シュリンガサウルス

シュリンガサウルス（サンスクリット語のशृङ्ग（ śṛṅga）「角」と古代ギリシャ語のσαῦρος（ sauros）「トカゲ」に由来し、「角のあるトカゲ」を意味する）は、インドの中期三畳紀（アニシアン期）に生息していた絶滅した主竜形類爬虫類の属である。模式種であり、唯一知られている種であるS. indicusのみが知られている。シュリンガサウルスは、マディヤ・プラデーシュ州のデンワ層から知られている。シュリンガサウルスは、三畳紀に生息していた珍しい草食爬虫類のグループであるアロコトサウルス類であり、アゼンドサウルス科のより小型でよく知られているアゼンドサウルスに最も近縁である。シュリンガサウルスは、一部の角竜類恐竜と同様に、頭蓋骨から上向き前方に突き出た2本の大きな角を目の上に持っていた。シュリンガサウルスはまた、長い首、肩と前肢、歯の形状など、竜脚形類恐竜と収斂進化による身体的類似点も持っている。シュリンガサウルスは、そのような恐竜が進化する以前に、大型の草食動物として同様の生態的ニッチを占めていた可能性がある。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}

シュリンガサウルスは大型の四足歩行動物でした。長い首に小さな四角い頭、深い肩と肋骨を持つ大きな樽型の体、半開きの四肢、短い尾など、近縁種のアゼンドサウルスによく似ています。アゼンドサウルスよりも明らかに大きいことに加えて、シュリンガサウルスは長く湾曲した眉角、他のアゼンドサウルス科の動物よりも首が相対的に短く太いこと、首と肩の上の神経棘がはるかに高いことで最もよく知られています。^{[ 1 ]}

頭蓋骨

シュリンガサウルスの頭蓋骨は完全には知られていないが、保存されている部分から、頭蓋骨は小さく箱型で、短く深い吻部があり、顎の先端は丸みを帯び、骨質の鼻孔は吻部の前方で融合して単一の開口部になっていたことがわかる。これは、完全に知られているアゼンドサウルスの頭蓋骨と大まかに似ているが、シュリンガサウルスの下顎は、アゼンドサウルスの深く下向きの歯骨に比べて、先端に向かってより顕著に細くなっている。^{[ 1 ] [ 3 ]}

シュリンガサウルスの角は、アゼンドサウルス科と角竜類が全く関係がないにもかかわらず、角竜類の角によく似ている。角は頭蓋骨の天井、目の上の前頭骨に付着しており、頭蓋骨のほぼ全幅にわたって生えている。角は上向きに尖り、頭蓋骨から前方に湾曲しており、大型個体では大きさや向きに若干のばらつきが見られる。小型で若い個体は、より小さく華奢な角を持っており、角は動物が成熟するまで完全に発達しなかったことを示している。興味深いことに、少なくとも1つの小型標本には角が全くなく、別の同様に小型の標本には小さくてもよく発達した角がある。したがって、シュリンガサウルスは性的二形性があり、おそらく雌には角がなかったと考えられる。^{[ 1 ]}

角自体には粗く溝のある質感があり、これは角竜類の角と同様に、生前は角質の鞘で覆われていたことを示唆しており、骨の芯が示すよりも長かった可能性が高い。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}角の下にある頭蓋骨の骨は異常に厚く、大型個体では頭蓋骨の屋根の骨（鼻骨、前頭前骨、前頭骨、後頭骨）が両側で融合している。^{[ 1 ]}シュリンガサウルス の歯は低く葉形（披針形）で、両側に大きな小歯があり、アゼンドサウルスの歯と形は似ているが、パメラリアの歯のように根元の上に目立つ膨らみがない。頭蓋骨と顎は完全には分かっていないため、シュリンガサウルスの歯の総数は不明だが、アゼンドサウルスと同様に、前上顎骨にそれぞれ4本の歯があった。シュリンガサウルスも多数の口蓋歯を持っていた（ただし、これまでのところ鋤骨からしか知られていない）。アゼンドサウルスと同様に、それらは顎の縁に沿った縁歯と同じくらい発達している。それらと同様に、それらは葉状で鋸歯状であったが、シュリンガサウルスの口蓋歯は縁列よりもさらに披針形である。^{[ 1 ]}このような口蓋歯は珍しい。なぜなら、口蓋歯を持つ他のほとんどの草食爬虫類は、はるかに単純なドーム状の口蓋歯を持っており、顎の縁の口蓋歯と同一の口蓋歯は、関連するアロコトサウルス類のアゼンドサウルスとテラテルペトンにしか見られないからである。^{[ 3 ] [ 7 ]}

スケルトン

シュリンガサウルスの脊柱は、頸椎全体、様々な背椎、両方の仙椎、およびいくつかの尾椎を含めてよく知られています。他のアゼンドサウルス科と同様に、第1頸椎から中頸椎は特徴的に長く、シュリンガサウルスの首は長く高くなっていますが、アゼンドサウルスやパメラリアに比べて相対的に短くなっています。首は他のアゼンドサウルス科よりもはるかに高く、高く目立つ神経棘があります。この傾向は背椎にも続き、背椎は頸椎ほど長くはありませんが、神経棘は椎体の2倍の高さがあります。シュリンガサウルスの第2～5頸椎には、首の筋肉を支える構造である目立つ上突起があります。最初の 12 個の背椎には、竜脚類の椎骨に見られるものと同様の、深い窩 (骨のくぼみ) を囲むさまざまな明確な層状構造も見られる。アゼンドサウルスと同様に、シュリンガサウルスには腸骨と関節する発達した肋骨を持つ 2 つの仙椎がある。^{[ 1 ]}

肩と前肢はアゼンドサウルスと概ね類似しており、肩甲骨は高く、前方が凹んでいて先端が広がっており、鎖骨間骨には後方に長いパドル状の突起と前方に短い突起がある（これは主竜形類としては珍しい特徴だが、アゼンドサウルスにも見られる）。烏口骨は肩甲骨と関節して、外側と後方に向いた関節窩（肩のソケット）を形成する。上腕骨も同様に類似しており、両端が広く、中央部が狭く、三角筋胸筋稜は骨全体の半分ほどの長さで非常に発達しており、強力な前肢を示している。ただし、尺骨は、肘の下の肘頭突起がアゼンドサウルスよりも低い点で区別できる。^{[ 1 ]}

腰と後肢はアゼンドサウルスによく似ている。腸骨の前部には目立つ半円形の突起があり、後部の突起はより長く細い。また、寛骨臼（股関節窩）も恐竜の穴の開いた股関節窩とは異なり、中実である。大腿骨は頑丈でわずかにS字型をしており、横に広がったような形をしている。脛骨は頑丈で、腓骨は下腿部でその半分の幅しかない。足はアゼンドサウルスを含む初期の主竜形類に典型的なものである。^{[ 1 ]}

シュリンガサウルスは、インドのデンワ層上部にある単一の化石層から知られています。この層は、マディヤ・プラデーシュ州のホシャンガバード地区にあるサトプラ・ゴンドワナ盆地の一部です。デンワ層の正確な年代は不明ですが、脊椎動物の生物層序学を使用して、初期中期三畳紀の範囲に絞り込まれており、アニシアン期前期または後期については意見が分かれています。^{[ 8 ] [ 9 ]}デンワ層上部は、特徴的に赤い泥岩が主体で、その中にリボン状の砂岩層が挟まれています。^{[ 1 ]}化石層自体は、古代の埋め立てられた河川の南縁に沿って破断した、不規則な境界を持つ斜交層理で傾斜した砂岩からなる割れ目堆積物の中に保存されていました。この洪水は単発的な出来事ではなかったと考えられる。クレバスの広がりの大きさから、複数回の洪水が重なり合って群れの残骸を埋め尽くしたと考えられるからである。^{[ 4 ]}

シュリンガサウルスの骨層は、細かい砂質の層状構造を持つ赤色泥岩の 5 m × 5 m ( 25 平方メートル (270平方フィート) ) の範囲に散らばった、ほとんどがバラバラになった骨で構成されています (ただし、1 つの部分的な骨格は関節した状態で発見されました)。骨層は単一優勢で、シュリンガサウルスの化石のみを含み、発見された固有の右大腿骨、左上腕骨、頭蓋骨の屋根、および角の最小数に基づいて、8 個体が保存されています。標本はまた、幼体から成体まで、幅広い体サイズを持つさまざまな発生段階を表しています。これらの個体のうち、角のない個体は 1 つまたは 2 つだけであり、骨層は運搬および保存中に、角のある個体のより重く頑丈な頭蓋骨にタフォノミー的に偏っていたと考えられます。^{[ 1 ] [ 4 ] [ 10 ]}  

しかし、運搬中に急速に失われるはずの骨（肋骨や四肢の骨など）が残っていること、また多くの骨の摩耗が最小限であることから、死後遠くまで運ばれなかったことが示唆される。骨は運搬後にばらばらになったものの（6つの背椎と肋骨の1列を除いて）、密接に関連した塊のまま残っていた。また、風化もほとんど見られないことから、ほとんどの骨は表面に露出していたのはおそらく1～3年程度で、3～15年ほど露出していたのはごくわずかであったことが示唆される。骨層の最下部で見つかった関節が繋がった椎骨はすぐに埋没したと考えられ、骨層の上部に残った骨はその後の洪水で埋没したと考えられる。同様に、骨には踏みつけや腐肉食、植物の成長による痕跡が見られないことから、埋没前に露出していた期間が短かったことが示唆される。^{[ 4 ]}

化石は、コルカタにあるインド統計研究所のサスワティ・バンディヨパディヤイ教授、ドゥルジャティ・セングプタ、シラドリ・ダスによって発掘・準備され、化石は同研究所に保管されている。その後、2017年8月にサランディー・セングプタとバンディヨパディヤイ、そしてアルゼンチンのベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館のマルティン・D・エスクラによって記載・命名された。ホロタイプ標本ISIR 780は、前頭前骨、前頭骨、後前頭骨、頭頂骨を含む部分的な頭蓋骨の屋根と、一対の大きな眼窩上角で構成されている。骨層から発見された他の様々な標本はパラタイプとして指定されており、骨格の大部分から複数の頭蓋骨と体幹骨で構成されている。この属名は、頭蓋骨にある独特な角にちなんで、古代サンスクリット語で「角」を意味する「Śṛṅga」（शृङ्ग）と、古代ギリシャ語で「トカゲ」を意味するσαῦρος（sauros）を組み合わせたものです。種小名のindicusは、発見された国を指すラテン語で「インド人」を意味します。^{[ 1 ]}

シュリンガサウルスはアゼンドサウルス科の一員であり、アゼンドサウルス自身に最も近縁な種として認識されている。この科は、最近認識されたアロコトサウルス類のクレードに、トリロフォサウルス類とともに分類されるのが一般的であり、これはセングプタらが2017年にシュリンガサウルスを記載し、その系統関係を分析した際に確認された。 ^{[ 1 ]}セングプタら（2017）とは異なるデータセット（プリチャードら（ 2018）^{[ 11 ]} ）を使用した2019年の主竜類関係の別の分析では、シュリンガサウルスを含めるように更新され、同様にシュリンガサウルスとアゼンドサウルスがアロコトサウルス類の中で互いに最も近縁な種として確認され、シュリンガサウルスがアゼンドサウルス類に近縁であることをさらに裏付けている。^{[ 12 ]}

セングプタと同僚が2017年に発見した結果は、完全な系統樹の抜粋として以下に示されており、簡略化され、シュリンガサウルスと他のアロコトサウルス類との関係に焦点を当てています。^{[ 1 ]}

シュリンガサウルスと他のアゼンドサウルス科の恐竜は、鼻孔が合流していること、葉の形をした歯、長い首など、いくつかの特徴を共有しており、骨格の細かい部分もいくつか共通しています。特に頭頂骨、下顎、肩、腰、大腿骨、脊椎の特徴はアゼンドサウルスによく似ていますが、歯根より上に広がっていないこと、上顎骨の内面に溝がないこと、高い神経棘、そしてもちろん角によって区別できます。^{[ 1 ]}

シュリンガサウルスの化石層は、この動物が群れで生活する群居性の動物であったことを示唆している。群れは大量死によって死に、短期間のうちに埋没したようで、おそらく堤防の決壊によって溺死したと考えられる。化石層には幼体、亜成体、成体が含まれており、シュリンガサウルスが様々な年齢の個体からなる群れで生活していたことをさらに示唆している。群れは雌雄混合であったとも考えられ、雄と雌の両方の存在に基づいているが、一年中雌雄混合であったのか、それとも繁殖期など一年の一部期間のみであったのかは不明である（家畜のヒツジや関連する草食動物では、雄が角で角突き合いをするのと同様である）。群れは、干ばつなどの環境ストレスの時期に近くの川の流路に集まっていた可能性が高い。これは現存する草食動物に見られる現象であり、一部の恐竜についても推測されている。^{[ 4 ]}

角の機能

シュリンガサウルスの角は最も目立つ特徴であり、そのため最初の記載ではその役割と機能に重点が置かれました。記載者たちは、その角は主に防御や種の認識のためではなく（恐竜の頭部の装飾について提案されているように）、性淘汰の結果である可能性が高いと考えました。 ^{[ 13 ]}角は大型の成体では著しく大きく頑丈に成長し、小型の個体ではより短く優美な角を持っています。シュリンガサウルスが性的二形性であり、おそらく雌には角がないという可能性は、この解釈をさらに裏付けています。これは現代の角のあるウシ科動物に似ていますが、角竜類恐竜や、実際には性的二形性がなかったと思われる他の主竜形類とは異なります。^{[ 1 ]}

デンワ層上部では、シュリンガサウルスは肺魚のセラトドゥス属や、カピトサウルス科のパラシクロトサウルス・クルックシャンキ、マストドンサウルス科のチェルニニア・デンワイ、ロンコリンクス亜科のトレマトサウルス科、ブラキオプス科など、さまざまなテムノスポンディル類の両生類と共存していた。その他の陸生脊椎動物には、記載されていない大型のリンコサウルス類と、カンネメエリアに似た中型の種とスタレケリアに似ていると解釈される大型の種の2種のディキノドン類が含まれる。^{[ 1 ] [ 8 ] [ 14 ]}環境は、流れの遅い分流河川が周期的に堤防を決壊させる乾燥した半乾燥の氾濫原を表していると解釈されている。降雨は季節的で、環境は一時的な河川や池を干上がらせる干ばつを経験した。^{[ 1 ] [ 14 ] [ 15 ]}シュリンガサウルスの大きな体格と、顎や歯、表面上似た体型など竜脚形類との収斂的類似性から、シュリンガサウルスは生息環境において、大型で比較的高い位置で草を食べる草食動物としての役割を担っていた可能性が示唆される。^{[ 1 ]}

• インド統計研究所所長報告書、2017年9月16日– サンガミトラ・バンディヨパディヤイ教授によるISI向けの報告書。シュリンガサウルスの化石層の発掘時の写真が複数掲載されている。