人間の運動における皮膚反射

皮膚反射（表在反射^）[1]は皮膚受容体によって活性化され、歩行運動において重要な役割を果たし、予期せぬ環境の課題に素早く対応します。障害物やつまずきに対する反応、視覚的に困難な地形への備え、不安定になったときの調整の補助に重要であることが示されています。正常な歩行運動における役割に加えて、皮膚反射は、歩行異常のある人のリハビリテーション療法（理学療法）を強化する可能性についても研究されています。

反射神経は、私たちの日常の活動に欠かせないものです。私たちはみな、環境との関わりに対するこうした反応がいかに速く、自動的であるかを経験したことがあります。反射神経は、熱いストーブに触れたり、画鋲を踏んだりといった潜在的に危険な状況から私たちを守ってくれます。また、歩く、走るといったより動的な活動にも反射神経が関わっており、スムーズな歩行を助け、障害物や予期せぬ混乱や妨害に素早く対応できるようにしています。

反射経路（反射弓）は、感覚入力（求心性ニューロン）を運動出力（遠心性ニューロン）に接続する一連のニューロンであり、行動反応を引き起こします。脊髄反射の一般的な経路は、脊髄内に含まれるニューロンが関与する経路です。ただし、脳は追加の（脊髄上）寄与も提供し、感覚入力に対する反射の反応性を調節することができます。

反射は、シナプスが 1 つだけの単シナプス反射のように非常に単純な場合もあれば、シナプスが1 つ以上関与する多シナプス反射のように複雑な場合もあります。膝反射は、足を蹴り出すときの大腿四頭筋の運動反応を調べる場合、単シナプス反射の一般的な例です。また、ハムストリングを弛緩させるための抑制性介在ニューロンの関与を調べる場合、多シナプス反射の例として使用できます。反射の複雑さは、感覚ニューロンの電気刺激と EMG (筋電図検査)で測定される対応する運動反応との間の時間遅延、つまり待ち時間を調べることで推定できます。ほとんどの反射は、EMG 応答の待ち時間に応じて 3 つのグループのいずれかに分類できます。短潜時反射 (SLR) は最も速く (約 40～50 ms)、単シナプス経路が関与します。中潜時反射（MLR）は脊髄内の介在ニューロンを利用し、通常約80～90ミリ秒です。長潜時反射（LLR）は約120～140ミリ秒であり、脳からの追加の脊髄上入力によって媒介されることを示唆しています。^[2]

皮膚受容器は感覚受容器の一種で、外部環境との接触に関する情報を提供する刺激（触覚、圧力、痛み、温度）に反応します。皮膚受容器が関与する一般的な反射は交差性伸筋反射です。この反射は、足の裏に鋲を踏むなど、痛みを伴う刺激を感じたときに起こります。反応としては、鋲を踏んだ足を素早く引き離し、同時にバランスを取るために体重を反対側の脚に移します。

皮膚受容体刺激に対する筋肉活性化反応は、さまざまな要因によって調整できることが知られています。これには次のものが含まれます。

• 皮膚神経が刺激される
• 歩行周期の段階
• 刺激の強さ
• 実行されるタスクの性質
• リズミカルな腕や脚の動き
• タスクの複雑さ。

調節に加えて、皮膚反射はMLR（中潜時反応）とLLR（長潜時反応）の両方のEMG反応を誘発することが示されており、これは脊髄介在ニューロンまたは脊髄上経路が関与する多シナプス反射であることを示している^[3]

皮膚反射は、運動中に遭遇する外乱に対する機能的反応^[4]に起因すると考えられており、したがって、どの皮神経が刺激されるかに依存します。皮枝が検査された神経の例は次のとおりです。

1.浅腓骨神経または腓骨神経（足の背側を神経支配）2.脛骨神経（足の底表面を神経支配）3.腓骨神経（足の外側部分を神経支配）4.橈骨神経の浅枝（前腕と手の親指側を神経支配）

人間の歩行運動は、歩行周期の観点からよく調べられます。皮膚反射は、歩行周期のどの部分で刺激が起こるかによって、活性化する筋肉と活性化するタイミングに変化が見られます。この変化は、障害物や困難な地形に遭遇したり、それらを予期したりするときに、反射が歩行をスムーズに変更する機能的な役割を担っていることを示唆しています。影響を受ける主要な筋肉は、歩行に重要な 4 つの動作に関係しています。

浅腓骨神経(SF)の皮膚刺激は、通常、足の甲が障害物に遭遇したときに発生します。この活性化に対する反射的な反応は、足を引き上げて障害物を乗り越えることですが、同時につまずいたり転倒したりする可能性にも備えます。SF 刺激に対する EMG 筋肉の反応の観察は、この反射的な反応がどのように達成されるかを説明するのに役立ちます。

• 大腿二頭筋の活動が活発になると、膝が曲がり、脚が上に引き上げられ、障害物を越えます。
• 前脛骨筋の活動が減少すると、腓腹筋がより完全に足底屈曲、つまりつま先を伸ばせるようになります。これにより、足が障害物を滑って越えることができます。
• 外側広筋の活動が増加すると、ハムストリングスと大腿四頭筋の共同収縮が起こり、つまずいたり転倒したりした際の膝の安定性が向上します。^[5]

脛骨神経(TN) 刺激は位相依存反応を示し、刺激が発生したときに人が歩行周期のどの段階にいるかに応じて筋肉の活性化が変わります。

1. 通常の、妨げのない歩行では、足が地面から離れ始めると、立脚からスイングへの移行中の TN 活性化は減少するはずです。この場合、TN 刺激の増加は、足の裏が地面に沿って擦れていることを示唆します。反射的な反応により、足が持ち上げられ、地面から離れます。刺激に対する EMG 反応は、これがどのように達成されるかを説明するのに役立ちます。

• 前脛骨筋の活動が増加すると背屈が生じ、足が地面から離れます。

2.通常の歩行における後期スイング中の TN 活性化は、足が地面に接触し始めると増加し始めます。したがって、この段階での TN 刺激は、通常の歩行パターンの感覚入力に似ています。この状況では、足は足底屈曲して、立脚段階への移行時にスムーズに配置できるようにします。ここでは、逆の EMG 効果が観察されます。

• 前脛骨筋の活動が低下すると能動背屈が減少し、足首の底屈が大きくなる。^[6]

腓骨神経(SN) を刺激すると、位相と強度の両方に依存する反射が起こります。腓骨神経は足の外側部分を支配し、不均一な地形に遭遇したときには、スイングまたはスタンス フェーズのいずれかで活性化される可能性があります。強度に依存する反応は、活性化のレベル、つまり危害の可能性を示します。

1.スイングフェーズ中、SN 刺激は足の外側で障害物に遭遇したことを示します。反応は足を内側に動かし、脚を上に上げて邪魔にならないようにします。観察される EMG 応答は次のとおりです。

• 前脛骨筋の活動が増加し、足の背屈と内反（足を内側に向ける）を引き起こします。
• 大腿二頭筋の活動が増加すると、膝が屈曲して足がより高く上がり、障害物から離れます。
• 外側広筋の活動が減少すると、大腿二頭筋が膝を曲げて引き上げる能力が高まります。

2.立脚期には、中程度の強度のSN刺激が不均一な地形を示し、足首に硬直と安定性を与える反応を引き起こします。この反応のメカニズムは、2つの拮抗する足首筋の同時活性化によって達成されます。

• 腓腹筋と前脛骨筋の活動が増加すると、足首の関節が硬くなり、足首の捻挫を防ぐのに役立ちます。

3.立脚期に高強度のSN 刺激を受けると、足に物理的損傷を引き起こす可能性のある障害物があることを示します。この場合、反射の目的は、刺激から足を完全に遠ざけることです。

• 腓腹筋の活動が減少すると、前脛骨筋が足を上方と内側に引っ張ることで、より完全な背屈と内反が可能になり、足が損傷の可能性がある表面に接触し続けるのを防ぐことができます。^[7]

浅橈骨神経（前腕の親指側にある）の皮膚刺激は、歩行中の脚の筋肉で観察されるのと同様に、リズミカルな腕の動きの際に腕の筋肉に皮膚反射を引き起こします。腕自体への反射反応の役割に加えて、歩行中の脚の筋肉の皮膚反射を調節します。^{[8]この反射反応は、}前肢の動きと後肢の動きを結びつける、四足 動物の祖先からの痕跡である可能性があります。 ^[9]このつながりは、腕が反対側の脚とリズミカルに振られる通常の歩行で確認できます。交差した同期は、上肢と下肢の間で共有されている神経経路に部分的に起因している可能性があります。この協調運動の機能は、重心を移動しながらバランスを維持することに関係している可能性がありますが、運動反射にも関係しています。歩行中に橈骨神経が刺激されることは珍しく、多くの場合、振り子腕に接触するほど高い障害物があることを示唆しています。浅腓骨神経（足の甲）と反対側（対側）の腕の浅橈骨神経の両方が同時に刺激されることは、障害物が大きなつまずきや転倒を引き起こすほど大きいことを示唆しています。したがって、その反応は、その可能性に備えるように脚の筋肉を活性化するものです。このタイプの同時刺激に対する EMG 反応は、橈骨刺激を受ける側と反対側（対側）の脚に大きな変化を伴います。

• 対側の前脛骨筋と対側の外側広筋の活動が増加し、脚の剛性と安定性が高まります。

脚の筋肉における皮膚反射の強さは、複数の変数によって変化する可能性があります。変化は動きや歩行段階に依存し、正常な皮膚反射パターンに対して興奮性または抑制性になることがあります。

皮膚反射は、不安定性や困難な運動動作を示す状況で調整されます。腕を組んだときに生じる障害などの不安定な状況では、筋肉特異的な同側反射と対側反射の両方が促進または増幅されます。 ^[10]浅腓骨神経刺激により、同側大腿二頭筋（膝屈筋）と同側ヒラメ筋（足底屈筋）反射がスイング中に増幅され、脚が障害物をクリアできるようになります。対照的に、対側の脚では、前脛骨筋（背屈筋）と腓腹筋（足底屈筋）の両方が増幅され、立脚の安定性のために脚の剛性がさらに高まります。

視覚的に困難な環境、例えば水平はしご歩行^[11]や後ろ向き歩行^[12]でも同様の増幅結果が見られます。これらの状況は、安定性と同側反射の調節をもたらし、知覚された障害物をスムーズに通過できるように、立脚期に対側反射が促進されることを示しています。

リズミカルな腕の動きや困難な環境を介して皮膚反射の強さを調節する能力は、運動機能低下患者のリハビリテーションに潜在的な意味合いを持つ。下肢合併症のある脳卒中患者の中には、皮膚反射が低下または鈍化する患者がいる。これらの下肢反射は、上肢と下肢の間のリズミカルな腕の動きの際に観察される四肢間反射を利用して浅橈骨神経を刺激することで増幅できる。遊脚期から立脚期への移行時に見られる対側前脛骨筋の増幅は、脳卒中患者の遊脚期の足垂れを防ぐのに臨床的に有用である可能性がある。 ^[13]脳卒中リハビリテーションにおける運動受容性を高めるツールとしての皮膚反射増幅の有効性をさらに調査するには、今後の研究が必要である。

• ニューヨークでの Stumble Response のビデオ例
• 歩行分析
• 歩行運動における四肢間の協調
• リハビリテーションにおける上肢反射
• 視覚入力と運動協調