アゼンドーサウルス

アゼンドーサウルス 時間範囲: ~中期-後期三畳紀 ~ラディニアン–カルニアン 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アゼンドーサウルスの歯、A. laaroussiiの準タイプ標本 (MNHN-ALM 424)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	ワニ
クレード:	†アロコトサウルス類
家族：	†アゼンドーサウルス科
属:	†アゼンドサウルス ドゥトゥイット、1972
タイプ種
†アゼンドーサウルス・ラアルーシ デュトゥイット、1972年
種
† A. laaroussii Dutuit、1972 † A. madagaskarensis フリンら、2010

アゼンドーサウルスは、モロッコとマダガスカルに生息していた、中期後期から後期三畳紀初期にかけて絶滅した草食の 主竜形爬虫類の属である。タイプ種のアゼンドーサウルス・ラアルーシは、モロッコで発見された部分的な顎の破片と歯に基づいて、 1972年にジャン＝ミシェル・デュテュイによってマダガスカルの2番目の種であるA. madagaskarensisは、ほぼ全身骨格に相当する多数の標本に基づいて、 2010年にジョン・J・フリンとその同僚によって初めて記載された。属名の「アゼンドートカゲ」は、アトラス山脈で最初に発見された場所近くの地元の村、アゼンドーにちなんで名付けられた。他の初期の主竜形爬虫類とは異なり、比較的短い尾と、広がった後肢と上げた前肢が奇妙に混ざった頑丈な四足動物であった。首は長く、頭はそれに比べて小さく、顎と歯は竜脚類に非常に似ていました。

アゼンドーサウルスはかつて草食恐竜に分類されていた。最初は鳥盤類だったが、より一般的には「古竜脚類」の竜脚形類に分類されていた。これは、草食恐竜に典型的に見られる派生的な特徴を共有する顎と歯のみに基づいていた。しかし、マダガスカルで発見された完全な骨格標本から、主竜形類の祖先のより基本的な特徴が明らかになり、アゼンドーサウルスは恐竜ではなかったことが判明した。むしろ、アゼンドーサウルスは実際にはより原始的な主竜形類であり、後の巨大な竜脚類恐竜と共有する顎と骨格の多くの特徴が収斂進化していた。アゼンドーサウルスは、主に草食性の特殊化した主竜形類の新たに認識されたグループの一員であることが判明し、アロコトサウルス類と名付けられた。また、この恐竜は、アロコトサウルス類の科であるアゼンドーサウルス科の同名の恐竜であり、その代表例でもある。当初は唯一の恐竜であったが、現在ではインドに生息する、より大型で角のあるアゼンドーサウルス科のシュリンガサウルスなど、類似のアロコトサウルス類もこの科に含まれる。

他のいくつかの主竜形類のグループも三畳紀に草食に適応し、恐竜のような歯を持つものもあり、これも分類上の混乱を引き起こした。しかし、アゼンドーサウルスは、顎と歯に加えて、竜脚形類に似た体型に収斂進化したことでも注目に値する。アゼンドーサウルスと竜脚形類は、それぞれの環境で首が長く、比較的高いところから草を食む草食動物として、同様の生態学的地位を満たすために独立して進化した可能性が高い。しかし、アゼンドーサウルスは、似ている後期三畳紀の大型竜脚形類よりも数百万年古く、同じ環境条件下では同様の体型に進化しなかった。アゼンドーサウルスは、三畳紀に大型の竜脚形類だけが担っていたと考えられていた高食草食の役割を果たした最初の草食動物の 1 つだった可能性があり、三畳紀の恐竜以外の草食主竜形類の既知の生態学的多様性を拡大しました。アゼンドーサウルスは、知られている最も初期の内温性の主竜形類の 1 つである可能性があり、温血代謝が恐竜を含む後の主竜類の祖先であったことを示唆しているという点でも重要です。

アゼンドーサウルスは体長がおよそ2～3メートル（6.6～9.8フィート）と推定されるずんぐりとした中型の爬虫類である。小さな箱型の頭と、肩より上に伸びた長い首の上に短い吻部を持っていた。体は幅広く、樽型の胸と腰よりはるかに高い肩を持ち、異常に短い尾を持っていた。その姿勢は半ば寝そべったもので、後肢は寝そべり、前肢はわずかに持ち上がっていた。四肢自体は比較的短く、特に頑丈で、他の初期の主竜形類と比較して指は短く頑丈で、4本の足のそれぞれに著しく大きく湾曲した爪があった。表面的にはその外見は、骨格のさまざまな詳細とともに、竜脚形類の恐竜のそれに匹敵し、アゼンドーサウルスは比較的高所で草食の生活を送るために同様の特徴に収斂していたことを示唆している。A. laaroussii はA. madagaskarensisに比べてあまり知られておらず、この2種は顎骨と歯の細部が異なることのみが知られている。A . laaroussiiの追加の骨格材料は、元の頭蓋骨の破片の模式地から報告されているが、2015年現在まだ正式に記載されていない。^{[1] [2]}

A. madagaskarensisの頭骨はほぼ完全に知られており、短く箱型で、深い吻部を持つ頑丈な造りである。前上顎骨は上顎前部で緩やかに湾曲しており、鈍く丸い吻部先端を形成している一方、下顎は竜脚類のように深く下向きの先端となっている。骨の鼻孔は吻部前部で前方を向く単一の（合流した）開口部に融合しており、これはリクオサウルス類のものに似ている。^[1]

頭骨は、下向きに湾曲した歯骨、上顎骨の頑丈な背突起、歯のいくつかの特徴など、竜脚形類と収斂する多くの特徴を備えている。上顎骨の突起は通常、主竜形類に前眼窩窓があることを示すが、アゼンドーサウルスではこの空間は目の前の涙骨によって占められている。これは、近縁種のシュリンガサウルスを除く他の三畳紀主竜形類では知られていないユニークな配置である。^[3]眼窩は大きな強膜輪によってほぼ完全に占められており、大きな目があることを示唆している。下側頭窓は底部が開いており、頬骨と方頬骨を分けている（主竜形類の原始的な特徴）。また、他の初期の主竜形類と同様に、アゼンドーサウルスは頭蓋骨の天井に小さな（直径3〜5 mm）頭頂孔（「第三の目」）を持っています。 ^[1]

下顎は特に竜脚形類と収束しており、顎のヒンジが歯列より下に位置する関節と下向きに湾曲した歯骨、同様の形状の歯を備えている。これらの特徴は他の三畳紀の草食性主竜形類にも様々に見られるが、この組み合わせはアゼンドーサウルスと竜脚形類でのみ知られている。^[1]

歯はすべてほぼ木の葉の形（披針形）で、広がった歯冠と球根状の基部を持ち、顎の骨に癒合している（アンキロテコドン類）。^[1]しかし、上顎歯と下顎歯は明らかに異歯類であり、互いに容易に区別できる。上顎歯は基部が比較的短く幅広で、各表面に4～6個の歯状突起があり、鳥盤類に似ている。下顎歯はほぼ2倍の高さで歯状突起の数も2倍多く、竜脚形類の歯によく似ている。^[4] 4本の前上顎歯は上顎で最も長く、他の歯よりも後方に反り返った形状をしている。^[1]

口蓋は異常なことに、多数の完全に発達した口蓋歯で覆われており、翼状骨には最大4組、口蓋骨と鋤骨にはさらに列がある。成熟したアゼンドーサウルス・マダガスカルレンシスは、前上顎骨に4本、上顎骨にそれぞれ11～13本の口蓋歯に加えて、少なくとも44対の口蓋歯を持ち、歯骨には最大17本の歯があった。口蓋歯は草食爬虫類では珍しくないが、アゼンドーサウルスでは顎縁に沿った歯とほぼ同じ形で、やや太い。口蓋歯を持つ他の主竜形類は、小さくてドーム状の歯からなるはるかに単純な口蓋歯列を持っている。^[1] テラテルペトンは、同様によく発達した口蓋歯を持つ唯一の他の主竜形類である。^[5]

A. laaroussiiについて記載されている唯一の骨は、歯骨、上顎骨、前上顎骨、および数本の歯である。それらは全体的な形状でA. madagaskarensisと大体似ているが、いくつかの際立った違いがある。歯の数はA. laaroussiiの方が多く、上顎骨には 15～16 本の歯があるのに対し、 A. madagaskarensisは 11～13 本である。A . laaroussiiの歯はA. madagaskarensisのものよりも高く、歯状骨がより密集している。さらに、上顎骨の内側表面に目立つ竜骨があることで、2 つの種を区別できる。この竜骨はA. laaroussiiでは上顎骨の全長にわたっているが、 A. madagaskarensisでは上顎骨の後半部分に沿ってのみ見られる。頭骨と骨格の残りの部分がなければ、2 つの種の間にある可能性のあるその他の違いは判断できない。^[1]

アゼンドーサウルスの骨格に関する頭蓋骨以降のすべての既知の情報は、A.マダガスカルエンシスから得られている。アゼンドーサウルスの脊柱の大部分は知られており、不完全ではあるものの、仙骨前椎の数は24個と推定されている（環椎と軸椎を含む）。腰の仙骨には椎骨が2個しかなく、尾の尾椎の総数は不明だが、45～55個程度と推定されている（主竜類としては少ない）。^[2]

頸椎は首に向かって形状が変化し、最初は特徴的に長く低い神経棘を持ち細長い形状から始まり、首の付け根に向かって徐々に長さが短くなるが、神経棘はますます高く狭くなる。この短縮はトリロフォサウルスなどの他のアロコトサウルス類の首に見られるが、他の長い首を持つ主竜形類には見られない（例えば、タニストロフェイド類では中央の頸椎が最も長い）。首は体よりも高い位置に保持されていたと思われ、これは各椎骨を繋ぐ椎骨棘の傾斜角度と、各椎骨の前部の椎骨棘が後部の椎骨棘よりも高いことからわかる。この位置では関節式の頸椎セットに基づいて、首はおそらく緩やかな弧を描いて保持されていたと思われる。^[2]

背椎は一般的に最後の頚椎に似ており、背骨は高く垂直の神経棘を持つ。これらの椎も背骨の下に行くほど長さが短くなるが、首ほど劇的ではない。しかし、最後の背椎は神経棘が前方に傾いている点で独特である。2つの仙骨のうち、最初の椎骨はより大きく頑丈で、後半に長い神経棘を持つ。両方の仙骨には大きな肋骨があり、椎骨と完全に癒合し、腸骨と関節を形成する（下記参照）。^[2]

尾椎は他の椎骨に似ているが、神経棘が後方に傾いている。尾椎の長さと神経棘の高さは尾に向かって徐々に減少しており、他の主竜形類では椎骨が先端に向かって長くなっているのとは異なっている。これは尾が短く、先細りではなかったことを示唆しているが、尾の先端は不明である。尾椎は3番目または4番目の椎骨から、一連の最後の尾椎まで一貫してV字形の面を持っている。 ^[2]

頸肋は長くて細く、首の下に行くほど頑丈で先細りになっている。首の下半分の頸肋の中には、先端の内側表面にわずかな面があり、前の肋骨の先端を支えていた可能性があり、首を硬くする硬い頸肋列を形成していた（首の長いタニストロフェウスにも適用されたと示唆されている）。胴体の肋骨は長く、外側に湾曲しており、アゼンドーサウルスの胸部は広くて深い樽型であったことを示している。肋骨の長さと湾曲は背骨の下に行くほど短く、最後の肋骨は短く、最後の背椎に完全に癒合し、側面に向かってまっすぐ外側に向いている。アゼンドーサウルスの腹骨は1組しか知られておらず、他の骨に比べて非常に繊細な構造と希少性から、他の主竜形類（例：プロテロスクス）のように腹部の下に発達した腹骨の籠がなかったことが示唆されている。^[2]

アゼンドーサウルスの前肢と肩（胸帯）はよく発達しており、頑丈である。肩甲骨は長く、幅の約2倍の高さがあり、肋骨の長さと湾曲に一致して深い胸部を収容している。肩甲骨は両側が凹んでおり、わずかに広がった先端が後方に尖っている。鎖骨は大きく頑丈で、トリロフォサウルスや一部のリョウソウ類と共通する長い「パドルのような」後突起は先端に向かって平らで広がっている。また、独特の前方を向いた突起があり、これはプロトロサウルスや一部の初期の双弓類にのみ共通する特徴である（他のほとんどの主竜形類は代わりにノッチがある）。^[2]

烏口骨は大きくて丸みを帯びており、肩甲骨と関節して関節窩（肩関節窩）を形成する。関節窩は横向きで、これは爬虫類に典型的に見られる特徴であるが、肩甲骨部分はわずかに後方を向いており、これは上腕骨がより挙上した姿勢で保持されていたことを示している可能性がある。上腕骨自体は大きく、両端が広く広がっており、比較的狭い「くびれた」中間部を残し、三角筋隆起が非常に発達している。橈骨も同様にずんぐりとして両端がわずかに広がっており、尺骨は両端が大きく広がっているが、遠位部ではそれほど広がっていない。^[2]

股関節（骨盤帯）は肩ほど深くなく、3つの股関節骨はほぼ同じ大きさである。腸骨は高く、上面に沿って湾曲しており、前部には短い丸い突起があり、その後ろにはより長い先細りの突起がある。恥骨は下を向き、わずかに前方を向いており、先端にわずかに厚くなった膨らみ（ブーツ）があるだけである。坐骨は比較的短く、腸骨よりも短く、ほぼ三角形で、縁は真っ直ぐで後端は丸みを帯びている。各坐骨間の関節面は、他の主竜形類と比較して異常に広がっている。3つすべてが深く丸い寛骨臼（股関節窩）の形成に寄与している。恐竜の開いたソケットとは異なり、アゼンドーサウルスの寛骨臼の内壁は硬い骨である。^[2]

大きな仙骨肋骨は腸骨と関節をなし、腸骨はほぼ垂直に保たれているが、そのわずかな下向きの角度により、股関節窩は体から外側に向くだけでなく、垂直から約 10° から 25° 下向きに偏向していたと考えられる。大腿骨は長く、漠然と S 字型をしており、わずかに広がった頭部は恐竜のそれとは異なり内側を向いておらず、垂直に保たれていなかったことを示している。大腿骨はまた、その骨幹に沿ってねじれており、頭部と膝の面は互いに約 75° ずれている。脛骨は大腿骨の長さの約 75% で、わずかに外側に湾曲しており、最も大きなリョウソウ類を除く他の主竜形類の脛骨と比較して非常に頑丈である。対照的に腓骨は細く、長さに沿ってより顕著にねじれている。^[2]

アゼンドーサウルスの四肢は化石によく残っており、手 (manus)と足 (pes)はそれぞれ関節が完成している。手根骨と足根骨はすべて骨化が進んでおり、はっきりと区別できる。複雑な足根骨は 9 つの骨で構成されている。手の中手骨は滑らかな弧を描いて分岐しているのが特徴で、長い第 3 指を中心に指の長さがほぼ対称で、第 1 指と第 5 指は比較的分岐していない。これは、第 1 指と第 5 指が互いに離れており、第 4 指が最も長い他の爬虫類の手とは対照的である。足の中足骨と指も滑らかな弧を描いて分岐しているが、手とは異なり対称ではなく、第 4 指が長く、第 5 指が短く鉤状である。^[2]

手足の指はすべて主竜形類としては異例に短く、近縁種のトリロフォサウルスとは対照的である。爪（または有爪）はすべて非常に大きく、幅が狭く、鋭く反り返っており、それらが付着していた先行する指の骨よりもかなり大きい。[2] 指と爪はドロマエオサウルス科やトロオドン科のマニラプトル^類、およびカメ のプロガノケリスなどの他の爬虫類の 特徴を共有している。これらの共通の特徴はよく発達した屈筋腱と関連しており、掘削に伴う力に耐えるための適応であると示唆されている。^[6]

アゼンドーサウルス・ラアルーシイの最初の化石は、モロッコのティメズガディウイン層の北部、高アトラスのアルガナ盆地で発見されました。化石層は砂岩と赤粘土泥岩で構成され、1962年から1969年にかけてジャン＝ミシェル・デュテュイによって発掘されました。A .ラアルーシイの化石は、この層内の1つの層、 T5（またはイロハレン）層の基部にあるデュテュイによってXVIに番号が付けられた露頭からのみ知られています。 T5層は、伝統的に、植物竜類の「パレオリヌス」マグノクルスの存在に基づく脊椎動物生層序学を用いて、カーニアン期の「パレオリヌス」生代の一部として、おおよそ後期三畳紀初期のものとされてきたが^[7]、この三畳紀全体の層序を相関させて年代を定める方法は不正確である可能性があり、T5層に関する年代は不確かなままである。^{[8] [9]}

最初の化石は、歯の付いた歯骨の一部と、それに付随する歯だけで構成されていた。この化石は、1965年にJMデュトゥイトによって発見され、1972年に記述された。彼は、これが草食鳥盤類恐竜のものであり、これまで発見された恐竜の中でも最古の部類に入ると信じていた。彼は、化石が発見された場所から西にわずか1.5kmのところにある近くのアゼンドー村にちなんで、この属を「アゼンドートカゲ」と名付けた。種小名A. laaroussiiは、アゼンドーサウルスが発見された場所を最初に発見したモロッコの地質調査サービスの技術者の名前、ラアルーシにちなんで付けられた。^{[4] [10]}

デュテュイットがアゼンドーサウルスを鳥盤類と記述したことは、2年後の1974年に古生物学者 リチャード・サルボーンによってすぐに異議が唱えられ、サルボーンはアゼンドーサウルスが「古竜脚類」であると初めて示唆した。^{[11] 1976年に}ホセ・ボネパルテが自ら標本を調べた結果、同じ結論に達した。 ^[12]この再同定はその後の出版物で研究者に支持され、 それ以上の説明なしに「古竜脚類」のアンキサウルス科^{[13] [14]}やテコドントサウルス科^{[15] [16] [17]などとさまざまに言及された。デュテュイット自身も1983年に}アゼンドーサウルスが「古竜脚類」である可能性が高いと同意したが^[18] 、それより少し前の1981年には、一時的に「前鳥盤類」とみなしていた。^{[4] [19]}

1985年、古生物学者ピーター・ゴルトンは、歯の形状の違いに基づき、デュテュイットのオリジナルの「アザンドサウルス」の化石には「原竜脚類」の顎とファブロサウルス科鳥盤類（現在は消滅した初期鳥盤類のグループ）の歯が含まれていると示唆した。 ^[20]この示唆は、1993年にフランソワ・ザビエ・ゴーフルによって反駁され、彼は化石を再記述し、さらに2つの上顎骨を含む顎骨と歯も記述した。彼は化石が単一の分類群に属すると正しく結論付けたが、顎と歯の特徴に基づいて、属を「原竜脚類」不確定群に割り当てた。しかし、初期の草食恐竜におけるこれらの特徴の分布が曖昧であることと、比較可能な三畳紀の爬虫類が存在しないことから、彼は「原竜脚類」内での位置づけを決定できず、それをincertae sedisに分類した。^[4]彼の評価は、マダガスカルの種からの新資料の記述まで、その後の数年間に多くの他の研究者によって受け入れられた。^{[21] [22] [23] [24] [25] [26]}

A. laaroussiiのタイプ産地から発見された新しい化石は、頭蓋骨以降の骨格の一部も含み、2002年の古脊椎動物学会年次会議でNour-Eddine Jalil と Fabien Knoll によって報告された。追加された化石には、仙骨前椎、四肢骨、四肢帯が含まれていた。化石はバラバラで、頭骨と顎の断片と認識されていたため、 A. laaroussiiにのみ帰属可能であった。頭蓋骨以降の化石は非恐竜のものと認識されていたが、恐竜と関連のある鳥竜類の主竜類であると考えられていた。^[27]顎と歯と正しく関連していた場合、アゼンドーサウルスは類似点があるにもかかわらず、どの草食 恐竜とも近縁ではないことを示している。^{[28]同様に、他の三畳紀の鳥盤類とされる動物の歯が、}偽鰓類のレブエルトサウルスなど、これまで認識されていなかった草食爬虫類のものであることが判明し、アゼンドーサウルスを含む他の三畳紀の草食恐竜とされる動物の誤認の可能性を浮き彫りにした。^[29]

A. laaroussiiの新しい後頭骨標本は、2014年に Khaldoune の博士 論文の一部として記載されましたが^[30] 、 2019年現在、この論文はまだ出版されておらず、この標本は出版された文献に公式には記載されていません。しかし、マダガスカルの標本が記述された後、この標本はA. laaroussiiであるとより確信を持って言及されるようになり、この標本はマダガスカルの種と少なくとも2つの診断的後頭骨特徴を共有していることが判明しました。^{[2] [31]} A. laaroussiiのすべての標本は、ホロタイプと未発表の後頭骨を含め、フランスのパリにある国立自然史博物館に所蔵されています。^{[31] [32]}

1997年から1999年にかけて、マダガスカル南西部で国際探検隊によって新たな主竜形類の化石が発見され、その後10年間にわたって回収された。化石は、マリオ川東岸からさほど遠くない、ラノヒラ町の北西、サカハラの東に位置するイサロ国立公園のすぐ外側の隆起した河岸段丘として露出した100メートルの露頭にわたる、厚さわずか数十センチメートルの単一の骨層（M - 28と呼ばれる）で発見された。この場所は、モロンダバ盆地のイサロ「グループ」の一部である、イサロIIとも呼ばれる中期から後期三畳紀のマカイ層の基部であった。^{[1] [33] [34]}

これまで、この層の年代は前期から中期ジュラ紀であると考えられていたが、それ以前に発見されたリコサウルス類のイサロリンクスによって、その推定は中期三畳紀に修正された。1997～99年の探検で発見された四肢動物の化石により、イサロ II 層は三畳紀であることが確認されたが、より若いカーニアン期であることが示唆された。この層の年代は、トラヴェルソドン科のキノドン類の共通の属に基づき、南米のサンタマリア層のサンタクルゾドン集合帯 (AZ)とも相関関係にあり、ラディニアン後期またはカーニアン前期と類似している。^[35]サンタクルゾドンAZ は、放射性同位元素U-Pb年代測定によってより信頼性の高い年代測定が行われ、堆積年代は前期カーニアン期の 2 億 3700 万±150 万年が最大であることが示唆されている。^[36]

骨床には、年齢や大きさの異なるほぼ「12」人の遺骨が含まれていたが、すべて単一の種であった。^[33]遺骨は非常によく保存されており、骨の立体的な形状が概ね保存されており、一部の標本にはほとんど潰れや歪みが見られなかった。保存状態から判断すると、一部の骨は急速に埋葬されたと考えられているが、他の骨は地表に長く露出しており、埋葬前に風化、ひび割れ、踏みつけられた可能性がある。^[2]

A. laaroussiiと同様に、歯と顎は骨床から回収され、記載された最初の資料でした。これらは、上顎と下顎の歯の形状の違いに基づいて、最初は2つの異なる種に属すると誤解されていましたが、そのうちの1つは、上顎の内側の表面にある竜骨と、広がった葉の形をした歯などの特徴を共有しており、A . laaroussiiによく似ていることが確認されました。A . laaroussiiと同様に、これらの想定された種の両方も「古竜脚類」と誤認されました。つまり、アゼンドーサウルスまたは関連タクソンの種と、もう1つのより典型的な「古竜脚類」です。 ^{[34] [37]関連資料のさらなる発見により、すべての顎の資料と残りの骨格は、単一の新種の}アゼンドーサウルスのものであることが明らかになりました。^[1]

マダガスカル産の種の頭蓋骨と骨格の残りの部分の予備的な調査でも、アゼンドーサウルスは恐竜ではなく、恐竜とは遠い関係にある異常な草食の主竜形類であり、竜脚形類とは遠い関係にあることが確認された。^[33]頭蓋骨の記載は、2010年5月にジョン・J・フリンとその同僚によって初めて発表され、彼らはこれを原産国にちなんでアゼンドーサウルスの新種、アゼンドーサウルス・マダガスカレンシスとして正式に命名・診断した。これは、アゼンドーサウルスが公表された文献で恐竜ではないと判定された初めてのケースでもあった。^[1]

2015年12月、スターリング・J・ネスビットとその同僚らは、 A.マダガスカルレンシスの残りの骨格を正式に記載し、発表した。これにより、現在ほぼ完全に知られている骨格からアゼンドーサウルスの完全な解剖学的構造を初めて詳細に調査することができた。解剖学的構造の比較に加え、彼らは系統発生の観点から、アゼンドーサウルスと他の三畳紀の爬虫類との進化的関係を初めて分析することができた。^[2]

ネスビットらは、標本の保存状態を「概ね良好」と評し、重なり合った標本が多かったため、歪んだり折れたりした骨から元の形態を判別しやすかった。標本の多くはバラバラで、時には孤立した状態で発見されたが、首、背中、手、足の一部など、体の特定の部位の多くは生きた状態で関節を結んでいた。標本の大部分は大きさが似ており、最小標本と最大標本の間には約 25% の差があったが、このことの意味はわかっておらず、個体発生、個体差、性的二形性に関係している可能性がある。

標本の多くは保存状態が良かったため、トリロフォサウルスの手など、他の主竜形類の骨格の一部を再解釈することも可能になった。他の主竜形類の手についてはほとんど知られていないため、アゼンドーサウルスの手が保存状態が良いことは、初期の主竜形類における進化を理解する上で重要であると考えられている。A . madagaskarensisの標本はすべて、マダガスカルのアンタナナリボ大学（ホロタイプを含む）とイリノイ州シカゴのフィールド自然史博物館に永久保存されており、いくつかのオリジナル標本の鋳造物も含まれている。^[2]

アゼンドーサウルスは最初、葉のような形や歯状骨の数など歯の共通点に基づき、デュトゥイットによって鳥盤類恐竜と誤認された。^[10]その後、他の研究者によって竜脚形質であると考えられ、下顎、上顎、歯の形態、例えば下向きに湾曲した歯骨や、鳥盤類の特徴の1つである歯前骨の欠如に基づき、現在は消滅した下目「前竜脚類」（当時は竜脚類に関連する明確な単系統群であると考えられていたが、現在は側系統群であることが知られている）に分類された。 ^{[11] [14] [26]これらの誤認は、頭蓋骨や骨格の他の}骨が欠如しているため真の系統関係を解明できなかった一方で、顎と歯の形状が草食恐竜と収束したことによって引き起こされた。

アゼンドーサウルスが恐竜ではないことは、模式地から追加の骨格標本が発見された後に初めて示唆された。これは、恐竜の骨格に典型的な、堅固な股関節窩（寛骨臼）や、内側を向いた頭部を欠いた大腿骨の近位第四転子などの特徴の存在に基づいていた。明らかに恐竜ではないが、暫定的に恐竜と近縁の鳥竜類であると解釈された。^[27]

マダガスカル島でより完全な標本が発見されたことで、 2010年にフリンらは頭蓋骨の詳細な解剖学的特徴を解明し、アゼンドーサウルスを初めて非恐竜類として正式に分類し、その関係をさらに明らかにすることができた。彼らは、アゼンドーサウルスをより原始的な主竜形類、恐竜から遠く離れた類縁関係にある主竜形類の系統群外の動物であると認識した。派生した竜脚形類のような特徴に加え、頭蓋骨には主竜形類の原始的な特徴が数多く見られ、底が開いた下側頭窓、広範囲に広がる口蓋歯、松果体孔、外下顎窓や前眼窩窓がないなどである。しかし、その正確な関係は、主竜形類ではない不確定な主竜形類という位置づけ以外、依然として不明のままであった。^{[1] [33]}

アゼンドーサウルスは、頭蓋骨と骨格から得られたすべての新しい情報と、三畳紀のさまざまな主竜形類の広範なサンプルを利用して、2015年にネスビットと同僚によって初めて三畳紀の主竜形類の系統発生分析に含められ、トリロフォサウルスやテラテルペトンなどの他の謎めいた草食三畳紀爬虫類と近縁であることが判明しました。この新しく認識された主竜形類のグループは、グループに属する爬虫類の珍しい性質にちなんで、「奇妙な爬虫類」を意味するアロコトサウルス類と名付けられました。アゼンドーサウルスはトリロフォサウルス科の姉妹分類群であることが判明し、他のアロコトサウルス類の中でもその独自性により、独自の科であるアゼンドーサウルス科の唯一のメンバーとして認識されました。^{[2] 2016年に}マーティン・D・エスクラが行った別の大規模な主竜形類系統発生解析でも同様の結果が得られ、アゼンドーサウルスとトリロフォサウルスを含む単系統のアロコトサウルス類が発見された。^[38]

アロコトサウルスは、多くの場合、特殊な顎と歯を持ち、主竜形類のより原始的な（祖先的な）特徴へのいくつかの逆転を含む相同形質を共有し、少なくとも2つの派生した特徴も持つことが認識されている。この系統群は、これらの分析で十分に裏付けられていると考えられている。しかし、近縁ではあるが、アロコトサウルスの頭蓋歯学的特徴は大きく異なり、その中でもアゼンドーサウルスは、顎の全長にわたって横方向に圧縮された鋸歯状の歯を持つという特徴があった（トリロフォサウルス類の「くちばし」のある顎とは異なる）。アゼンドーサウルスは、合流した鼻孔、葉形の歯、長い首など、他のアゼンドーサウルス類の特徴を広く共有しているが、アゼンドーサウルス自体は、上顎の内側表面にある独特の溝と、基部より上に広がった歯冠によって区別される。^[3]

2017年、サラディー・セングプタらはインドの中期三畳紀から別の大型アロコトサウルス類を記載し、シュリンガサウルス・インディクスと名付けた。 シュリンガサウルスはアゼンドーサウルスに非常に似ており、近縁であることが判明し、アゼンドーサウルス科がトリロフォサウルス類とは異なる科として存在することを裏付けている。同じ分析で、インドに生息する別の首の長い主竜形類であるパメラリアも基盤的なアゼンドーサウルス類として発見された。パメラリアとアゼンドーサウルスの類似点は、合流した鼻孔、鋸歯状の歯、低い頸椎など、2015年にネスビットらが指摘していたが、彼らの分析ではアゼンドーサウルス類の基盤的なアロコトサウルス類の位置付けが支持された。^[2] 2017年の分析では、アゼンドーサウルス科内のA. laaroussiiとA. madagaskarensisの密接な関係も確認され、アゼンドーサウルス属への共通の参照が強化されました。2018年の三畳紀の主竜形類の分析では、アロコトサウルス類は回収できませんでしたが、アゼンドーサウルス類の系統群内でアゼンドーサウルスの両種が回収されました。 ^[39]以下の系統図は、2017年のセングプタと同僚の結果に従っています。^[3]

2022年の系統解析では、単系統のアロコトサウルス類が支持され、アゼンドーサウルスがシュリンガサウルスの姉妹分類群であり、この2つの属からなる系統群はマレリサウルスとパメラリアに最も近縁であることが確認された。^[40]

アゼンドーサウルスと竜脚形質恐竜の間で共有される収斂形質の数は驚くほど多く、特に共有される特徴はすべてホモプラスト的であると解釈されているため、互いに完全に独立して進化した。^[2]アゼンドーサウルスと竜脚形質恐竜の骨格の共通適応のいくつかは、以前は竜脚形質に特有のものであると考えられていた。しかし、アゼンドーサウルスにおけるこれらの形質の収斂進化は草食生活への適応であり、三畳紀の主竜形質恐竜の間でより広く分布している可能性があり、化石分類群における竜脚形質との密接な関係を必ずしも示すものではないことを示している。^[33]

アゼンドーサウルスの収束パターンは珍しいもので、動物の前半分だけに生じたように見える。一方、アゼンドーサウルスの広がった後ろ足と短い尾は、初期の主竜形類の特徴である原始的なものであり、竜脚形類の円柱状の後肢と長い尾とは非常に異なっている。^[1]これは、他の草食主竜形類における典型的な竜脚形類の特徴の非均一な分布と獲得をさらに強調している。^[2]

アゼンドーサウルスの年代も重要で、軽量で二足歩行のサトゥルナリアなど、南米カーニアン期に生息していた最古の竜脚形類とほぼ同時代だった。しかし、アゼンドーサウルスは、一般的な構造と大きな体の大きさの両方において、後のノーリアン竜脚形類によく似ている。これは、アゼンドーサウルス科が、これまで最初の高食性草食動物と想定されていた大型の竜脚形類の進化に先立って、三畳紀の生態系で高食性草食動物として進化した最初の爬虫類であったことを示唆している。また、アゼンドーサウルスは主竜形類（リョウサウルス類、シレサウルス類、キノドン類とともに）の草食化石の最初の波の一部であり、大型の竜形類は（草食​​性の擬鰓類とともに）第二の波の一部であったことから、アゼンドーサウルスと竜脚形類の収束は同じ環境下では起こらなかったことも示唆している。^[2]

アゼンドーサウルスは、主竜形類が三畳紀の生態系において、これまで考えられていたよりも早い段階で大型草食動物としての役割を果たしていたことも実証している。これらの役割は、三畳紀後期に主竜類が消滅する以前はディキノドン類などの大型単弓類が担っていたと考えられていたが、アゼンドーサウルスは、それ以前の主竜形類も単弓類の草食動物と競争する能力があったことを示唆している。^[3]

アゼンドーサウルスの葉の形をした歯は明らかに草食生活に適しており、A. madagaskarensisの歯に見られる微細摩耗（摂食中に歯の表面に残った痕跡）は、特に硬くも木質でもない、より柔らかい（しかし硬い）植物を食べるために使われていたことを示唆している。微細摩耗のパターンはまた、この恐竜が単純な上下運動で顎を動かしていたことを示し、鳥盤類恐竜や同時代のキノドン類のように複雑な顎の動きで食物を噛んでいなかったことを示している。^{[41]この微細摩耗は}A. laaroussiiの歯ではまだ観察されていないが、これが2種の食生活や摂食習慣の違いに関連する真の特徴なのか、それとも単に保存上の特徴なのかは不明である。^[1]

完全に発達した口蓋歯は、特殊な方法で餌を食べるために使用していたことを示唆している。しかし、口蓋歯の機能研究は行われていないため、正確に何に使用されていたかは不明であるが、縁歯と形状が似ていることから、同様の食物を処理するために使用されていたことが示唆される。A . madagaskarensisの若い個体の翼状骨は、より大きく成熟した個体よりも口蓋歯の列が少なく、サイズも小さい。これは、アゼンドーサウルスが成体になるにつれて口蓋歯の数とサイズの両方を増やしたことを示している。若い個体は成体よりも歯骨歯の数も少なかったが、その差は口蓋歯に比べるとそれほど極端ではなかった (成体標本の 17 に対して 16)。^{[1] [33]}

アゼンドーサウルスの体勢は、大の字型と半大の字型が混在していると推測される。後肢は体から完全に大の字型に伸びており、大腿骨はまっすぐに伸ばされ、下肢は膝の下で90度に曲がっており、トカゲのようである。しかし、前肢と肩甲帯は、体の前部が後部よりも直立しており、肩関節は部分的に下向きで、上腕骨は部分的に直立した状態に保つのに適しており、形状は竜脚形類に似ていることを示唆している。この珍しい組み合わせは、アゼンドーサウルスが前部を地面​​から上げて立っていたことを示唆しており、長く弓状の首と小さな頭と相まって、同時代の低い位置で草を食むリシンコサウルス類やキノドン類とは異なり、地面から比較的高い位置で草を食むことができた。高所での食草摂取に適応することで、アゼンドーサウルスと竜脚形類の収束を説明できるかもしれない。同様のニッチで活動するために、首、前肢、脊椎の類似した特徴を獲得したのである。しかし、アゼンドーサウルスのより寝そべった姿勢は、おそらく完全に直立した竜脚形類のような高所での食草摂取を妨げたと思われる。^[2]

検査された骨床には多数の標本が存在したが、A. madagaskarensisでは病変が1つしか記録されていない。保存された3つの鎖骨のうちの1つである標本UA 7-16-99-620は、他の2つの鎖骨の正常なまっすぐな後突起と比較して、長い後突起が右に急激に曲がるなど奇形であった。^[2]

2019年、 A. laaroussiiのものとされる標本の上腕骨、大腿骨、脛骨から薄片が切り出され、組織学的に骨の微細構造を検査して、アゼンドーサウルスの成長率を判定しようとした。3本の四肢骨すべての血管密度（骨組織内の血管の密度）は、成長の早い鳥類や哺乳類のものと同等であることが判明し、特定された骨組織の種類、特にエネルギーを消費する線維層板骨組織は、現生の鳥類や哺乳類の範囲内の高い安静時代謝率を示していると解釈された。そのため、鳥類や哺乳類と同様に、アゼンドーサウルスも同様に内温性、つまり「温血動物」であったと推測された。アゼンドーサウルスと同様の高い安静時代謝率は、より派生した他の主竜形類（プロラケルタなど）でも確認されており、分析により、主竜形類はアロコトサウルスとの共通祖先にまで遡って内温性を持っていた可能性があることが示唆された。これは、アゼンドーサウルスが祖先的に内温性であった可能性があることを示唆している。 [ ^31]対照的に、関連のあるアロコトサウルス類のトリロフォサウルスは、四肢の骨に線維層骨組織がないことが確認されており、そのため成長が遅かったと推測されている。^[42]

アゼンドーサウルスの2種は北アフリカとマダガスカルの別々の場所で知られているが、中期から後期三畳紀にかけてこれらの地域は超大陸 パンゲアの一部としてつながっていた。このため、2つの地域は広く類似した動物相を共有しており、当時の地球上の他の地域といくつかの共通点がある。例えば、マダガスカルのキノドン類は南アメリカでも見られるものと似ており、モロッコのテムノスポンディル類は北アメリカ東部で見られるものと関連している可能性がある。^{[35] [43]}この時代の気候は暑く乾燥していたが、カーニアン期には降雨量が多かったことを示す証拠があり、乾燥傾向の進行を妨げ、地球全体でより湿潤な環境を作り出した。^[44]

A. ラロウシと同時代のティメズガディウイン層のイロハレン (T5) 基底に生息する他の爬虫類には、植物竜アルガナルヒヌス、捕食性のラウイス科のアルガナスクス、^{[ 46]}草食のシレサウルス科のディオドルス、^[8]パラティポトラシシン系のエトサウルス、^{[47] [48]}およびプロコロフォニ科の準爬虫類^{[4] 、}ならびに単弓類のスタレッケリ科ディキノドン科モグレベリア属。^[21]テムノスポンディル両生類は、メトポサウルス類のアルガナサウルスやドゥツイトサウルス、広口類のアルマサウルスなど、メトポサウルス類のいくつかの属に代表される。^{[14] T5層からは魚類も知られており、地域固有の}Dipteronotus gibbosusやMauritanichthysなどの条鰭綱の魚類、その他のパールレイディフォーム類やレッドフィールドフォーム類の魚類、さらに鰭綱の条鰭綱やアジアトケラトドゥスなどの肺魚類も生息している。^{[22 ] [47] [49] [50] [51]}

T5層は、広く半湿潤な盆地に堆積した、生物撹乱を受けた 泥岩と砂岩の周期的な層で構成されています。 ^[52]これは、汽水の恒久的な湖と砂州のシステム、または泥の氾濫原にある砂の蛇行した川として解釈されています。T5層の河川または湖沼堆積物は、先行するT4層のプラヤ堆積物とは対照的であり、降雨量が増加した期間に堆積したことを示唆しています。^{[53] [54]}

様々な動物の足跡や足跡道が数多く保存されており、典型的には化石から知られている植物竜類、擬鰭類、恐竜形類、基底竜形類などの動物の足跡である。足跡はまた、骨格からはまだ知られていない大型から超大型の恐竜形類やパラワニ形類の存在を示しているようにも見える。追加の痕跡は、穴を掘る無脊椎動物、二枚貝、およびハマグリエビの存在を示している。^{[55] [56] [57]}

マダガスカルでは、アゼンドーサウルスは、ヒプロオダペドン亜科のライノサウルス類イサロリンクス^[58]、草食性のトラヴェルソドン科キノドン類ダダドンとメナドン、捕食性のキノドン科キノドン類チニクオドン・カラノロ^[59]、さらに未記載のカンネメイヤー形質のディキノドン類、スフェノドン科爬虫類^[33]、プロコロフォニド類の 半爬虫類^{[58] 、小型の}ラゲルペティド類 コンゴナフォン^[60]、その他未記載の様々な恐竜形類、および分類が不確かな「謎の主竜類」と共存していた。^[2]イサロ II の動物相の構成は、恐竜や関連する後期三畳紀の動物相、特にこの層には存在しないアエトサウルス類や植物竜類が出現する以前に存在していた中期三畳紀ラディニアン期の集合体であると考えられており、^[1]また、動物相におけるトラヴェルソドントの優位性からも推測されます。^{[59] [61]}しかし、この年代評価は不確かなままであり、この層は、アルガナ層の T5 メンバーに提案されているように、カルニアン期の後期三畳紀初期の若い時期に由来する可能性があります。^{[2] [34]}

A. madagaskarensisの化石は細粒の赤色泥岩の堆積層からのみ発見されているが、地層内の化石が見つかった他の場所は中粒のチャネル砂層で、おそらく他の動物とは異なる生態系での生息地の好みや独特の行動特性を反映していると思われる。骨層に他の種が存在しないこともこれを裏付けているかもしれない。しかし、この推測は確認できず、保存バイアスに起因する可能性がある。^[2]

しかし、食生活におけるニッチ分割の可能性は、A.マダガスカル人と同時代のトラヴェルソドントであるダダドンの歯の微細摩耗の違いによって裏付けられている。ダダドンは複雑な咀嚼によって硬くて丈夫な植物を食べることができたと推測されているが、これはアゼンドーサウルスのより単純な歯列と処理とは対照的で、アゼンドーサウルスは葉を食べるのに適していた。^[41]これは、より高めの姿勢と長い首によっても裏付けられる可能性がある。^[2]