キャベツの輪切り虫

キャベツの輪切り虫
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	ヤガ科
属:	トリコプルシア
種：	T.ニ
二名法名
トリコプルシア・ニ （ヒューブナー、1800-1803）
同義語
フィトメトラ・ブラスシカエ ヘリッヒ・シェイファーのプルシア 、1868 年

キャベツチョウ( Trichoplusia ni ) は、ヤガ科 (一般にはフクロウガと呼ばれる科)の中型の蛾です。その通称は、好む宿主植物と特徴的な這う行動に由来しています。キャベツ、チンゲンサイ、ブロッコリーなどのアブラナ科の野菜が主な宿主植物であるため、通称にキャベツが使われています。^[1]幼虫が這うときに背中をループ状に反らせることから、チョウと呼ばれています。^[2]

アブラナ科の植物が好まれるが、160種以上の植物が、キャベツループス幼虫の宿主となり得る。^[3]成虫のキャベツループス幼虫は、南はフロリダ、北はブリティッシュコロンビアまで、北米とユーラシア全土に生息する渡り蛾である。その渡り性行動と幅広い宿主植物が、その広い分布に貢献している。

キャベツの幼虫は、特にアブラナ科の野菜にとって、軽度の害虫です。大きな被害を与えるわけではありませんが、分布範囲が広く、多くの殺虫剤に耐性があるため、管理が難しくなっています。^{[1] [2]}この種を駆除するために、さまざまな方法が研究されています。

キャベツヨトウの幼虫は、アブラナ科の植物を主食とするチョウ目害虫の総称であるチョウ目害虫の一種である。チョウ目害虫はどれも滑らかで緑色をしている点でよく似ているが、系統学的には近縁ではない。実際、チョウ目害虫はどれも系統学的に密接な関係はなく、すべて異なる科に属している。^[2]キャベツヨトウは、チョウ目害虫の中で最も大きな科の1つであるヤガ科に属する。^[4]ヨトウムシやヨトウガなどの他の野菜害虫と近縁である。^[1]

交尾の準備ができると、モンシロチョウは腹部を持ち上げ、羽を扇状に広げてディスプレイする。オスはまた、腹部の毛を広げ、生殖器の把持部を開き、精莢を部分的に突き出す。オスは徐々に精莢を露出させながら交尾相手を待つ。興味を持ったメス候補は、触角で相手の腹部を調べ、双方が同意すれば交尾が行われる。^[5]交尾は平均して午前2時に行われるが、午前12時から4時の間に行われることが観察されている。^[6]交尾は一般に羽化後3～4日で行われるが、最大で16日後まで行われることもある。通常、卵は羽化時に完全に発育しておらず、成熟するまでに数日かかるため、交尾は3日目より前には行われない。^[3]

複数回の交尾は、生涯に複数の配偶者を持つ交尾戦略です。これは、個体が生涯1人の配偶者を持つ一夫一婦制とは対照的です。複数回の交尾は両性に有利な場合があり、そのため、この戦略は、キャベツループシバを含む多くの種で進化してきました。メスのキャベツループシバの場合、産卵率は交尾回数とともに増加し、最終的に合計でより多くの卵を産みます。かつてはすべての卵子を受精させるには複数回の交尾が必要であると考えられていましたが、証拠によると、ほぼすべての卵子を受精させるには1回の交尾のみが必要であることが示されています。代わりに、精包がメスに生殖上の利益をもたらす栄養素を提供している可能性が高いです。これは、メスが栄養豊富な精包を求めている可能性があるため、オスがメスを引き付けるフェロモンを生成する理由を説明できるかもしれません。雄のキャベツシロアリの場合、複数回の交尾は精包の質に影響を与えなかったため、繁殖力を低下させることなく生殖機会を最大化できることが示唆された。^[7]

従来の交尾戦略では、オスがメスを求めて競争し、メスが子孫の世話をします。しかし、多くの動物ではその逆が起こり、メスがオスを求めて競争し、オスが子供の世話をします。この役割の逆転は、環境条件、受精のタイミング、偏った性比など、さまざまな理由で起こります。たとえば、メスが卵を産んだ後、オスは自分の精子が卵を受精させ、流されないようにしなければならないため、オスの魚は親としての世話を多く行うことが多いです。メスにとっては、卵の世話をするよりも卵を産む方が有利な場合があり、オスが卵を受精させるとメスは去り、オスに卵の世話を任せます。^[8]キャベツオオカミキリは、オスがメスを求めて競争するという、一般的な交尾戦略を一般的に利用します。しかし、時には逆のことが起こり、メスがオスを探すこともあります。これは、オスの不足や、性比をメスに偏らせる宿主植物などの特定の選択条件下でのみ起こります。^[9]

交尾後、メスは宿主植物を探して卵を産みます。これは産卵とも呼ばれます。産卵は実際には交尾しなくても、蛹から羽化した直後に起こることもあります。しかし、羽化直後の産卵は無駄です。なぜなら、卵はメスの体内で成虫になってから3日目まで成熟せず、その時まで受精できないからです。^{[3] [5]}産卵に選ばれる宿主植物は幼虫の経験に依存し、これを学習した宿主行動と呼びます。宿主植物に馴染みのない蛾は、その植物に産卵することを避け、代わりに馴染みのある宿主に好んで産卵します。たとえ馴染みのある宿主が食欲をそそらない化学物質を生成したとしてもです。これは、幼虫と蛾が宿主の好みを発達させ、幼虫が食欲をそそらない化学物質にすぐに反応しないことを考えると、種は植物の化学物質が有毒かどうかを判断するのに時間がかかることを示しています。^[10]この選択は、昆虫の排泄物（幼虫の糞とも呼ばれる）の影響も受けます。幼虫の糞は、潜在的な母親に対する化学的抑止力として機能します。幼虫の糞は、その場所がすでに占有されていることを示し、過密状態を回避します。^[11]

キャベツヤガの卵は一般に黄白色で、ドーム型で、隆起模様がある。卵の直径は0.6mm、高さは0.4mmで、通常は葉の裏側に1個ずつ産み付けられる。^[10] 1日で40～50匹のメスが1000～2000個の卵を産む。卵は3日ほどで孵化するが、卵が孵化しない卵はその期間内に成長できずに消滅する。^[12]卵は主に植物の上でより大きく、より高い位置にある葉に見られる。なぜ卵がこれらの葉に優先的に産み付けられるのかは明らかではない。^[13]

キャベツヤガの幼虫は、緑色で側面に白い縞模様があるキャベツヤガの一種です。孵化後は緑色でわずかに毛が生えていますが、やがて緑色に変わり、毛が抜けて数本の剛毛だけが残ります。這うときに体を輪状に曲げるループ行動によって識別されます。幼虫は通常 3～4 cm の長さで、9～14 日で4～7齢になります。 ^[1]幼虫は最初はあまり餌を食べませんが、生涯を通じて餌の量を増やし、1 日に体重の 3 倍の餌を食べるようになります。^[12]

蛹になると、葉の裏側に付着して絹のような繭を形成します。^[2]この段階は、環境の温度に応じて4〜13日間続きます。^[1]雄の蛹は雌よりもわずかに大きいです。^[12]

成虫は灰褐色の前羽と薄茶色の後羽を持つ蛾で、体長は約2.5cm、翼幅は3.8cmである。夜行性であるため、成虫は日中は宿主植物に守られて過ごし、日没の30分前に活動を開始する。^[1]雄は、腹部に平らに生えた薄茶色の毛で雌と区別できる。^[5]交尾は変態後3～4日で行われ、その間に300～1400個の卵が産卵される。^[3]卵から成虫になるまで、キャベツヤコバチのライフサイクルは通常24～33日である。^[10]

キャベツループスは北米とユーラシア全土に生息しており、南はフロリダ、北はブリティッシュコロンビアまで生息しています。^[14]

北米のモンシロチョウの個体群は、季節に応じてメキシコからカナダへ渡りをする。冬でも気温が16℃（61℉）を超えるメキシコまたは南カリフォルニアで越冬するのが一般的である。かつてはフロリダでよく見られたが、キャベツの収穫量が減ったため減少した。 ^[14]北米の北部地域が温暖化するにつれて、モンシロチョウは徐々に上方に移動し、気温が16℃（61℉）を超える地域のみで移動するようになった。^[15]夏は気温が高いため、南部ではあまり見られない。オオカバマダラと同様に、移動元の個体群と移動先の個体群の間に遺伝的差異がほとんどないことから、個体群は集団で移動すると考えられる。^[16]

ヨーロッパでも同様の季節分布が見られ、イギリスから南東ヨーロッパにかけてキャベツループスが見られる。^[15]

キャベツルーパーの移動パターンは温度に大きく依存しており、温度は発育に影響を与える可能性がある。最も大きな影響は蛹化で、蛹は10℃（50℉）で成長すると変態を完了できなくなることが多い。蛹を10℃から12.7℃（54.86℉）に移しても、奇形で出てくることが多く、時には余分の幼虫になることもある。気温が35℃（95℉）を超えると、成虫に身体的な変形が生じ、羽の発達が悪くなる。交尾や飛翔は32℃（89.6℉）以上16℃以下の気温によって悪影響を受けるため、気温が16℃に達するとキャベツルーパーが北部地域へ移動するのはこのためと考えられる。^[15]メスの鳴き声からオスの反応までの時間は気温の上昇とともに長くなるが、気温が27℃（80.6℉）に達すると交尾が増加する。同時に産卵と寿命は減少し、孵化は32℃でほぼ停止します。^[3]胚自体は実際には非常に回復力があり、10℃でも40℃（104°F）でも成長することができます。しかし、成長しても孵化することはできません。^[17]温度はフェロモン感受性受容体ニューロンに影響を与えません。^[18]

キャベツルーパーは、160種類以上の宿主植物に生息し餌とすることができる汎用昆虫である。ルーパーの宿主が多様なのは、唾液腺が宿主に応じて異なる発現をする能力によるところが大きい。例えば、キャベツとトマトの植物は異なる化合物を用いた防御戦略を採用しており、キャベツルーパーは適切な遺伝子をアップレギュレーションすることでどちらにも対抗できる。この腺は食物に対して高い反応性があるため、宿主植物にかなりの柔軟性がある。キャベツルーパーの好む宿主は、キャベツやブロッコリーなどのアブラナ科植物である。これは、おそらく栄養価や化学的な違いから、これらの植物上では成長が早いためである。 ^[19]タバコもキャベツルーパーの宿主となり得る。しかし、一部の植物が生成するゴム質物質や毛状の付属器であるトリコームによって、幼虫の初期の生存が阻害されるため、好まれない。幼虫が成長すると、これらの防御に対する抵抗力が増す。^[20]

植物につくイモムシの数は、植物の成熟度によって異なります。早く成熟したキャベツはそれほど魅力的ではありませんが、穂が出始めたばかりのキャベツは最も魅力的です。アブラナ科植物では、一般的に、ケールとキャベツ、ブロッコリーと芽キャベツのように、特定の種類のアブラナ科植物を好む傾向はないようです。唯一明らかな好みは赤キャベツです。赤キャベツには、緑キャベツの約2倍のイモムシがいました。これは、宿主植物につくイモムシの数は、宿主の種よりも、宿主の高さや葉に関係していることを示唆しています。^[21]

キャベツの輪虫は植物の匂いを感知して食料源や産卵に適した宿主植物を探し、生存と繁殖の可能性を高めます。交尾したメスは、交尾していないメスやオスに比べて植物の匂いに素早く反応します。この反応時間の違いは、交尾したメスは食料と産卵の両方に宿主植物を必要とするのに対し、交尾していない個体は主に食料として宿主植物を使用するため、交尾したメスの方が宿主植物を探す動機が強いためと考えられます。^[22]キャベツの輪虫は花の化合物に惹かれます。

• フェニルアセトアルデヒド
• サリチル酸メチル
• 2-フェニルエタノール
• ベンズアルデヒド
• ベンジルアルコール
• 酢酸ベンジル
• メチル-2-メトキシベンゾエート

最も強い誘引物質はフェニルアセトアルデヒドであるが、キャベツループス虫はフェニルアセトアルデヒド単独よりも複数の匂いの混合物に引き寄せられる。^{[23] [24]}

他のフェロモン生合成反応と同様に、雌のキャベツヤムシのフェロモン生成は、16 および 18 炭素脂肪酸の合成から始まります。その後、C1 で不飽和化が起こり、2 または 4 炭素鎖が短縮されます。最後に、脂肪酸が還元され、アセチル化されて酢酸エステルが形成されます。その結果、さまざまな雌フェロモン化合物が一定の比率でブレンドされます。この比率は、鎖短縮タンパク質の変異によって大きく変化する可能性があり、鎖短縮ステップが最終ブレンドのフェロモン比率を決定する上で重要であることを示しています。^[25]

種として、キャベツの輪虫はホルモンによるフェロモン生成を制御しません。段階特有のタンパク質はフェロモン腺の発達に対応しています。未熟な腺には脂肪酸合成酵素やアセチルトランスフェラーゼなど、フェロモン生合成に不可欠な多くの酵素が欠けているため、キャベツの輪虫は成虫になる前にフェロモンを生成することができません。成虫段階でフェロモン腺が完全に発達すると、フェロモンは絶えず生成されるようになります。^[26]

• d-リナロール
• m-クレゾール
• p-クレゾール

オスはメスよりも頻繁に配偶者探し行動をとるが、オスのモンシロチョウは腹部の毛束からもフェロモンを分泌する。^[9]フェロモンのさまざまなブレンドは、特定のフェロモン成分が他の成分よりもメスにとって魅力的であるため、交尾の際の競争上の優位性として機能する。クレゾールはメスにとって魅力的であるために重要であり、リナロールは花の匂いに含まれており、栄養分を探している個体を引き付けると考えられている。^[27]植物の匂いがオスのフェロモンの魅力を高めるため、宿主植物の周りのオスはメスにとってより魅力的である。植物の匂いで強化されたオスは宿主植物の近くにいる可能性が高くなるため、これは配偶者選択に役立つため、メスにとって有利である。オスのフェロモンは餌探し行動にも関係している可能性があり、オスとメスの両方が飢えているときにオスのフェロモンに引き付けられる。^[28]オスが宿主植物の匂いに反応してフェロモンを放出するという直接的な証拠はないが、この行動が起こる可能性は高く、証拠が不足しているのは宿主植物の選択か実験の設定によるものである。^[29]

• シス-7-ドデセニルアセテート
• シス-5-ドデセニルアセテート
• 11-ドデセニル酢酸
• シス-7-テトラデセニルアセテート
• シス-9-テトラデセニルアセテート
• ドデシル酢酸^[30]

キャベツオオカブトムシは、メスもオスも交尾相手を探すためにフェロモンを放出するという点でユニークです。一般的にメスは腹部の先端からフェロモンを放出し、オスはメスを見つけるとそれを探します。 ^{[3] [6]}宿主植物のそばにいるメスはオスにとってより魅力的ですが、これはおそらくメスが宿主植物の匂いがあるとより多くのフェロモンを放出するためでしょう。なぜ宿主植物の匂いがメスのフェロモン生成を刺激するのかは明らかではありませんが、この反応はメス探しに費やされる無駄な時間を減らし、交尾の可能性を高めるのに役立つかもしれません。^[29]キャベツオオカブトムシのメスは通常オスを引きつけます。メスは交尾相手を探すのにエネルギーと時間を費やすことで失うものが多いからです。^[9]

キャベツチョウは、フェロモンを感知するための嗅覚受容ニューロンを触角に持っています。このニューロンは、長さと孔密度が異なる感覚器と呼ばれる 2 つの感覚構造に特に位置しています。オスのキャベツチョウには 2 種類のニューロンがあり、どの感覚器が存在するかによって、ニューロンは 6 種類のフェロモンそれぞれに対して異なる感度でメスのフェロモンを感知します。ニューロンは、メスのフェロモン混合物の主成分である cis-7-ドデセニルアセテートと、オスの抑制シグナルである cis-7-ドデセノールに対して最も敏感です。cis-7-ドデセニルアセテートは混合物全体の 80% を占めるため、メスのフェロモンに対するオスの反応には不可欠です。このフェロモンの受容ニューロンが位置する触角の基部領域には、先端よりも多くの感覚構造があります。基部領域は損傷を受ける可能性も低いため、フェロモンを感知することの重要性が示されています。^[31]オスのニューロンがなぜ抑制化合物を感知するのかは明らかではない。メスがこの化合物を産生しているという証拠がないからだ。一つの可能​​性としては、メスのフェロモン混合物に含まれる抑制化合物が科学機器で検出するには少なすぎるということである。^[32]抑制シグナルは、他の種のシグナルが混ざるのを避けるためにメスのフェロモンと一緒に送られた場合にのみ反応を引き起こすため、メスのフェロモン混合物では検出できないが、メスの検出には重要な役割を果たしていることが示唆される。^[33]

これらのニューロンは、シス-7-テトラデセニルアセテートとシス-9-テトラデセニルアセテートを認識し、反応することもできます。他の3つのフェロモンに特化したニューロンはありません。^[31]代わりに、これらのマイナーフェロモンはニューロンを相互刺激することができ、そのため、マイナーフェロモンの1つまたは2つが欠けている部分的なブレンドでも、オスの受容体を完全に刺激することができます。^[34]

クモ、アリ、テントウムシなどの一般的な捕食者は、キャベツルーパーの卵と幼虫を捕食し、3日以内に卵の50％と幼虫の25％を除去します。テントウムシの消費率が最も高いです。^{[35]キャベツルーパーの幼虫の一般的な捕食者には}、Orius tristicolor、Navis americoferus、 Geocoris pallensなどがあります。^[36]

キャベツクロイムシは頻繁に寄生虫に遭遇するが、最も一般的な寄生虫はタキノコギリバエである。ある研究では、寄生された幼虫の90％がタキノコギリバエによるものであった。^[37]最も頻繁に寄生するのは晩秋から冬にかけてであるが、一年中寄生することができる。キャベツクロイムシは3齢または4齢のときに最も多くの寄生虫を生み出す。幼虫の段階では十分早いため、蛹化によって寄生虫の出現を防ぐ前に、ウジ虫がまだ餌を食べて成長する時間がある。また、幼虫がウジ虫を支えられるほど大きくなるのも十分遅い時期である。ハエの産卵は、幼虫が既に寄生されているかどうかに関係なく、ハエを追い払おうと幼虫が暴れることがしばしば引き金となる。その結果、幼虫は過剰寄生されることが多く、小さな幼虫を圧倒して殺してしまう。産卵中、母ハエはハエの卵を宿主に接着します。これによりウジ虫は幼虫の中に潜り込み、3日目までそこに留まります。ウジ虫は背中に切り込みを入れ、幼虫を食べながら外に出ます。^[38]

この蛾は、核多角体ウイルス（NPV）などのウイルス性疾患にかかりやすい。これは自然発生的なウイルスで、その自然宿主はチョウ目、節足動物、膜翅目などである。バキュロウイルス科のアルファバキュロウイルスの一種で、ゲノム長は80～180kbである。^{[39] NPVは、キャベツルーパーの殺虫剤としてよく使用される。NPVは数多く存在し、その多くはキャベツルーパーや}アルファルファルーパーから分離されたものである。NPVの感染性や毒性は様々である。例えば、AcMNPV分離株は、第一齢ではTnSNPV（キャベツヤガに特有のSNPV/単核多角体病ウイルス）分離株よりも感染力が強いが、TnSNPV分離株は、ウイルスを保護し長期的な感染力を高めるタンパク質構造である閉塞体を多く生成した。 ^[40] TnSNPVは、第三齢と第四齢で最も致死的であり、発育の遅れ、産卵数の減少、孵化卵の減少などの有害な影響がある。これらの影響は、幼虫が第五齢で感染すると大幅に減少するため、早期の感染がより効果的であることが示唆される。^[41]

バチルス・チューリンゲンシス（Bt）はバシロタ門のグラム陽性土壌細菌である。これは、キャベツルーパーを含む多くの害虫の生物学的殺虫剤としてよく使用され、成長率と蛹の体重の両方を減らす。 ^[42]キャベツルーパーは、常染色体劣性対立遺伝子により、Bt、特に毒素Cry1Acに対する耐性を示している。 ^[43]どの遺伝子が耐性表現型を引き起こすのか完全には明らかではないが、膜輸送体ABCC2の変異とBt耐性との相関関係を裏付ける強力な証拠がある。 ^[44]温室で進化したBt耐性キャベツルーパーの集団に関する他の研究では、アミノペプチダーゼN、APN1のダウンレギュレーションが耐性につながることが実証されている。 ^[45]

キャベツルーパーのゲノムは368.2 Mb長（スキャフォールドN50 =14.2 Mb、コンティグN50 =621.9 kb、GC含量=35.6%）で、14,037個のタンパク質コード遺伝子と270個のマイクロRNA（miRNA）遺伝子を含む。^[46]ゲノムと注釈はキャベツルーパーデータベースで利用できる。^[47]キャベツルーパーのゲノムはキイロショウジョウバエゲノム（180 Mb）よりも大きいが、カイコゲノム（530mb）よりも小さい。^{[48] [49]}少なくとも108個のシトクロムP450酵素、34個のグルタチオンS-トランスフェラーゼ、87個のカルボキシルエステラーゼ、および54個のATP結合カセットトランスポーターをコードしており、そのうちのいくつかは殺虫剤耐性に関与している可能性がある。^[44] ZW性決定システムを持ち、メスは異配偶子（ZW）、オスは同配偶子（ZZ）である。テロメアには（TTAGG）_n反復配列と、カイコと同様に非長末端反復配列LINE/R1ファミリーに属するトランスポゾンが含まれている。 ^{[46] [50]}

遺伝子工学に広く使われているツールであるピギーバックトランスポゾンは、もともとキャベツループスで発見され、その後他の分類群でも特定されました。^[51]

コナガと同様に、キャベツの輪切り虫は最も厄介なキャベツ害虫の1つです。幼虫は葉の裏側に大きな穴を開け、成長中のキャベツの穂を食べます。さらに、粘着性のある糞を残して植物を汚染します。また、キャベツ以外の無数の宿主植物の葉も食べます。キャベツの輪切り虫は有害な害虫ですが、耐えることができます。たとえば、植物の苗はキャベツの輪切り虫に耐えることができます。しかし、キャベツの輪切り虫は植物が穂を出すとより問題になります。^[2]この害虫の悪名高い評判は、キャベツの輪切り虫がさまざまな作物に簡単に寄生する能力と、生物的殺虫剤と合成殺虫剤に対する耐性を強めているために管理がますます困難になっていることに起因している可能性があります。^{[1] [52]}

蛾を捕獲するためのトラップを開発することを目的として、キャベツルーパーのフェロモンに関する研究が広範に行われている。初期の研究では、化合物を特定し、天然の雌フェロモンを合成的に複製するために雌フェロモンを単離した。科学者は、天然の形態と同様に生物学的に機能する合成バージョンを開発することができた。^[53]合成雌フェロモンは、ブラックライトトラップとともに使用され、米国のさまざまな地域でキャベツルーパーの個体群を研究してきた。^[15]合成雄フェロモンも開発されており、雄と雌の両方のキャベツルーパーを引き寄せて捕獲するのに効果的であることがわかった。雄フェロモンの混合物は、交尾相手を探している雌と餌を探している個体を捕獲するのに役立った。^[27]アリゾナ州でのさらなる研究では、フェロモンを餌にしたブラックライトトラップはキャベツルーパーの管理に効果的ではないことが示された。トラップは確かに一部の雄を捕獲したが、その結果、交尾が減り、したがって産卵も減少した。しかし、農業基準では基本的に害虫のいない作物が求められているため、その効果は殺虫剤の使用をやめるほど大きくはなかった。^[54]

科学者たちは、キャベツの輪虫を駆除する方法を積極的に模索している。進化論的軍拡競争として知られるように、科学者たちは、輪虫が管理方法に対する耐性を発達させていく中で、キャベツの輪虫を駆除する方法を絶えず研究している。合成殺虫剤は比較的効果的だが、その多くは毒性のため禁止されている。^[55]唯一の例外はアンブッシュである。このピレスロイド系殺虫剤は、キャベツの輪虫の卵を殺すのに効果的であることが研究で示されており、米国では使用が許可されている。^[56]他の研究では、生物的殺虫剤の使用が検討されており、例えば、多角体病ウイルスは効果的であることが示された。残念ながら、このウイルスを大量に管理することは困難であるため、実現可能な選択肢ではない。^[57]

効果的な選択肢は、合成殺虫剤と生物殺虫剤を併用することです。この方法は、個体群を制御し、耐性の発達を遅らせるようですが、それでも有毒化学物質の使用が必要です。^[58]現在、バチルス・チューリンゲンシス（Bacillus thuringiensis）を散布することが最良の選択肢と考えられており、おそらくNPVを併用することでさらなる効果が得られるでしょう。^{[2] [59]しかし、キャベツルーパーは}B. thuringiensisに対してますます耐性を強めています。しかし、最近の研究では、 B. thuringiensisに耐性のあるキャベツルーパーはNPVに対して2倍の感受性があることが実証されており、これは新しい生物学的防除方法への洞察を提供しています。^[60]

バキュロウイルス昆虫細胞発現は、目的のタンパク質を大量に生産するために使用される技術です。これは、バキュロウイルスが標的細胞に遺伝子を挿入し、この遺伝子のタンパク質発現を誘導する能力を利用しています。^[61]ショウジョウバエ、蚊、カイコなど、多数の昆虫細胞が細胞株に開発されています。キャベツルーパーの組織も細胞株の開発に使用されています。これは、成長速度が速く、培地中の昆虫の血リンパへの依存度が低いため、特に有用です。^[62]キャベツルーパー細胞株は、無血清培地で成長するようにも設計されています。血清は昆虫細胞の成長に役立ちますが、非常に高価であり、その後の実験手順を妨げる可能性があります。その結果、血清に依存せずに成長する細胞株の開発は、より手頃な価格で効率的かつ生産的な方法でウイルスやタンパク質を生産するために細胞株を使用できることを意味します。^[63]

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