クレオドンタ

クレオドンタ 時間範囲:63.3～8.8 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 暁新世前期から中新世後期
米国コロラド州の始新世のさまざまな歯歯類。上から:トリテムノドン、パトリオフェリス、マチャエロイデス、シノパ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
ミラーオーダー:	フェラエ
注文：	†クレオドンタ・ コープ、1875 [1]
家族
†ヒエノドン科 †オキシアエニダエ科
同義語
同義語のリスト: クレオドン科 クレオドン科（ウィンクラー、1893）[2] クレオドン目(キンマン、1994) [3] クレオドン科（ピアース、1936）[4] クレオファガ（クレッツォイ、1945年）[5] ヒアエノドンティア（ロマー、1966）[6] パラカルニヴォラ(Kretzoi、1929) [7] 偽クレオディ（マシュー、1909）[8] サブディデルフィア(トルエサール、1879 年) [9]

クレオドンタ目（肉歯）は、かつて絶滅した肉食性有胎盤哺乳類の目の一つで、暁新世初期から中新世後期にかけて北米、ヨーロッパ、アジア、アフリカに生息していた。もともとは現代の食肉目の祖先である単一の動物群と考えられていたが、現在ではオキシアエニド類とヒアエノドン類という2つの異なる群の多系統群であり、自然な群ではないと考えられている。オキシアエニド類は暁新世の北米で初めて発見され、ヒアエノドン類は暁新世のアフリカで発見された。^[10]

クレオドント類は5500万年前から3500万年前まで支配的な肉食哺乳類であり、始新世にその多様性と普及のピークを迎えた。^[11]最初の大型で明らかに肉食性の哺乳類は、後期暁新世のオキシアエニド類の拡散とともに出現した。^[12]暁新世の間、「クレオドント」種は旧世界で最も豊富な陸生肉食動物であった。^[13]漸新世のアフリカでは、ヒアエノドント類が大型肉食動物の支配的なグループであり、中新世中期まで存続した。

「クレオドン類」のグループは地理的にも時間的にも広範囲に生息していた。北米では後期暁新世から後期漸新世まで、ヨーロッパでは前期始新世から後期漸新世まで、アジアでは後期暁新世から後期中新世まで、アフリカでは後期暁新世から後期中新世まで生息していたことが知られている。^[14]ほとんどが小型から中型の哺乳類であったが、その中には、推定体重800kgの史上最大級の陸上捕食哺乳類であるサルカストドン^{もいた。 [15]}

肉食動物に負けたとよく考えられているが、これを裏付ける実証的な証拠はほとんどない。最後の属であるDissopsalisは約1,110 万年前に絶滅した。

現代の古生物学者のほとんどは、両方の「歯歯類」科が食肉目と関連し ているが、食肉目の直接の祖先ではないことに同意している。2つの科が互いにどの程度密接に関連しているかはまだ不明である。一般的に、化石哺乳類の関係は通常、歯の類似性によって決定されるという事実によって分類は複雑であるが、肉食性の種の歯は、肉を食べるというメカニズムに対処するために、収斂進化を通じて同様の形状に進化している可能性がある。^[16]

「クレオドン類」は、食肉目や他の多くの捕食性哺乳類の系統群と共通して、筋肉組織を切るために使われた、上顎歯と下顎歯のハサミのような変形である肉食鋏を持っています。この適応は、他の捕食性哺乳類の系統群にも見られます。

「クレオドンタ」という学名は、1875年にエドワード・ドリンカー・コープによって造られた。 ^[1]コープはオキシアエニド類と食虫類の ディディミクティス科を含めたが、ヒエノドン科は除外した。1880年に彼はこの用語を拡張し、ミアキダエ科（食虫類を含む）、アークトキノイデス科、レプティックス科（現在のプセウドルヒノイデス科）、オキシアエニド科、アンブロクトニド科、メソニキス科を含めた。^[17]コープは当初、クレオドンタ科を食虫類に分類した。しかし1884年に彼はクレオドンタ科を食虫類と肉食類の両方が派生した基底グループとみなした。^[18]

ヒエノドン科は1909年までクレオドン類に含まれていなかった。^[19] ウィリアム・ディラー・マシューはクレオドン類を食肉目亜目とみなし、3つのグループに分けた。

• 「不適応性クレオドン類」（Creodonta inadaptiva）は、「擬クレオドン類」（オキシアエニド類およびヒアエノドン類）およびメソニクス類を含むグループである。
• 「適応クレオドンタ」（Creodontaadaptiva）は、くずかご「Arctocyonidae」に含まれるミ酸類および分類群から構成され、
• そして、Oxyclaenidaeからなる「原始Creodonta」（Creodonta primitiva）。

時が経つにつれ、様々なグループや種がこの目から除外された。20世紀半ばには、オキシアエニド類、ハイエノドン類、メソニクス類、アークトキオン類を表すものとして定着した。^[20]これらは食肉目のメンバーではない肉食性有胎盤哺乳類の主要グループであると理解されていた。アークトキオン類はゴミ箱の分類群であり、メソニクス類は有蹄類に近い可能性があることが次第に明らかになった。1969年までに、クレオドン類にはオキシアエニド類とハイエノドン類のみが含まれていた。^[21]

最近では、「クレオドンタ」は肉食性有胎盤哺乳類の無効な多系統群（自然なグループではない）であると考えられており、クレオドンタのメンバーは汎食肉目（フェレ亜目）内の食肉類（食肉類とその近縁種）の姉妹分類群であり、2つのグループに分かれており、 1つのグループはオキシアエノドンタ目、もう1つのグループはヒエノドンタ目とその近縁種（ワオキクイムシ科、アルタクレオドゥス属、シミデクテス属、ティネロドン属）である。^{[22] [23] [24] [25] [26]}しかし、いくつかの系統解析では、センザンコウを自然なグループとして復元しており、例えば2015年に発表された暁新世の哺乳類の系統解析では、センザンコウの単系統性を支持し、このグループをセンザンコウ類とその近縁種である分岐群Pholidotamorphaの近縁種と位置付けました。^[27]

ポリーは、オキシアエニド科とヒアエノドン科の唯一の共通点は第一大臼歯（M1）にある大きな後柱頭歯であると主張したが、彼はその特徴はすべての基底的真獣類に共通していると考えている。^[28]オキシアエニド科をヒアエノドン科から分離することは、生物地理学的証拠とも一致する。なぜなら、最初のオキシアエニド科は北米の暁新世初期から知られており、最初のヒアエノドン科は暁新世の非常に後期の北アフリカから知られているからである。^[12]

この取り決めを複雑にしているのは、ガンネル^[14]が暫定的に第3の科であるリムノキオニダエ科の設立を承認していることである。^{[29]このグループには、}リムノキオ、ティノキオ^[19]、プロリムノキオなど、かつてはオキシアエニダエ科と考えられていた分類群が含まれる。^[30]ワートマンはオキシアエニダエ科の中にリムノキオニナエ亜科を設立した。^[31]ヴァン・ヴァレンは、同じ亜科 (オキシアエノドンを含む) をヒエノドン科に入れている。^[21]ガンネルは、リムノキオニダエがヒエノドン科内のグループ (ヒエノドン科の他のグループとは姉妹グループであるが) なのか、完全に別のグループなのかについては懐疑的である。^[14]

ガンネルによれば、オキシエニド類の特徴として、頭蓋骨の低い位置にある小さな脳頭蓋、基部が広く背側に向かって狭くなる後頭骨（三角形になる）、顔面に半円形の広がりを作る涙骨、下顎骨は強い結合部を持つ。M1とM2は屠体骨を形成し、M3/M3は存在しない。手根と足は蹠行性または亜蹠行性である。腓骨は踵骨と関節し、距骨は立方骨と関節する。指骨は圧縮され、先端が裂けている。^[14]

同様に、グネルのヒアエノドン類の特徴のリストには、以下のものが含まれている。頭蓋基部が狭く、後頭部が高く狭い、長くて狭い頭蓋骨。前頭骨は眼窩部の間で凹んでいる。M2とm3は屠体骨を形成する。M3はほとんどの種に存在するが、m3は常に存在する。手と足は踵行性から趾行性まで様々である。腓骨は踵骨と関節するが、距骨と立方骨の関節は縮小しているか欠落している。末端指骨は先端で圧縮され、亀裂が入っている。^[14]

ガンネルによれば、リムノシオニド類には次のような特徴がある。M3/m3は縮小または欠落しており、他の歯は縮小していない。吻は細長い。動物自体は小型から中型である。^[14]

原始的な歯牙類の歯式は3.1.4.33.1.4.3しかし、後の形態では切歯、小臼歯、および/または臼歯の数が減っていることが多かった。^[32]犬歯は常に大きく尖っている。側切歯は大きく、一方、内切歯は通常小さい。^[14]小臼歯は原始的で、1つの一次咬頭と複数の二次咬頭を持つ。^[13]

クレオドン類は2対または3対の肉食歯を持つ。そのうち1対は最も大きな切断機能を果たした（M1/m2またはM2/m3）。^[14]この配置は、肉食動物にP4とm1を使用する現代の肉食動物とは異なる。^[33]この違いは、肉食動物の間で収斂進化があり、別の進化の歴史と目レベルの区別があったことを示唆している。^{[34]クレオドン類と肉食動物の間、およびオキシアエニド類とヒアエノドン類の間では、異なる歯が肉食動物として進化した。肉食動物は、絶滅した}コウモリの ネクロマンティスなどの他の肉食哺乳類の系統群や、肉食有袋類のティラコレオなどの非常に無関係な分類群でも知られている。

クレオドン類の2つの主要グループには、異なる臼歯が関与していた。オキシアエニダエ科では、M1とm2が肉食歯を形成し、ヒアエノドン類ではM2とm3が肉食歯を形成する。肉食歯が唯一の剪断歯である現代の食肉類のほとんどとは異なり、クレオドン類の他の臼歯は、従属的な剪断機能を有する。^{[19]肉食歯を形成する歯の違いは、クレオドン類の}多系統性の主な議論である。

クレオドン類は、脳が小さく、細長い頭蓋骨を持っていた。頭蓋骨は眼の後ろでかなり狭くなっており、頭蓋骨の内臓頭蓋と神経頭蓋がはっきりと分かれていた。クレオドン類は大きな矢状隆起と、通常は幅広い乳様突起を持っていた（おそらくこのグループに由来する特徴である）。^[14]多くのクレオドン類は、それなりに大きな頭を持っていた。^[13]原始的な形態では、聴覚胞は骨化していなかった。一般的に、側頭窩は非常に広かった。^[14]

クレオドン類は頭蓋骨より下の骨格が一般化していた。四肢は中軸骨（足の軸は5本の指の真ん中）で、移動方法は踵行から趾行まで様々であった。末端の指骨は癒合した爪であった。^[14]

クレオドン類の大きさは、小型のネコ科から体重800キログラム（1,800ポンド）のサルカストドンまで様々であった。しかし、より大きな動物は、ピューマほどの大きさのディプサリディクティスや、おそらく骨を砕く腐肉食動物であったディプサロドンなど、オキシアエニド類が拡散した暁新世後期まで知られていなかった^[12]。^[35]

特定のクレオドン類（アルフィア、プロリムノキオン、パレオニクティス）は、他の哺乳類の属で見られる暁新世-始新世温暖極大期に矮小化現象を経験したと思われる。この現象について提案されている説明は、大気中の二酸化炭素濃度の上昇が気温と乾燥度の上昇を通じて肉食動物に直接影響を与え、また同じ選択圧を通じて草食動物の獲物のサイズを縮小することで間接的にも影響を与えたというものである。^[36]

北米最大の歯歯類はパトリオフェリスである。ワイオミング州南部のブリッジャー盆地で採集されたP. feroxの標本は、成熟したクロクマほどの大きさで、頭は雄のライオンとほぼ同じ大きさであった。^[37]

1930年にアメリカ自然史博物館が中央アジア探検を行った際、これまで発見された中で最も大きな化石歯類であるサルカストドン・モンゴリエンシスが採集された。その大きさはパトリオフェリスと多くの類似点があり、それよりも50%大きいとされている。 ^[38]サルカストドンの体重はアメリカ最大のライオンの2倍に達したと推定されている。 ^[15]

初期のクレオドン類（オキシアエニド類とヒアエノドン類の両方）は、基底的な獣類に共通するトリボスフェニック臼歯を示していた。小型の形態はやや強い後メタクリスタ-メタステラー隆起を有していたことから^[39]、おそらく日和見食者であり、卵、鳥、小型哺乳類、昆虫、さらには植物質も食べていたことが示唆され^{[14] 、現生の}ビヴェリッド類と似ている可能性もある。^[32]大型の形態はより大きな剪断能力を持ち、その能力は時間とともに増大した。前期始新世北アメリカで最も一般的な肉食哺乳類の1つであるアルフィアは、前期始新世の間にM3でより開いたトリゴニドを発達させ、肉食動物の剪断能力を高めた。^[39]同様の発達は、クレオドン類の中でもより小型でより一般的な摂食者であるオキシアエナ、プロトトムス、リムノキオンを比較することでもわかる。^[14]

いくつかの学説では、ハイエノドン類とオキシアエニド類は新たに進化した食肉目との競争に負けて絶滅したと示唆している。しかし、大型食肉目の存在がこれらの分類群の絶滅を引き起こしたという直接的な証拠はなく、多くの場合（前期中新世および中期中新世のアフリカ、漸新世の大部分の北米およびユーラシア）、ハイエノドン類はニムラ科や（後期の）大型のワムシ科などの大型食肉目も競争相手として存在する環境で繁栄していた。食肉目との競争に負けたことを示唆する学説には、脳が小さかったために知能が制限されたというものもあるが、食肉目の脳の大きさは進化を通じて常に一貫して大きかったわけではなく、これらの考えが発表された過去には、知能の要因としての脳の大きさの重要性は大幅に過大評価されていた。その他の推測は、四肢の構造に焦点を当てており、有蹄類のように垂直面のみに脚の動きが制限されていた。現代の一部の肉食動物のように手首や前腕を内側に回して獲物をひっかけたり、切りつけたり、つかんだりすることができなかった。歯牙類は獲物を捕らえるのに完全に顎に頼らなければならなかったため、歯牙類は一般的に同様の体格の肉食動物よりも体に対して頭が大きいのかもしれない。しかし、大型のイヌ科動物など多くの肉食動物も獲物を捕らえるのに顎だけに頼っているが、大型の獲物に単独で立ち向かわなければならない状況でも効果的に顎を使っているため、これも十分な説明にはならない。

食肉目では、上顎の最後の小臼歯と下顎の第一大臼歯が肉食歯であり、最も後ろの臼歯が肉以外の食物を食べるための適応を進化させることができた。歯牙類では、上顎の第一大臼歯と下顎の第二大臼歯、または上顎の第二大臼歯と下顎の第三大臼歯が主な肉食歯であり、後歯が肉食歯列を形成していた。この構造により、彼らはほぼもっぱら肉食となり、中肉食および雑食の生態学的ニッチを活用する能力が制限された可能性がある。これらの違いにより、環境の変化がヒエノドン類とオキシアエニド類に多くの食肉目とは異なる影響を与えた可能性がある。前者は主にまたは完全に動物食の食事に制限されていたが、多くの（すべてではないが）食肉目の系統は植物質でも生存できたからである。

サイプレスヒルズ層のクレオドント類と肉食動物の食生活のニッチに関する研究では、動物群の中で最も小さいクレオドント類のみが肉食動物と有意に食生活が重複しており、他のクレオドントのニッチは共存していた肉食動物のニッチとは非常に異なっていたことが示され、北米におけるクレオドントの絶滅が肉食動物との競争に起因する可能性は非常に低いという結論が出ている。^[40]

ウィキメディア・コモンズには、 Creodontaに関連するメディアがあります。

WikispeciesにはCreodontaに関する情報があります。

• マクドナルド、デイビッド（1992年1月）。『ベルベットクロー：肉食動物の自然史』BBCブックス。ISBN 978-0-563-20844-0。