトラニ層の漸新世部分はどちらも始新世のジェベル・カトラニ層とは著しく異なる生態系に堆積したため、現在ではE. eocaenusのすべての化石はジェベル・カトラニ層の最下部の岩石から採集されたとされている。^[5]

エレモペズスはもともと遠位左脛足根骨片 (標本BMNH A843)から記載され、その後すぐに見つかった足 指骨の骨がこの鳥類のものと暫定的に割り当てられた。エレモペズスは当初、走鳥類であると考えられており、マダガスカルのゾウドリと緩く関連していた。そのため、しばらくして足根中足骨の骨幹片がディメ (ディメ。ビルケット カルンの少し北) の遺跡の北で発見されたとき、これはStromeria fajumensisと記載された。これはホロタイプ脛足根骨と一致する大きさであったが、ゾウドリにさらに似ていると考えられた。骨幹 (標本 BSPG 1914 I 53) には、Mullerornis betsileiにも見られる顕著な足底(背面) の隆起があり、これがこの化石骨をこのかなり小型で華奢なゾウドリと関連づけるために使用された。一方、エレモペズスの標本は、遠位顆の外側と内側に深い靭帯窩があり、これはゾウ科鳥類には見られない。これらの窩は、はっきりとした隆起とともに靭帯のスリングを保持し、他の鳥類に見られる骨の腱上橋の代わりに、足首の腱が脱臼するのを防いでいた。また、足根中足骨は、ゾウ科鳥類の同形質のものよりも、エミュー、ダチョウ、レアなどの非特異的な走鳥類のものと似ている。^[5]

ホロタイプの発見からほぼ100年後、テル・アクグラブの有名な採石場L-41からさらに多くのエレモペズスの化石が発掘された。場所は29°36′20″N 30°30′00″E / 29.60556°N 30.50000°E / 29.60556; 30.50000付近である。これらもすべて脚と足の骨で、標本DPC 20919（右脛足根骨遠位部と足根中足骨全体）、DPC 5555（左足根中足骨の下半分）、DPC 18309（左足根中足骨遠位部）である。^[6]

マグリブで発見された卵の化石は、プサモルニスと記載され、走鳥類の卵に似ており、様々な著者によってエレモペズスのものとされた。この卵の殻も最初は古第三紀のものと考えられていたが、今日では一般的にはるかに新しいもの（新第三紀後期、おそらく500万年前未満）と考えられており、ダチョウまたはその近縁種が産んだものであるとされている。^[7]

学名Eremopezus eocaenus は意味 がかなり曖昧です。翻訳すると「始新世の歩く隠者」となります。Eremos (ἐρῆμος) は、孤独な場所や人、つまり隠者、砂漠、荒れ地を意味する古代ギリシャ語です。ファイユームはリビア砂漠の端に位置しますが、今日でも植物が生い茂った場所です。約 3500 万年から 3000 万年前は緑豊かな地域で、生命が溢れていました。一方、E. eocaenusのような大型でおそらく捕食性の鳥が、何らかの形で群れをなしていた、または高い個体密度で生息していた可能性はまったくありません。したがって、ある程度の正当性を持って「隠者」と表現されるかもしれませんが、「砂漠の住人」と表現されることは決してありません。pezusはギリシャ語のpezós (πεζός)からラテン語化したもの、「歩く人」を意味する。eocaenusは鳥の年齢を指す。前述のように、1904 年のCW Andrewsによる最初の評価は確かに正しかった。Stromeria fajumensis は古生物学者Ernst Stromer von Reichenbachと骨の発見地にちなんで命名された。 ^[8]

化石を注意深く調査すると、走鳥類との類似性は誤解を招くものであることが示唆される。実際には、既知の走鳥類の系統、特にダチョウやゾウドリ類（エレモペズスに生物地理学的に近い唯一の走鳥類）には見られない特徴がいくつか組み合わされている。さらに、この先史時代の鳥類には、走鳥類にはまったく見られないが、特定の新顎類には見られるいくつかの特異な特徴があった。足指は大きく分かれており、さまざまな姿勢で曲げることができ、強い腱でしっかりとつかむことができた。関連する解剖学的詳細において、E. eocaenus は、かなり特異なアフリカ固有種であるヘビウ（Sagittarius serpentarius）とハシビロコウ（Balaeniceps rex）に似ていた。^{[4]とはいえ、最近の研究では、この鳥は「}エピオルニス科のような」分類群に分類されているようだ。 ^[9]

セキレイは猛禽類で、飛ぶのが得意だが、特に餌を探すときは長い脚で歩き回る方を好む。柔軟な足指を使って、大型節足動物や小型から中型の陸生 脊椎動物などの獲物を捕らえる。獲物を投げ飛ばしたり、力強く蹴ったりして、叩き殺したり、背骨を折ったりする。一方、ハシビロコウは、もっと良い説がなかったため、コウノトリ目の異常な大型種と長い間考えられていた。しかし、これは結局間違いであることが判明した。B . rex はコウノトリやサギと同じ「高等水鳥」のグループに属しているが、ペリカンと近縁であるため、ペリカン目に含まれるようになった。ただし、ペリカン目は昔説明されていたような単系統ではなく、その小さな中核グループは、単純化のため、最近の著者によってコウノトリ目に含められている。この点において、ハシビロコウは今日、かつては欠けていたペリカンとコウノトリをつなぐリンクとして認識されている。ペリカンと同様に、ハシビロコウは巨大な嘴と喉袋を使って大型魚や類似の水生脊椎動物を捕まえるが、ペリカンとは異なり、ハシビロコウは泳ぐ鳥ではなく渉禽類であり、それに応じてコウノトリのように長い脚を持っている。ハシビロコウは良い釣り場を探して葦原をよじ登り、柔軟な足指を使って、開けた水辺の風に吹かれた植物の山や木の根や丸太などの不安定な基質にしっかりとつかまる。^[10]

しかし、これはエレモペズスがヘビウやハシビロコウの近縁種だったことを意味するものではありません。現代の分類学では、一般的に単一型の科の使用をできるだけ避けようとしていますが、最も近い近縁種がまったく不明なままであるため、エレモペズスを別の科であるエレモペズス科に配置することは正当化されるかもしれません。

猛禽類については、暁新世（おそらくは白亜紀後期）起源である可能性が最も高い。現在の系統の最初の化石（および完全に絶滅した種）は、特にヨーロッパの始新世の地層に豊富に見られる。ハヤブサは、原始形態のカラカラが発見されているアメリカ大陸全体に急速に広がったようである。その他の昼行性猛禽類であるタカ科（一部の人々により、タカ目の中核グループとしてより明確に区別されている）は、明らかに東にアジア、そして最終的にはアフリカへと多様化した。^[4]

ヘリコバトに関しては、ペラルゴパプス属が E. エオカエヌスとほぼ同時期に現在のフランスに生息していたが、ファイユームの所在地からは縮小しつつあるテチス海を挟んで 1,500 km 以上^[11]離れている。しかし、マグリブは現在の地中海幅が最も広い地中海よりもヨーロッパに近かったわけではなく、始新世にはヨーロッパだけでなくアフリカでも多数の鳥の系統が発生したことが知られている。ペラルゴパプスは古代のヘリコバトであり、現生種の祖先ではないが、最後の共通祖先からそれほど遠く離れていないと思われる。その化石とヘリコバトとの違いから、当時のヤツメバト科がどのような姿であったかが分かる。そのため、ペラルゴパプスは分岐論的分析においてアフリカの化石と直接比較されたことはないが、エレモペズスとサジタリウスの顕著な違いとペラルゴパプスの生物地理学は、エレモペズスがヘビウの系統に特に近かったわけではないことを示唆している。したがって、たとえエレモペズスがタカ目（またはタカ科）に属していたとしても、おそらく独自の科にとどまるだろう。^[12]

ペリカン目に分類した場合も同じことが言える。現生種よりわずかに大きく、おそらくははるかに近縁性が低いハシビロコウの祖先であるゴリアティア・アンドリューシが、 E. エオカエヌスとほぼ同時期に同じ地域に生息していたと思われる。このハシビロコウは1本の尺骨しか知られていないが、そのことからエレモペズスよりはるかに小型で、確かによく飛べたことがわかる。^[13]

しかし、すべてを考慮すると、エレモペズスの属についてはほとんど何も言えない。走鳥類は現在では白亜紀以降にシギダネに似た飛翔性古顎類から進化したと推定されているため（パレオティスも参照）、このエジプトの化石は結局のところ走鳥類の別個の系統である可能性があり、フランスで発見された暁新世のレミオルニスと同類とされることもある。そして実際、この鳥を研究した最初の科学者が指摘したように、既知の骨（特に足根中足骨遠位部）は全体的な形状といくつかの細部において他の鳥類よりも走鳥類のものと類似している。しかし細部（腱上橋がないなど）は単なる元型変化である可能性があり、全体的な類似性は収斂進化の結果である可能性がある。足指の固有形質はどの走鳥類にも見られるものとはまったく異なるからである。したがって、もしそれが走鳥類であったとしたら、それはおそらく今日知られている走鳥類の中で最も珍しいものであっただろう（一方、それほどよく知られていないレミオルニスは、かなり一般的な原始的なダチョウであった可能性が高い）。^[6]

しかし、伝えられる限りでは、走鳥類は化石に見られるような掴む足を進化させたことはなく、ジェベル・カトラニ層に代表されるような湿地帯の生息地でうまく暮らしたわけでもない。後者は、鳥類の系統群( Galloanserae )の古代の新顎類であるキジ目に当てはまる。このグループのもう 1 つの現生種であるカモ目は、アヒルなどの典型的な水鳥で、その多くは独自に柔軟な足指を進化させ、退化した母趾しか持たないにもかかわらず、止まり木に止まる能力を獲得した ( Cairininiも参照)。カモ目には、オーストラリアに生息する巨大な飛べないミヒルング(Dromornithidae)も含まれる (当初は、これも走鳥類であると考えられていた)。E . eocaenusが、より水生のアフリカのこれらの同等物であった 可能性は否定できない。 ^[14]

したがって、より多くの化石が発見されるまでは、エレモペズスがキジ目または「近スズメ目」グループ（厳密な意味では、止まり木に止まる鳥とその近縁種）のメンバーであった可能性は低いとしか言​​えない。これらの後者の目は一般的に小型で、樹上に住み、猛禽類よりもさらに後になって進化したと思われる。しかし、それ以上に、初期の評価が（今日の科学的方法の基準からすると不十分ではあるが）正しく、エレモペズスが確かに高度に同形質的な古顎類であったことを合理的な確実性をもって否定することさえできない。^[6]

鳥の残りの部分は暫定的に推測することしかできないが、この巨大な鳥の脚（実際には下肢から中足部まで）は現在ではかなりよく知られており、その詳細はE. eocaenusの習性に関するかなり確かな情報を与えてくれる。^[6]

脛足根骨の長さは正確には分かっていない。ゾウドリやモアに見られる比率であれば、80～90 cm あっただろう。しかし、捕食動物が豊富な湿地帯に生息していたエレモペズスが、これらの大きく動きの鈍い島状の走鳥類に似ていたと仮定する本当の理由はない。DPC 20919 の脛足根骨は骨の大部分を保存しており、すでに完全な足根中足骨と同じ長さ (34 cm) である。動きの遅い小型のゾウドリMullerornis agilisや機敏なエミューに見られる脛足根骨全体の長さが約 40～50 cm と推定するのが妥当である。^[15]

中足骨は小さな下肢骨を持ち、単一の単純な隆起部を持ち、腱用の孔はなかった。足首関節は、かなり大きな中央の溝と、さらに大きな外側の溝で構成されている。中足骨の背面にある目立つ隆起は、第3趾の中足骨によって形成され、これらの骨は、癒合している隣の骨に対して足底側に配置されている。これは、骨の下部で特に顕著であり、対応する溝が背側に存在する。これにより近位部が滑らかになり、骨の近位半分は、現在まで平坦化されていない標本からは知られていないが、断面がおそらく楕円形または三角形（先端が後ろ向き）である。^[4]

下肢と足の長さと頑丈さに関して言えば、E. eocaenus はおそらく、かなり大きなアメリカのレア( Rhea americana ) と寸法的に同じだっただろう。しかし、足指は、この走鳥類 (および他のほとんどの鳥類) のものと形と姿勢が大きく異なっていた。アフリカの鳥類の脛足根滑車より上の骨は足首よりもかなり幅広で、走鳥類では一部のモアと小型ヒクイドリ( Casuarius bennetti )がこれに匹敵する。したがって、足指に向かって中足骨は外側に広がっており、その結果、足全体が幅広のように見えたに違いない。注目すべきことに、ゾウドリの足指はレアの足指よりほんの少しだけ広がっているが、速く走る脚の長い鳥類（走鳥類やその他、ナミチドリ類や一部のチドリ類）の足指は一般的に狭い角度で集まっている傾向があり、その最も極端な例はダチョウである。これは、エレモペズスが歩いた場所はどこでも、歩くか速歩し、切迫した状況でのみ走ったことを示唆している。もしエレモペズスが速く走れたかどうかは定かではないが。^[15]

また、エレモペズスでは脛足根滑車の付着点が平らになっており、足指が結合する部分にかさばるパッドを付ける余地がほとんどないことも注目に値する。走行性の鳥類では、この領域は通常広く、足指が結合する部分に大きなクッションパッドを付けるスペースがあり、歩行中や走行中のバランスを改善する。対照的に、 E. eocaenusの構造は、足指をはるかによく曲げる能力を可能にしたに違いない。滑車の浅い溝により、足指は横方向にかなり動くことができた。知られている唯一の指骨がこの種に正しく割り当てられれば (サイズが圧倒的に最もよく一致する)、その骨は近位端が非常に幅広く、遠位に向かって著しく細くなっている。第 3 (中指) の足指が最も頑丈で最大であった。内指は外指とほぼ同じ大きさで、脛足根骨の著しく近位に付着していた。足根中足骨の背側には孔が1 つあり、第 3 中手骨と第 4 中手骨の遠位端の間には足底出口孔 (おそらく外趾の内転筋腱用) があり、足根中足骨の足底表面にも別の孔 (おそらく神経と血管用) がある。外滑車の外側の後端にはフックがあり、近くの靭帯用の深い穴とともに、強力な腱を保持するのに役立ったに違いない。母趾は退化しており、これは徒歩でよく移動する鳥類に典型的である。母趾が完全に欠落している可能性も否定できない (走鳥類の場合のように)。^[4]

E. eocaenus はややずんぐりとした体格で、体の大きさはMullerornis betsileiとほぼ同じだった。Mullerornis betsilei は骨の重いゾウ科の鳥類の 1 種だったので、エレモペズスはおそらくそれよりも軽量だっただろう。特に空を飛べた祖先の空気で満たされた骨を保持していたとすれば。地面から骨盤までの高さは、おそらく大型のレアか小型のエミューと同じくらいで、おそらく 1 メートルをわずかに下回る。ただし、この先史時代の鳥の頑丈な骨は、足の速い走鳥類よりも大きな体を支えていたようである。全体として、エレモペズスは、首が特に長くなかったとしても、平均的な成人と同じくらいの身長だったに違いない。体重はおそらく 50 キログラム未満で、大型のエミューよりわずかに重く、10 キログラム以上で、現生最大のコウノトリ (体高 150 センチメートルを超える) やハシビロコウよりわずかに重い。^[15]

飛翔する鳥の体重の一般的な限界は約 25 kg であるが、例外的にArgentavis magnificens は体格の良い成人と同じくらいの大きさと体重を誇り、特殊な生態学的条件下で進化した。大型の雄のノガン( Ardeotis kori ) とオオノガン( Otis tarda ) は体重が 20 kg を超えているにもかかわらず、完全に飛行可能である。通常の状況下での鳥の飛行限界は翼面荷重約 25 kg/m ^{2であることが知られているため、}エレモペズスが飛行可能であったとする説も成り立つ。しかし古生物学者は、骨が頑丈であることから、この説はありそうにないと考えている。これほど頑丈な骨は、飛べなかったことが確実な鳥でしか知られていない。例えば、ヘビウの足根中足骨はE. eocaenusのそれより 20% ほど短いだけだが、60% 以上細い。そのため、翼と腕の骨はおそらく縮小したと考えられますが、このプロセスは、一部のクイナ ではわずか 1 万年で完了したことが知られています。

鳥が飛べなくなると、羽毛はすぐに羽毛の形を保つ小羽枝の鉤を失い、毛のような形になる。飛翔能力が重要でなくなると、これによって羽毛の断熱性が向上する可能性がある。エレモペズスの羽毛の色については何もわかっていない。頂点捕食者を避ける必要があったため、あまり派手な色ではなかったと思われるが、それ以外はほとんど推測できない。おそらく、一般的な「高等水鳥」、特に同様の生息地に生息する鳥によくあるように、白、黒、または灰色の羽毛で、少なくともいくらかのユーメラニンを含み、カロテノイドとフェオメラニンはほとんど含まれていなかった可能性が高い。

陸生動物だったとしたら、首はかなり短かったかもしれない。湿地に生息していたとしたら、首はおそらく短くなく、むしろ長かったかもしれない。エレモペズスのくちばしの形は不明だが、何らかの形で餌に適応していたに違いない。捕食動物ではなかったとしても、新鳥類の仲間であるように思われることから、それほど遠くない祖先は動物を食べていたと思われる。陸生の獲物を食べていたとしたら、猛禽類のような鉤状のくちばしを持っていたかもしれないが、これは非常に特殊化している。水生および/または陸生の大型無脊椎動物や小型脊椎動物を様々に食べる「高等水鳥」の中では、槍のように尖ったくちばしが最も適していたようだ。特にペリカン目はくちばしの先に特徴的な鉤または「爪」があり、それ以外は原始的なハンマーコップ( Scopus umbretta )のくちばしにもそれが見られる。もしE. eocaenusがペリカン目鳥類であったなら、おそらくこの「爪」も持っていただろうが、それ以外では、その嘴はペリカン類と同様に奇妙な固有形質を進化させた可能性がある。

ジェベル・カトラニ層は主に砂岩と泥岩で構成されており、アフリカ北東端から西に流れ込み、テチス海沿岸から内陸の窪地に至る、蛇行する淡水河川の砂州や堤防として堆積し、少なくとも雨期には大きく浅い湖に拡大したに違いない。この地域全体は低地で、エレモペゾス人がこの地に居住するわずか数百万年前 (Ma) には、海面が高かったため、海の底に沈んでいた。気候は現在よりも温暖で、沖積堆積物から形成された古土壌と支脈の痕跡からわかるように、この地域はおそらく熱帯性で、モンスーン期には雨量が多かったと思われる。全体として、生息地は現代のニジェール・デルタに似ていたに違いない。エレモペズスの化石は、500万年後よりもこの地域の森林が多く草原が少なかった時代のものと確信を持って特定されている。アシ科の亜科のアシは、おそらく3500万年前のアフリカでは今日よりもはるかに広まっていないが、当時すでに水生生息地でカヤツリグサ科（おそらくパピルススゲの祖先を含む）、イヌクサ科、ガマ科などの他のイネ科のアシが生育していた可能性はかなり高い。^[16]

エレモペズスの生息地の陸生動物相は、主に今日のアフリカに生息する動物の祖先で構成されており、哺乳類では特にアフリカ獣類が存在した。アントラコテリウム科やクレオドン類など、完全に絶滅した系統もいくつか見つかっている。鳥類に関しては、化石は数百万年後のものに限って豊富である。前述のように、それらは一般に、縮小しつつあるテチス海の海岸周辺で見つかった古第三紀の鳥類相を表しており、その子孫は現在、熱帯アフリカに生息している。採石場L-41では、大型の祖先コウノトリの化石（おそらくPalaeoephippiorhynchus dietrichi）が存在し、2、3羽のE. eocaenus（右足1本と左足2本が発見）が、流れの遅いまたはよどんだ水路の中かその隣で死んだことを示している。これは、鳥の死骸が洪水などによってそこに運ばれたのではなく、実際に鳥がそのような生息地に生息していたという見解と一致しています。^[17]

E. eocaenus は湿地林に生息する果実食、あるいは草食だった可能性もあるが、初期の新鳥類（おそらくこの鳥が属していた）は一般的に捕食性である。捕食者として、主に中型の陸生脊椎動物、例えば大型爬虫類^[18]や小型哺乳類^[19]を食べていたと思われる。あるいは、好む生息地に応じて、主に水生脊椎動物を食べていた可能性もある。^[20]フラミンゴ（2008年時点で暫定的に高度に特殊化した「高等水鳥」と考えられている）やほとんどのカモ目のような濾過摂食者であった可能性も否定できない。いずれにせよ、十分な食料を見つけるにはかなりの範囲を動き回る必要があったため、個体密度は低かったと思われる。つがいのない鳥はおそらく単独で生活していただろう。つがいになったつがいは、鳥類によくあるように、生涯一緒にいた可能性がある。

大型のヒエノドン科の歯歯類、アケナテナウス cf. レプトグナトゥス、そしておそらく^[21] メタプテロドンはE. エオカエヌスと生息地を共有しており、平均的な犬よりも大きいこれらの群れで狩りをする肉食動物は、この鳥を獲物の中に含めていた可能性が高い。飛べないか、少なくとも素早く飛び立つことはできず、脅威から逃げることにもあまり適応していなかったため、沼地や葦の帯に逃げることは、この大型鳥にとっての逃走手段となっただろう。ここでも、非常に機敏な足指が役立っただろう。水辺にいる間、エレモペズスは後期始新世ファイユームの水生頂点捕食者である基底的なワニ「クロコダイルス」メガリヌス[ ^22]に警戒する必要があっただろう。一方、長い吻を持つガビアル科の鳥類である Eogavialis africanumは、この巨大な鳥の捕食者とは考えにくいが、大型の魚や他の中型の脊椎動物（現代のニセガビアル Tomistoma schlegeliiなど）を餌としており、もしこの鳥が実際に肉食性の半水生種であったならば、 E. eocaenusとある程度食物をめぐって競争していたであろう。^[23]

エレモペズスの習性については暫定的な推測しかできないため、絶滅した理由は明らかではない。それでも、可能性のある子孫に似たものさえ知られておらず、推測もされていないため、その系統はあまり進化しなかった可能性が高い。飛べない鳥は肉食哺乳類と競争できないと時々信じられているが、フォルスラコス科は、肉食の飛べない鳥でさえ、競争相手である哺乳類がいる中で十分に繁栄できることを証明している。しかし、かなり包括的な生態学的データによると、ファイユーム地域の生息地は漸新世の初めに変化した。しばらくの間、真のイネ科(イネ科)が優勢なサバンナと低木地帯が沼地の森林をかなり駆逐し、セネガル川下流の湿度の低い地域に見られる生息地に似たものを形成したようである。森が再び拡大すると、さまざまな哺乳類が生息するようになった。サルはたくさんいたが、巨大なハイラックスははるかに少なかった。一般的に、浮かび上がってきたのは、おそらく1000万年続いた経済大変動の1つであり、その間に、ファイユームの古第三紀の生態系とその絶滅した多くの系統は、今日の熱帯アフリカに生息する動物の祖先が住む、より現代的な生態系に取って代わられた。エレモペズスが本当に沼地の森の鳥であったなら、この変化に屈した可能性が高い。その点で、ヨーロッパで見つかった「アフリカ」の動物相が、ほぼ同時期にアジア起源の動物に取って代わられたことは注目に値する。^[24]

• フレキシラプトル、掴む足を持つオーストラリアの先史時代の猛禽類

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