パラレプティリア

パラレプティリア（「爬虫類に近いもの」）は、基底的な爬虫類（「爬虫類」）の絶滅した亜綱です。従来はユーレプティリア（現存するすべての爬虫類と鳥類を含むと考えられるグループ）の姉妹群と考えられていましたが、単系統群としての妥当性は、現代の系統解析によって疑問視されています。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

「パラレプティリア類」は石炭紀末期に初めて出現し、ペルム紀に最も多様性が高まりました。爬虫類の中で、いくつかの生態学的革新を最初に成し遂げたのは「パラレプティリア類」でした。これには、海洋生態系に戻った最初の爬虫類（メソサウルス類）、二足歩行の最初の爬虫類（エウディバムスなどのボロサウルス類）、高度な聴覚システムを持つ最初の爬虫類（ニクテロレテリス類など）、そして最大のものは牛ほどの大きさになった最初の大型草食爬虫類であるパレイアサウルス類が含まれます。三畳紀まで生き残った唯一の「パラレプティリア類」は、小型のトカゲのような雑食性で草食性のプロコロフォノイド類でした。プロコロフォノイド類の中で最大の科であるプロコロフォノイド類は三畳紀に多様化したが、その後衰退し、同紀末までに絶滅した。^{[ 5 ] [ 6 ]}

ほとんどの「真爬虫類」と比較して、「パラレプティリア」は、頑丈で低く構えた体や頭蓋骨後部の大きな上側頭骨など、かなり「原始的」な特徴を保持していました。最も初期の真爬虫類を除いて、頭蓋骨後部に2つの開口部を持つ双弓類であったのに対し、「パラレプティリア」は一般的に側頭窓の程度がより保守的でした。現代では、パラレプティリアは、歴史的に目の後ろに穴のない頑丈な頭蓋骨を持つ爬虫類を指していた用語である無弓類の系統分類学的に正しい代替として最初に使用されました。 ^{[ 7 ]}ただし、すべての「パラレプティリア」が「無弓類」の頭蓋骨を持っているわけではなく、頭蓋骨後部に大きな穴を持つものもいます。また、上顎骨の大きな窪み、前頭前骨と口蓋骨の広い接触、肩甲骨の上関節孔の欠如など、いくつかの独特な適応も持っていた。^{[ 7 ] [ 8 ]}

他の多くのいわゆる「無弓類」と同様に、「パラレプティリア」は歴史的に研究不足でした。1990年代に、カメ類（カメとその近縁種）がパラレプティリアの一員であるという複数の研究が発表され、その関係性への関心が再び高まりました。^{[ 7 ]}これはパラレプティリアが結局絶滅していなかったことを示唆するものですが、カメの起源については依然として激しい議論が続いています。他の多くの形態学的または遺伝学的分析では、「パラレプティリア」よりも、鰭竜類や主竜形類などの双弓類真爬虫類の中にカメがいるという証拠が多く見つかっています。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]}

2020年代初頭以降のいくつかの研究では、「パラレプティリア」は単系統群ではなく、原始的な爬虫類の側系統群であり、一部の「パラレプティリア」は他の「パラレプティリア」よりも現代の爬虫類に近縁であると示唆されている。^{[ 1 ] [ 2 ]}

パラレプティリアという名称は、1947年にオルソンによって、他の爬虫類やユーレプティリア（「真の爬虫類」）とは対照的に、古生代の絶滅した爬虫類のグループを指すために造語された。 ^{[ 18 ]}オルソンの用語は一般的に無視され、後に「パラレプティリア」として知られるようになったさまざまな分類群は、一般的に互いに排他的なグループに分類されなかった。多くは「コティロサウルス類」（ずんぐりした体を持つ「原始的な」爬虫類または爬虫類のような四足動物のゴミ箱分類群）または「アナプシド類」（現代のカメのように側頭窓のない爬虫類）に分類された。

Parareptilia の使用は、カメとは無関係と考えられていた従来の「無弓類」を指すために、系統分類学的研究によって復活しました。Gauthierら (1988) は、多くの羊膜類分類群の名前の最初の系統学的定義を提供し、カプトリヌス科とカメは姉妹群であり、無弓類クレードを構成すると主張しました(通常適用されるよりもはるかに限定的な文脈で)。無弓類に含まれなくなった、ペルム紀と三畳紀に初期に多様化したさまざまな爬虫類のクレードに名前を見つける必要がありました。Olsen の用語「parareptiles」がこのクレードを指すために選ばれましたが、彼らの分析内でのその不安定さから、Gauthier ら (1988) は Parareptilia を正式な分類群として設立するのに十分な自信がありませんでした。彼らの系統樹は次のとおりです。^{[ 19 ]}

Laurin & Reisz (1995) は、爬虫類をパラレプティリアとユーレプティリアに分ける、やや異なる系統樹を発見した。彼らはカメ類がパラレプティリアに属すると主張し、実際、パラレプティリアを「カメ類と、双弓類よりもカメ類に近縁なすべての有羊膜類」と明確に定義した。カプトリニ科はユーレプティリアに移され、パラレプティリアには、Gauthier et al. (1988) がカメ類と命名した多くの分類群とともにカメ類が含まれた。大きな例外が 1 つあり、中竜類は爬虫類の冠群の姉妹群として、両方のグループの外に置かれた。中竜類は、単弓類よりも爬虫類に近いことから、依然として竜弓類と考えられていた。従来の「無弓類」は側系統群として却下された。 Laurin & Reisz (1995) の系統樹を以下に示します。^{[ 7 ]}

対照的に、1990年代半ばから後半にかけてオリヴィエ・リーペルとマイケル・デブラガが行ったいくつかの研究では、カメは実際には鰭竜類に関連する鱗竜形類双弓 類であると主張した。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 10 ]}カメの双弓類との類縁性は分子系統学によって支持されている。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}最初のゲノムワイド系統解析は、Wangら（2013）によって完了した。研究チームは、アオウミガメとシナフグのドラフトゲノムを使用して、これまでで最大のカメのデータセットを解析に使用し、カメはワニ類と鳥類（主竜類）の姉妹群である可能性が高いと結論付けた。^{[ 11 ]}この双弓類内での位置づけは、カメが無弓類の頭蓋骨を持っていることから、カメの系統が双弓類の頭蓋骨の特徴を失ったことを示唆している。これにより、パラレプティリアは収斂進化によってカメの頭蓋骨の特徴に似た頭蓋骨の特徴を持つ完全に絶滅したグループとなる。カメが「パラレプティリア」の外に位置づけられたため、TsujiとMüller（2009）はパラレプティリアを「 Milleretta rubidgeiとProcolophon trigonicepsを含むがCaptorhinus agutiを含まない最も包括的なクレード」と再定義した。^{[ 6 ]}

以下の系統樹は、2013年にMS Leeによって行われた分析に基づいています。^{[ 26 ]}

2020 年の David P. Ford と Roger BJ Benson による研究では、パラレプティリアはネオディアプシダの姉妹群として双弓類の中に含まれていることが判明し、ネオディアプシダとパラレプティリアを含むクレードはネオレプティリアと呼ばれ、「パラレプティリア」は祖先的に双弓類であったことが示唆されました。これにより、メソサウルスは除外され、メソサウルスは再び竜弓類の中で基底的であることが判明しました。^{[ 14 ]}いくつかの研究では、パラレプティリアは側系統群であり、一部の「パラレプティリア」は他の「パラレプティリア」よりも双弓類に近縁であることが判明しており、Simões ら (2022) は Procolophonomorpha+Neodiapsida を含むクレードにネオレプティリアを使用しています。^{[ 1 ] [ 27 ]}より最近の研究ではこの仮説を支持し、解剖学的証拠からミレレッティド「パラレプティラ」がネオディアプシダの姉妹群であり、パラプレウロタというクレードを形成していることが分かった。^{[ 2 ]}

Jenkins et al. (2025) による系統樹。伝統的な「パラレプティリア」はオレンジ色で強調表示されている。^{[ 2 ]}

最も古い既知の「パラレプティリア」は、北米の後期石炭紀（モスコビアン期-グゼリアン期）のボロサウルス類エルペトニクスとアクレストリン類カルボノドラコであり、これらは既知の唯一の石炭紀の「パラレプティリア」であり、このグループの最初の多様化が後期石炭紀に起こったことを示している。 ^{[ 28 ]}多数の「パラレプティリア」系統が前期ペルム紀に出現し、このグループは世界中に分布するようになった。「パラレプティリア」の多様性はペルム紀末に減少し、後期ペルム紀に初めて出現したプロコロフォノイド類は、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントを生き残った唯一の「パラレプティリア」グループであった。プロコロフォノイド類の多様性は中期三畳紀から急激に減少し、このグループは三畳紀末までに絶滅した。^{[ 29 ]}