生物地理学

生物地理学は、地理的空間と地質学的時間を通しての種と生態系の分布を研究する学問です。生物と生物群集は、緯度、標高、隔離、生息地の地理的勾配に沿って規則的に変化することがよくあります。^[1]植物地理学は、植物の分布を研究する生物地理学の分野です。動物地理学は、動物の分布を研究する分野です。菌地理学は、キノコなどの菌類の分布を研究する分野です。

生物の数と種類の空間的変動に関する知識は、異質でありながら地理的に予測可能な環境に適応する私たちの初期の人類の祖先にとってと同様に、今日の私たちにとっても重要です。生物地理学は、生態学、進化生物学、分類学、地質学、自然地理学、古生物学、気候学の概念と情報を統合する統合的な研究分野です。^[2]^[3]

現代の生物地理学的研究では、生物の分散に対する生理学的および生態学的制約から、地球規模の空間規模と進化の時間枠で作用する地質学的および気候学的現象まで、多くの分野の情報とアイデアを組み合わせています。

生息地と生物種内の短期的な相互作用は、生物地理学の生態学的応用を記述します。歴史生物地理学は、生物をより広範に分類するための長期的な進化の期間を記述します。^[4]カール・リンネに始まる初期の科学者は、科学としての生物地理学の発展に貢献しました。

生物地理学の科学的理論は、アレクサンダー・フォン・フンボルト（1769–1859）^{[5] 、} フランシスコ・ホセ・デ・カルダス（1768–1816）^{[6] 、} ヒューエット・コットレル・ワトソン（1804–1881）^{[7] 、} アルフォンス・ド・カンドール（1806–1893）^{[8] 、} アルフレッド・ラッセル・ウォレス（1823–1913）^{[9] 、} フィリップ・ラトリー・スクレイター（1829–1913）などの生物学者や探検家たちの研究から生まれました。^[10]

導入

地理的領域にわたる種の分布パターンは、通常、種分化、絶滅、大陸移動、氷河作用などの歴史的要因の組み合わせによって説明できます。種の地理的分布を観察することで、海面、河川のルート、生息地、河川の捕捉における関連する変動を見ることができます。さらに、この科学では、陸地面積と孤立の地理的制約、および利用可能な生態系エネルギー供給を考慮します。^[要出典]

生態学的変化の期間にわたって、生物地理学は、植物や動物の種の過去および/または現在の生活避難地、暫定的な生活場所、および/または生存場所の研究を含みます。^{[11]作家のデイビッド・クアメンは次のように述べています。「生物地理学は}、どの種がどこにいるのかを問うだけではありません。なぜなのか、そして時にはより重要な、なぜそうではないのかを問うのです。」^[12]

現代の生物地理学では、生物の分布に影響を与える要因を理解し、生物の分布の将来の傾向を予測するために、地理情報システム（GIS）がよく使用されています。 ^[13] 空間的な側面を持つ生態学的問題を解決するために、数学モデルとGISが使用されることがよくあります。^[14]

生物地理学は、世界の島々で最も鋭く観察されています。これらの生息地は、本土のより大きな生態系よりも凝縮されているため、多くの場合、はるかに管理しやすい研究領域です。^{[15]島はまた、科学者が新しい}侵入種が最近定着した生息地を観察し、それらが島全体に分散してそれを変える様子を観察できるため、理想的な場所です。その後、科学者は、類似しているがより複雑な本土の生息地にその理解を適用できます。島のバイオームは非常に多様で、熱帯気候から北極気候まで及びます。この生息地の多様性により、世界のさまざまな地域で幅広い種の研究が可能になります。

これらの地理的位置の重要性を認識していた科学者の一人はチャールズ・ダーウィンであり、彼は自身の雑誌で「群島の動物学は研究する価値があるだろう」と述べた。^[15]『種の起源』の2つの章は地理的分布に当てられている。

歴史

18世紀

科学としての生物地理学の発展に貢献した最初の発見は、18世紀半ば、ヨーロッパ人が世界を探検し、生物の多様性を記述したときに始まりました。18世紀の間、世界観のほとんどは宗教を中心に形成され、多くの自然神学者にとっては聖書を中心に形成されました。カール・リンネは、18世紀半ばに、学生や弟子による未発見の領域の探検を通じて、生物の分類を改善しました。種が彼が信じていたほど永続的ではないことに気づいたとき、彼は生物多様性の分布を説明するために山の説明を開発しました。ノアの箱舟がアララト山に着陸し、水が引いたとき、動物は山のさまざまな標高に散らばりました。これは、異なる気候に異なる種が示され、種が一定ではないことを証明しました。^[4]リンネの発見は、生態学的生物地理学の基礎を築きました。彼はキリスト教への強い信仰を通じて生物界を分類する気になり、それが地理的分布に関する世俗的な見解のさらなる説明につながった。 [ ^10]彼は動物の構造は物理的環境と非常に密接に関係していると主張した。これはジョルジュ・ルイ・ビュフォンの分布理論にとって重要であった。^[10]

リンネのすぐ後、ジョルジュ＝ルイ・ルクレール、ビュフォン伯爵が気候の変化と、その結果として種が地球全体に広がる様子を観察した。彼は、世界のさまざまな地域で異なる生物群を観察した最初の人物だった。ビュフォンはいくつかの地域に類似点を見つけ、かつては大陸がつながっていたが、その後水が大陸を隔て、種の違いが生じたと信じるに至った。彼の仮説は、全36巻の著書『自然史、一般、個別』に記されており、地理的に異なる地域には異なる形態の生命が存在すると主張した。これは、旧世界と新世界を比較した観察から着想を得たもので、2つの地域から種に明確な変異があると判断した。ビュフォンは、種の創造は1回で、世界のさまざまな地域がさまざまな種の生息地であると信じていたが、これはリンネとは異なる見解である。ビュフォンの法則は、類似した環境が比較可能な種類の生物の生息地となる仕組みを説明することで、最終的に生物地理学の原理となった。^[10]ビュフォンは化石の研究も行い、地球の年齢は数万年以上であり、地球の年齢と比較すると人類がそこに住んでいたのはそれほど長くないと考えるに至った。^[4]

19世紀

探検の時代が終わると、ヨーロッパでは啓蒙時代が到来し、ビュフォンやリンネが観察した生物多様性のパターンを説明しようとした。19世紀初頭、「植物地理学の創始者」として知られるアレクサンダー・フォン・フンボルト^[4]は、科学の統一性と種がどのように共存するかを示すために、一般体の概念を考案した。探検家としての旅を通じて生物地理学の科学に実証的データを提供した最初の一人として、彼は気候と植生の違いを観察した。地球は熱帯、温帯、北極と定義した地域に分けられ、これらの地域には類似した形態の植生があった。^[4]これにより、彼は最終的に等温線を作成し、科学者が異なる気候内での生命のパターンを見ることができるようになった。^[4]彼は、以前の科学者による植物地理学の発見に自分の観察結果を提供し、地球の生物的および非生物的特徴の両方のこの説明を著書『コスモス』にまとめた。^[10]

オーギュスタン・ド・カンドールは、種間の競争と、生命の多様性の発見に影響を与えたいくつかの違いを観察し、生物地理学の分野に貢献しました。彼はスイスの植物学者で、著書『プロドロムス』で最初の植物命名法を作成しました。^{[16]彼は植物の分布について議論し、彼の理論は最終的に}チャールズ・ダーウィンに大きな影響を与えました。ダーウィンは植物地理学を学んだ後、種の適応と進化について考えるようになりました。ド・カンドールは、世界中の生物の小規模分布パターンと大規模分布パターンの違いを初めて説明しました。^[10]

さらに数人の科学者が、生物地理学の概念をさらに発展させる新しい理論を提唱した。チャールズ・ライエルは化石を研究した後、斉一説を発展させた。この理論は、世界がたった一つの大惨事によって創造されたのではなく、多数の創造イベントと場所から創造されたことを説明した。^[17]斉一説はまた、地球は実際にはそれまでに受け入れられていたよりもかなり古いという考えをもたらした。この知識を用いて、ライエルは種が絶滅する可能性があると結論付けた。^[18]彼は地球の気候が変化することに注目したので、種の分布もそれに応じて変化しなければならないことに気づいた。ライエルは、気候の変化が植生の変化を補完し、環境の周囲とさまざまな種を結び付けると主張した。これはチャールズ・ダーウィンの進化論の発展に大きく影響した。^[10]

チャールズ・ダーウィンは、世界中で研究を行った自然学者であり、特にガラパゴス諸島での研究が重要であった。ダーウィンは、種は静的または不変であるというそれまでの常識に反論し、自然淘汰の考えを提唱した。ダーウィンの生物地理学と進化論への貢献は、種がどのように変化するかを説明するメカニズムを開発した点で、同時代の他の探検家とは異なっていた。彼の影響力のあるアイデアには、生存競争と自然淘汰に関する理論の発展が含まれる。ダーウィンの理論は、生物地理学と実証研究の生物学分野を開始し、将来の科学者が地球上の生物の地理的分布についてのアイデアを発展させるのを可能にした。^[10]

アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、 19世紀半ばにアマゾン川流域とマレー諸島の動植物の分布を研究した。彼の研究は生物地理学のさらなる発展に不可欠であり、後に「生物地理学の父」というあだ名が付けられた。ウォレスは、何千もの種の習性、繁殖と移動の傾向、摂食行動を調査するフィールドワークを行った。彼は、蝶と鳥の分布を地理的障壁の有無と比較して研究した。彼の観察から、コミュニティに存在する生物の数は、特定の生息地の食料資源の量に依存するという結論に至った。^[10]ウォレスは、種は生物的および非生物的要因に反応して動的であると信じていた。彼とフィリップ・スクレイターは、ダーウィンの結論を使って生物地理学が種の継承の記録に似ていることを説明することで、生物地理学を進化論の裏付けとみなした。^[10]ウォレス線の両側の動物相の大きな違いや、比較的最近の動物相の交換以前に北米と南米の間に存在していた大きな違いなど、重要な発見は、この観点からのみ理解できます。そうでなければ、生物地理学の分野は純粋に記述的な分野と見なされるでしょう。^[4]

20世紀と21世紀

20世紀に入ると、アルフレッド・ウェゲナーは1912年に大陸移動説を提唱したが、広く受け入れられたのは1960年代になってからだった。^[4]この理論は革命的だった。なぜなら、地球上の生物種とその分布についての考え方を変えたからである。この理論は、大陸がかつてはパンゲアという1つの大きな陸地でつながっていたが、地球表面下のプレートの動きによってゆっくりと離れていく様子を説明した。この理論の根拠は、地球上のさまざまな場所の地質学的類似性、さまざまな大陸の化石（中竜類を含む）の地理的分布、地球上の陸地のジグソーパズルのような形にある。ウェゲナーは大陸移動の概念の仕組みを知らなかったが、この生物地理学の研究への貢献は、気候や地球上の他の圧力の結果としての環境的および地理的類似点や相違点の重要性に光を当てた点で重要であった。重要なのは、ウェゲナーが晩年に、彼の理論を検証するには化石種の分布からの推論ではなく、大陸の移動を測定する必要があることを認識していたことである。^[19]

1958年、古生物学者ポール・S・マーティンはメキシコのタマウリパス州ゴメス・ファリアス地域の爬虫類と両生類の生物地理学を出版した。これは「画期的」^[20]^{: 35ページ}、「歴史生物地理学の古典的論文」^[21]^{: 311ページと評されている。}マーティンは、生態学、植物学、気候学、地質学、更新世の分散経路など、いくつかの分野を適用して、比較的小規模で大部分が手つかずであるが生態学的に複雑な地域の爬虫類動物相を調査した。この地域は温帯と熱帯（北北極と新熱帯）の境界に位置し、標高70メートルの半乾燥低地と、標高2200メートルを超える西半球最北の雲霧林が含まれている。 ^[20]^[21]^[22]

1967年にロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンが出版した『島嶼生物地理学の理論』^{[23]は、生息地の面積、移住率、絶滅率などの要因から、ある地域の種の豊富さを予測できることを示しました。これにより、}島嶼生物地理学への長年にわたる関心が高まりました。島嶼生物地理学の理論を生息地の断片に適用することで、保全生物学と景観生態学の分野の発展が促進されました。^[24]

古典的な生物地理学は分子系統学の発展によって拡張され、系統地理学として知られる新しい学問分野を生み出した。この発展により、科学者は島嶼固有種などの個体群の起源と分散に関する理論を検証できるようになった。例えば、古典的な生物地理学者はハワイ諸島の種の起源について推測することができたが、系統地理学ではこれらの個体群とさまざまな大陸、特にアジアと北アメリカの推定起源個体群との関連性の理論を検証することができる。^[15]

生物地理学は、世界中の多くの生命科学や地理学を学ぶ学生にとって研究対象であり続けていますが、教育機関内では生態学や進化生物学など、より広い意味で異なる名称で呼ばれることもあります。

近年、生物地理学における最も重要かつ重大な進歩の一つは、サルのような哺乳類や有鱗目のような爬虫類を含む複数の生物が、かつては多くの生物地理学者が横断不可能と信じていた広大な海洋などの障壁をいかにして克服したかを示したことである。^[25]海洋分散も参照。

古生物地理学

古生物地理学は、さらに一歩進んで、古地理学的データとプレートテクトニクスの考察も取り入れています。分子分析と化石による裏付けにより、止まり木鳥は最初にオーストラリアまたは隣接する南極（当時はやや北に位置し、温暖な気候でした）の地域で進化したことが明らかになりました。そこから、古第三紀後期には、他のゴンドワナ大陸と東南アジア（当時はローラシア大陸のうち、分散の起源に最も近い部分）に広がり、新第三紀初期には世界的な分布を達成しました。^[35]分散当時、インド洋は現在よりもずっと狭く、南アメリカは南極に近かったことを知らなければ、アフリカに多くの「古代」の止まり木鳥の系統が存在し、主に南アメリカに亜鳥類が分布していることを説明するのは難しいでしょう。 [^要出典]

古生物地理学は、分断や地理的分散などの生物地理学的イベントの時期に関する仮説を制約するのにも役立ち、地域生物相の形成に関する独自の情報を提供します。たとえば、種レベルの系統発生および生物地理学的研究のデータによると、アマゾンの硬骨魚類動物相は、主に異所的種分化によって、熱帯南アメリカのほとんどの地域に広がるアリーナで、数千万年にわたって徐々に蓄積されました (Albert & Reis 2011)。言い換えると、よく知られている島嶼動物相 (ガラパゴスフィンチ、ハワイのショウジョウバエ、アフリカリフトレイクシクリッド) とは異なり、種の豊富なアマゾンの魚類動物相は、最近の適応放散の結果ではありません。^[36]

淡水生物にとって、地形は自然に分水界によって個別の流域に分割され、時折、浸食プロセスによって分離され、再び結合する。アマゾン川流域（またはより一般的には大アマゾン川、アマゾン川流域、オリノコ川流域、ギアナ川）のような例外的に低い（平坦な）地形の起伏のある地域では、多くの水路が地質学的時間にわたって高度に網目状の歴史をたどってきた。このような状況では、水路の捕捉は淡水生物の進化と分布に影響を与える重要な要素である。水路の捕捉は、ある河川の上流部分が隣接する流域の下流部分に転用されるときに発生する。これは、地殻変動による隆起（または沈下）、地滑りによる自然のせき止め、または隣接する流域間の分水界の上流または側方侵食の結果として発生する可能性がある。 ^[36]

概念と分野

生物地理学は、地理学、生物学、土壌科学、地質学、気候学、生態学、進化学に関連する総合科学です。

生物地理学の基本的な概念には以下のものがあります。

異所的種分化 – 地理的に隔離された集団の進化による種の分裂
進化 – 集団の遺伝的構成の変化
絶滅 – 種の消滅
分散–移住に関連して、集団が起源地から移動すること
流行地域
地中分散– 生物の分散と遺伝子流動に対する障壁が侵食され、分布範囲の拡大と以前は孤立していた生物相の融合が可能になる。
範囲と分布
分断 – 生物の分散と遺伝子の流れに対する障壁の形成。種と生物群を細分化し、種分化と絶滅につながる傾向がある。分断生物地理学は、これらのパターンを研究する分野である。

比較生物地理学

比較生物地理学の研究は、主に2つの研究分野に分かれます。^[37]

体系的生物地理学、生物圏の関係、分布、階層的分類の研究
進化生物地理学は、生物の分布の原因となる進化のメカニズムを提案するものです。考えられるメカニズムには、大陸の分裂によって広範囲に分布する分類群が破壊されたことや、個々の長距離移動のエピソードなどがあります。