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タカ科（/ ˌ æ k s ɪ ˈ p ɪ t r ɪ d iː , - d eɪ /）は、タカ目（Accipitriformes ）に属する4 つの科の 1 つで、[ 2 ]、鉤状のくちばしを持ち、食性によって形態が変化する小型から大型の猛禽類の科です。昆虫から中型の哺乳類まで、さまざまな獲物を捕食し、腐肉を食べる種や果実を食べる種も少数います。タカ科は世界中に分布しており、南極大陸を除く世界のすべての大陸と、多くの海洋島群で見られます。渡りをする種もいます。この科には 256 種が含まれており、12 の亜科と 75属に分けられています。
ノスリ、ワシ、チュウヒ、タカ、トビ、旧世界のハゲワシなど、多くの有名な猛禽類がこのグループに含まれています。ミサゴは通常、別の科（Pandionidae）に分類され、ヘビクイワシ（Sagittariidae）も同様です。新世界のハゲワシも現在では通常、別の科（Cathartidae）または目として扱われています。核型データ[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]は、分析されたタカ科が確かに明確な単系統群であることを示しています。
かつて、タカ科は5～10の亜科に分けられてきた。ほとんどの亜科は形態的に非常によく似ているが、これらの亜科の中には、より特異な分類群が含まれているものも多い。これらの分類群は、他に確たる証拠がなかったために、それぞれの位置づけにされたに過ぎない。タカ科の系統関係は、歴史的に議論の的となってきた。分子生物学的研究により、ほとんどの種の系統関係の不確実性は解消された。
タカ科は染色体の独特な再配列によって識別できる。[ 6 ]これとは別に、形態とミトコンドリアDNAシトクロムb配列データは、これらの鳥の相互関係について混乱した状況を示している。現在分類されているタカ、トビ、ワシ、旧世界のハゲワシは、おそらく単系統群を形成していない。
以下に示すタカ科の属レベルの系統樹は、Therese Catanach と共同研究者らが 2024 年に発表したタカ科の高密度サンプリング分子系統学的研究に基づいています。 [ 7 ]各属の種の数は、Frank Gill、Pamela C. Rasmussen 、David Donsker が国際鳥類学委員会(IOC)のために管理しているリストに基づいています。[ 8 ]
この科には255種が含まれており、12の亜科と75の属に分けられます。[ 8 ] [ 7 ]
他のほとんどの猛禽類と同様に、このグループの化石記録は始新世後期（約3500万年前）以降はかなり完全であり、現代の属は漸新世前期、つまり約3000万年前から十分に記録されている。
タカ科は始新世初期、つまり約5000万年前から知られているが、これらの初期の化石は断片的すぎたり、基底的すぎたりするため、系統樹上の適切な位置付けができない。同様に、分子生物学的手法も、タカ科の進化上の関係やタカ科内の進化上の関係を決定する上では限定的な価値しかない。このグループは、当時現在の幅の60～80%に過ぎなかった大西洋の両岸で発生した可能性がある。約2500万年前のペンガナのような化石が示すように、タカ科はほぼ間違いなく急速に世界中に分布を広げ、当初は南極大陸にまで及んでいたと考えられる。
標本AMNH FR 2941、チムニー・ビュート（内モンゴル）の後期始新世イルディン・マンハ層からの左烏骨は、当初は基底的な中型ブテオニナ類と評価されましたが、[ 15 ]現在ではツル目エオグルス属に属する可能性が高いと考えられています。[ 16 ]前期漸新世の属Cruschedula は以前はスズメ科に属すると考えられていましたが、1943 年にホロタイプを再調査した結果、この属はタカ科に分類されました。[ 17 ] 1980 年にさらに調査した結果、鳥類の所属不明種に分類されました。[ 18 ]
タカ科は、大きさや形に大きな多様性を持つ多様な科です。体長がわずか23cm （9インチ）、体重が約85g（3オンス）の小さなパールカイト（Gampsonyx swainsonii）やコヒメハゲワシ（Accipiter minullus ）から、体長が最大120cm （47インチ）、体重が最大14kg （31ポンド）にもなるクロハゲワシ（Aegypius monachus ）まで、大きさは様々です。翼幅は、コヒメハゲワシの39cm （15インチ）から、クロハゲワシやヒマラヤハゲワシ（Gyps himalayensis）の300cm （120インチ）以上まで幅があります。これらの極端な種では、翼弦長は113 ～ 890 mm (4.4 ～ 35.0インチ)、嘴峰長は11 ～ 88 mm (0.43 ～ 3.46インチ)に及ぶことがあります。14 世紀までは、これらの巨大なハゲワシでさえ、絶滅したニュージーランドのハーストワシ(Hieraaetus moorei ) に凌駕されていました。最大の雌では、体長が最大 140 cm (55インチ)、体重が15 ～ 16.5 kg (33 ～ 36ポンド)であったと推定されています。[ 19 ] [ 20 ]体重の点では、タカ科は鳥類の中で最も多様な科であり、体長の多様性では真のオウム科やキジ科に劣るものの、体長の多様性の点では線形サイズの多様性の点でもそうかもしれません。[ 21 ]ほとんどのタカ科の鳥類は体格に性的二型性を示すが、鳥類としては珍しく、雌の方が雄よりも大きい。[ 22 ]この体格の性差は、タカ属のタカのように鳥を狩る活動的な種で最も顕著であり、体格差は平均で25～50%である。雑食性のハンターや、齧歯類、爬虫類、魚類、昆虫を専門に狩る種など、大部分の種では、性的二型性は小さく、通常5～30%の体格差である。腐肉を食べる旧世界のハゲワシやカタツムリを食べるトビでは、体格差はほとんどないが、雌の方が平均でわずかに重い場合がある。[ 21] ]
タカ科の鳥のくちばしは丈夫で鉤状（カギハシトビやカタツムリトビのように非常に鉤状になっているものもある）です。一部の種では、上嘴に切れ込みや「歯」があります。すべてのタカ科の鳥では、上嘴の基部は蝋膜と呼ばれる肉質の膜で覆われており、通常は黄色です。種によって跗節の形状は異なり、ハイタカなどの鳥を狩る種の跗節は長く細い一方、大型哺乳類を狩る種ははるかに太く丈夫で、ヘビワシの跗節には噛みつきから身を守るための厚い鱗があります。
タカ科の鳥の羽毛は印象的であるが、明るい色を使うことはまれで、ほとんどの鳥は白、灰色、黄褐色、茶色、黒の組み合わせを使用している。[ 23 ]全体的に下面は色が薄い傾向があり、下から見たときに目立たないようにするのに役立つ。羽毛に性的二形性はまれで、ある場合はオスの方が色が鮮やかであるか、メスが幼鳥に似ている。多くの種では、幼鳥は明らかに異なる羽毛を持っている。一部のタカ科の鳥は、他のタカやワシの羽毛のパターンを模倣している。危険性の低い種に似せることで獲物を欺くことができ、危険性の高い種に似せることで他の鳥によるモビングを減らすことができる。 [ 24 ]タカ科のいくつかの種は信号に使う冠羽を持っており、冠羽のない種でも、警戒したり興奮したりすると頭頂部の羽毛を立てることができる。対照的に、旧世界のハゲワシのほとんどは羽毛のない裸頭である。これは羽毛の汚れを防ぎ、体温調節を助けると考えられている。[ 25 ]
タカ科の感覚は狩猟（または腐肉食）に適応しており、特に視力は抜群で、オナガイヌワシや旧世界ハゲワシなどの大型のタカ科の鳥は、一般的な人間の2倍以上の視力を持っています。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] 2つの中心窩を持つ大きな目は両眼視を可能にし、動きや距離を判断するための「鷹の目」を提供します。さらに、タカ科は鳥類の中で最も大きな櫛状眼を持っています。目は管状で、眼窩内で大きく動くことはできません。優れた視力に加えて、多くの種は優れた聴覚も持っていますが、フクロウとは異なり、一般的には視覚が狩猟に使われる主な感覚です。聴覚は植生に隠れた獲物を見つけるために使われることがありますが、獲物を捕らえるにはやはり視覚が使われます。タカ科は主に視覚に頼っていますが、機能する嗅覚系も持っており、さまざまな状況でそれを利用しています。[ 29 ]
タカ科の鳥は主に捕食者であり、ほとんどの種が積極的に獲物を狩ります。獲物は通常、猛禽類の強力な爪で捕らえられ殺され、鉤状のくちばしで引き裂かれて食べられたり、雛に与えられたりします。タカ科の鳥の大部分は日和見的な捕食者であり、殺せる獲物は何でも捕らえます。しかし、ほとんどの種は特定の種類の獲物を好む傾向があり、チュウヒや多数のノスリ亜科の鳥（ノスリ属には30種以上が含まれる）では、齧歯類などの小型哺乳類を好む傾向があります。
主に小型哺乳類を好む猛禽類の中で、チュウヒは一般的に、獲物を見つけるまで開けた場所の上空をホバリングし、獲物を見つけると急降下して狩りをする。狩りのスタイル、獲物の好み、生息地の好みが特殊であるため、通常、1つの地域には1種類のチュウヒしか見られない傾向がある。[ 30 ]
ノスリ科のタカは通常、止まり木から獲物を探しますが、ほとんどの種は高く旋回しながらでも容易に狩りをします。多くのノスリ科のタカは最も幅広い食性を持ち、見つけた活動的な小動物なら何でも食べ、一般的には、その地域で最も一般的な昼行性の齧歯類やウサギ類を食べます。しかし、ノスリ科の中には、より特化した種もあり、例えば、カニを食べることに特化して進化したニシキタカ属の特定の種などがいます。大型のニシキタカ、すなわち単独性のワシやゲラノアエトゥスは、他のノスリ科のタカよりもはるかに大きく、特定の生息地のニッチ（例えば、南米のサバンナ、雲霧林、パラモ）の鳥類の頂点捕食者になったようで、名誉ある「ワシ」となっています。[ 31 ] [ 32 ]
タカ属（現存種が約50種に及ぶ、タカ科の中で最も種数の多い属）の獲物は主に他の鳥類です。タカ属は一般的に森林や茂みに生息する種です。タカ属のタカは通常、密生した植生の中で鳥を待ち伏せしますが、これは非常に敏捷性を必要とする危険な狩猟方法です。タカ属の小型の熱帯種の多くは、鳥類とほぼ同量の昆虫、爬虫類、両生類を食べますが、大型種の中にはより広食性になり、齧歯類やウサギ類、その他さまざまな非鳥類動物を広く捕食するものもあります。
ほとんどのタカ科の鳥は腐敗していない死骸を食料として摂取するが、14～16種のハゲワシほど死骸食に特化している種はいない。ハゲワシは、非常に大きな体（これにより嗉嚢に死骸を詰め込むことができる）、他のタカ科の鳥よりも弱く特殊化されていない足、死骸を探すために開けた場所の上空を長時間飛行できる大きな翼幅、そして死骸の場で複数の種が混在する階層構造を確立するための複雑な社会行動を進化させてきた。新世界のハゲワシはいくつかの類似した特徴を獲得しているが、それは収斂進化によるものであり、旧世界のハゲワシや他のタカ科の鳥とは直接的な関連はないようだ。ヒゲワシ（Gypaetus barbatus ）は、旧世界のハゲワシの異端的な近縁種で、大きな骨を運んで落とし、骨を割って骨髄を食べるために使う強い足を維持している。骨髄は彼らの主な食物であり、この技術はカメなどの生きた獲物にも使われることがある。[ 21 ]
一部の種は、機会があれば果実を食べることもある。ヤシハゲワシ（Gypohierax angolensis）（他の「ハゲワシ」とは近縁ではない可能性がある）では、果実が食餌の半分以上を占めることもある。[ 33 ]ほとんどのタカ科の鳥は植物を食べない。
昆虫は、約12種が専ら捕食し、さらに44種が大量に捕食し、その他多くの種が機会的に捕食する。[ 23 ]ハチクマの食餌には、スズメバチやミツバチなどの社会性昆虫の成虫や幼虫だけでなく、巣の蜂蜜や巣板も含まれる。[ 34 ]
カタツムリトビ( Rostrhamus sociabilis )、ハシボソトビ( Helicolestes hamatus )、カギハシトビ( Chondrohierax uncinatus ) はカタツムリを食べることに特化しており、カタツムリは通常、彼らの食餌の 50 ～ 95% を占めます。その他の「トビ」類 (小型の猛禽類の緩やかな集まりで、その多くは力強く、浮力のある飛行能力を持つ) は 2 つのグループに分けられます。旧世界にのみ生息するミルビンまたは「大型」トビ類は、非常に一般的で、非常に汎用的で、捕食能力が低いことが多いのに対し、エラニンまたは「小型」トビ類として知られる他のトビ類は、世界中に分布しており、非常に空中での活動的なハンターで、一般的に昆虫と小型哺乳類を主な食料として交互に食べています。後者のトビ類と近縁の種であるコウモリタカ（Macheiramphus alcinus ）は、コウモリ狩りに特化するようになった。[ 35 ]
「ワシ」とは、必ずしも近縁ではないものの、体格が大きく（ハゲワシを除く他の猛禽類よりも大きい）、中型の哺乳類や大型の鳥類など、通常はより大きな獲物を捕らえるという特徴を持つ、複数の猛禽類の総称です。ワシの中で最も多様なグループは「ヒメクマタカ」で、脚を覆う羽毛によって定義される約38種からなる多様なグループです（この特徴は、ヒメクマタカ亜科の数種のみに共通しています）。
Most accipitrids usually hunt prey smaller than themselves. However, many accipitrids of almost all sizes have been recorded as capturing and then flying with prey of equal weight or even slightly heavier than themselves in their talons, a feat that requires great strength. Occasionally, an eagle or other raptor that kills prey considerably heavier than itself (too heavy for the raptor to carry and fly with) will then have to leave prey at the site of the kill and later return repeatedly to feed or dismember and bring to a perch or nest piece by piece. This has the advantage of providing a surplus of food but has the disadvantage of potentially attracting scavengers or other predators which can steal the kill or even attack the feeding accipitrid. Using this method, accipitrids such as the golden eagle (Aquila chrysaetos), wedge-tailed eagle (Aquila audax), martial eagle (Polemaetus bellicosus) and crowned eagle (Stephanoaetus coronatus) have successfully hunted ungulates, such as deer and antelope, and other large animals (kangaroos and emus in the wedge-tailed) weighing more than 30 kg (66 lb), 7–8 times their own mass. More typical prey for these powerful booted eagle species weigh between 0.5 and 5 kg (1.1 and 11.0 lb).[21][36]
The Haliaeetus eagles and the osprey (Pandion haliaetus) mainly prefer to prey on fish, which comprising more than 90% of food for the osprey and some fish eagles. These large acciptrids may supplement their diets with aquatic animals other than fish, especially sea eagles, which also hunt large numbers of water birds and are expert kleptoparasites.
爬虫類と両生類は、機会があればほとんどすべての種類のタカ科の鳥によって狩られ、一部のワシ、例えばスピザエトゥス属のタカ類やノスリ属の「ワシ」、熱帯地方に生息するノスリ亜科のいくつかの種では、他の獲物よりも好まれることがある。タカ属のバザスやモリタカは木の上から爬虫類を捕らえることがあるが、他の種は地上で狩ることがある。ヘビは、ヘビワシ（Circaetus）とヘビワシ（SpilornisとDryotriorchis）の主な獲物である。哺乳類を狩る巨大で絶滅危惧種のフィリピンワシ（Pithecophaga jefferyi）は、ヘビワシに最も近縁である。[ 23 ] [ 21 ]ヘビワシの系統のもう 1 つの顕著な異常は、バトラー( Terathopius ecaudatus ) で、成鳥の羽毛が異常に鮮やかに進化しており、巨大な赤い蝋膜、赤い足、鮮やかな黄色のくちばし、黒い羽毛の上に大胆にコントラストのある灰色と白の模様があります。バトラーは腐肉を広範囲に食べ、その他ほとんどあらゆる餌の機会を捕食します。[ 37 ] [ 38 ]
繁殖生物学や社会性行動の観点から見ると、タカ科の鳥類は、直接的な関連はないものの、いずれも温血動物を積極的に捕食するように進化してきた他の現存する鳥類のグループと多くの特徴を共有している。ハヤブサ、フクロウ、オオトウゾクカモメ、モズなど、これらの他のグループと共有する特徴には、体格の性的二型（雌が雄よりも大きいのが一般的）、繁殖ペア同士または特定の営巣場所に対する極めて強い献身、厳格でしばしば獰猛な縄張り行動、そして孵化後の雛同士の競争（いくつかの種では定期的に兄弟殺しが行われる）などがある。
繁殖期が始まる前、ハイタカ科の成鳥は、繁殖地から同種や他種の個体を排除することに多くの時間を費やすことが多い。いくつかの種では、繁殖地の境界を越えて縄張りを示す飛行を行うことでこれを実現する。しかし、森林に生息するいくつかの種では、鳴き声を使って縄張りを確立する。生息地の密度が高いため、縄張りを示す飛行は実際には非現実的であると考えられる。
単一の専属繁殖ペアが典型的と考えられている一方で、研究により、さまざまなタカ科の鳥類では、複数の鳥が営巣行動を行うことがこれまで考えられていたよりも一般的であることが明らかになっている。一部のチュウヒは一夫多妻制に進化しており、1羽の小型のオスが複数のメスと繁殖し、その後、複数のメスの子育てを手伝う。[ 39 ]社会性に関して最も極端なタカ科の種はハリスホーク（Parabuteo unicinctus）であり、最大7羽の成鳥が協力して狩り、営巣、育雛を行うことがあり、追加の鳥は通常、繁殖ペアの前年の子孫である。[ 40 ] [ 41 ]
猛禽類の他の2つの大きなグループであるフクロウとほとんどのハヤブサとは異なり、タカ科の鳥は通常自分で巣を作ります。巣の場所は通常、大きな木の枝の曲がりや広い崖の棚など、比較的安全な場所にあり、草原やステップの平地から最も高い山の頂上近くまで、標高が異なります。タカ科の鳥は巣の場所を繰り返し使用するため、1つの巣が数十年にわたって使用され、繁殖期ごとに材料が追加されるため、知られている中で最大の鳥の巣がいくつかあります。動物で知られている最大の木の巣は、ハクトウワシ（Haliaeetus leucocephalus）のもので、深さ6.1メートル（20フィート） 、幅2.9メートル（9.5フィート）、重さ3ショートトン（2.7メトリックトン）であることがわかりました。[ 42 ]一部の種、特にワシ類は、隔年で使用するために複数の巣を作ります。ハイタカ科の鳥は通常自分で作った巣を使いますが、他の動物が作った放棄された巣や、他の鳥、特に他の種類のハイタカ科の鳥の巣を奪うこともあります。
他のほとんどの鳥類と比べて、タカ科の鳥類は産卵から幼鳥の独立までの期間が長い。タカ科の鳥類では、繁殖期は約2～3ヶ月から1年半程度まで幅があり、後者は一部の大型熱帯ワシ類に見られる。温帯地域に生息する種は、一般的に、獲物を捕らえるのに適した温暖な気候の期間が短いため、繁殖期が短くなる。
タカ科の鳥類は通常2～6個の卵を産みますが、これは比較的少ない産卵数で、中には1個しか産まない種もあります。タカ科のほとんどの種では、卵は一度にすべて産むのではなく、間隔を置いて産まれ、大型種ではその間隔が数日になることもあります。このため、孵化した雛のうち1羽が兄弟姉妹よりも大きく、発達が進んでいることになります。兄弟殺しは多くの種で少なくとも時折記録されており、ヒメクマタカ科の熱帯種など一部の種ではほぼ必ず起こりますが、その利点は、最も年上で最も強い雛が死んだ場合、より小さな兄弟姉妹がその役割を引き継ぐことができるという一種の保険のような役割を果たすことです。兄弟殺しが見られるほとんどの種では、食料が豊富な時期には、2羽以上の雛が巣立ちまで無事に育つことがあります。
ほとんどのタカ科の鳥類では、通常、体の小さいオスが抱卵・育雛中のメスと雛の両方に餌を与えます。しかし、オスは時折交代で抱卵したり、さらに稀に雛の育雛をしたりすることで、メスが狩りに出かけられるようにします。ほとんどのタカ科の鳥類は雛に肉片や獲物を丸ごと与えますが、ほとんどのハゲワシは吐き戻しによって雛に餌を与えます。
巣立ちは若い鳥にとってかなりの労力を要することが多く、他の多くの種類の鳥では数日で済むのに対し、数週間かかる場合もある。親から独立した後、若いハイタカ科の鳥は成熟するまで1年から5年というかなりの期間、放浪することが多い。ハイタカ科の鳥のほとんどは未成熟期に独特の羽毛を持ち、これはおそらく同種の他の鳥への視覚的な合図として機能し、縄張り争いを避けるのに役立っていると考えられる。成熟した羽毛になるとすぐにペアが形成され、オスは通常、飛行中または時には鳴き声でディスプレイを行い、メスを惹きつける。多くのハイタカ科の鳥は数年間または生涯にわたって同じ相手と繁殖するが、これはすべての種に当てはまるわけではなく、もしパートナーが死んだ場合、未亡人となった鳥は通常、次の繁殖期に別のパートナーを探そうとする。[ 21 ] [ 43 ]