鼻頭症

リンコセファルス 時間範囲: 中期三畳紀-完新世 ~240～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus ）は、唯一現存する口頭類である。
ドイツのジュラ紀後期に生息していた口頭類 のヴァダサウルスの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	鱗竜類
注文：	リンコセファ リア ギュンター1867
タイプ種
スフェノドン・プンクタトゥス グレイ、1842
サブグループ
テキストを参照

口髭爬虫類（/ ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ;直訳すると「くちばしの頭」）は、トカゲのような爬虫類の目であり、現生種はニュージーランドに生息するムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の1種のみである。現在では多様性に欠けるが、中生代には口髭爬虫類は形態的、生態学的多様性に富んだ種群であった。このグループの最も古い記録は、約2億3800万～2億4000万年前の中期三畳紀のものであり、ジュラ紀前期までに世界中に分布していた。^{[1]口髭爬虫類のほとんどは、} Sphenodontia（「くさび形の歯」）グループに属している。現生の最も近い類縁種は有鱗目（Squamata）に属するトカゲとヘビであり、この2つの目は鱗竜上目（Lepidosauria）にまとめられている。  

かつては世界最大の小型爬虫類のグループであったが、現在トカゲが占める地位の多くは、三畳紀とジュラ紀には口頭類が占めていた。口頭類は白亜紀に大きく衰退し、新生代初頭までにほぼ完全に姿を消した。現代のムカシトカゲは主に食虫性で肉食性であるが、このグループの多様性には草食性の エイレノドン類も含まれており、硬骨食性のサフェオ サウルス類のような特殊な生態を持つ口頭類もいた。さらに、プレウロサウルス類などの水生の口頭類の成功したグループもあった。^[2]

1831年にジョン・エドワード・グレイが初めて記載した際、ムカシトカゲはもともとアガマ科 トカゲとして分類されていた。1867年、大英博物館のアルバート・ギュンターが鳥、カメ、ワニに似た特徴に気付くまで、ムカシトカゲは誤分類されていた。ギュンターはムカシトカゲとその化石近縁種をRhynchocephalia目（ῥύγχος/ rhúnkhos「くちばし」とκεφαλή/ kephalḗ「頭」から、「くちばしの頭」を意味する）として提唱した。^[3] 1925年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンはムカシトカゲとそれに最も近い化石近縁種のみをSphenodontia目として提唱した。^[4]スフェノドンはギリシャ語のσφήν ( sphḗn )「くさび」とὀδούς ( odoús )「歯」に由来する。 ^{[5] [6] [7]}その後、多くの全く関連のない種がリコセファリアに追加され、分類学者が「ゴミ箱分類群」と呼ぶものができた。これらには、表面的には似ているが（形も名前も）無関係な三畳紀に生息していたリコサウルス類が含まれる。^[4] 1970年代と1980年代の研究では、リコサウルスは無関係であることが実証され、1980年代に実施されたコンピューターベースの系統分類分析では、グループの定義に関する確固たる診断が行われた。^[8]

鼻頭類とその姉妹群である有鱗目（トカゲ、ヘビ、両生類を含む）は、鱗竜形類の中で唯一生き残っている分類群である鱗竜上目（レピドサウルス亜科）に属します。

有鱗目と鼻頭目は、尾椎内の骨折面により尾部自切（危険にさらされると尾が失われる）が可能になること、横方向の総排泄腔裂、甲状腺窓として知られる骨盤の開口部、四肢骨の骨端線に追加の骨化中心が存在すること、大腿骨の外側の陥凹により腓骨が関節する膝関節、腎臓の性節の発達、足の骨の特徴（距骨と踵骨が癒合し、第4遠位足根骨が拡大して新しい関節を形成し、鉤状の第5中足骨を含む）が数多く共有されている。^[9]

一部のトカゲと同様に、ムカシトカゲは頭頂部に鱗で覆われた頭頂眼（松果体眼または第三の目とも呼ばれる）を持ち、頭頂骨に囲まれた頭蓋骨天井には「松果体孔」と呼ばれる穴があり、化石の口頭類にも存在する。頭頂眼は光を感知し（動きを感知したり像を描いたりすることはできないと思われるが）、昼夜や季節の周期を監視し、概日リズムの調整に役立てるなど、さまざまな機能を果たす。^{[10] [11] [12] [13] [14]}松果体眼は初期の爬虫類を含む初期の脊椎動物に広く見られていたが、ほとんどの現生動物群では失われている。^[12]

口頭類は、腹骨（体の腹部にある肋骨のような骨で、四肢動物の祖先に存在し、現生のワニにも存在する）を保持することなど、いくつかの特徴によって有鱗目と区別される。 ^[15]口頭類とは異なり、ムカシトカゲにはペニスがないが、大多数の鳥類に似ている。これは二次的な喪失であり、口頭類と有鱗目との最後の共通祖先にはペニスまたは有鱗目のような半陰茎が存在していたと考えられる。 ^[16]

ムカシトカゲの完全な下側頭骨（頬骨と頭蓋の方形骨/方頬骨 の癒合によって生じる）は、歴史的には初期の爬虫類から受け継がれた原始的な特徴であるとしばしば主張されてきたが、実際には蝶形類の間で派生した特徴であり、原始的な鱗竜形類と多くの鼻頭骨類（最も原始的なものを含む）は、側頭骨のない開いた下側頭窓を持っている。^{[17] [18]}多くの場合、完全な側頭骨を欠いているが、鼻頭骨類の大多数は頬骨の後方に向けた突起（延長）を持っている。既知の鼻頭骨類はすべて、より原始的な爬虫類の下顎にある板状骨を欠いており^[19]、鼻頭骨類のすべてのメンバーの頭蓋骨は涙骨を欠いている。^[20]口吻類の大半は頭蓋骨の前頭骨も癒合している。 ^{[21] [19]}初期の口吻類は耳に鼓膜とそれに対応する方形巻貝を持っていたが、これはトカゲ類に見られるものと同様であるが、ムカシトカゲやおそらく他の口吻類の派生種では失われている。この喪失は下顎の前後運動の発達と関係があるのか​​もしれない。^[22]

ムカシトカゲを含むほとんどの口頭類の歯列はアクロドントとして説明される。これは、歯が顎骨の隆起部に付着し、歯の置換がなく、広範囲にわたる骨の成長により歯が顎に癒着し、歯と骨の境界が判別しにくい状態と関連している。これは、ほとんどのトカゲ類（アクロドント類を除く）に見られる状態とは異なる。アクロドント類の歯は顎の内側の棚部に付着し、生涯にわたって置換される側歯である。ムカシトカゲの歯には歯根がないが、他の口頭類の一部には歯根がある。^[23]アクロドント歯列は口頭類の派生形質のようで、より原始的な鱗竜形類には見られない。^[21]最も原始的な鼻頭類は、前歯が胸歯、または前歯が胸歯、後歯がアクロドン類の歯を併せ持っています。^{[23] [19]}一部の鼻頭類はこれらの条件とは異なり、アンキロスフェノドンは表面がアクロドン類の歯を持ち、それが顎骨の奥深くまで伸び、顎窩の基部で骨と癒合しています（アンキロテコドン類）。^[23]多くの派生した鼻頭類では、上顎の前部にある前上顎歯が大きなノミのような構造に融合しています。^[24]

口蓋歯列（口蓋の骨にある歯）を持つ。口蓋歯は四肢動物の祖先に存在するが、多くのグループで失われている。最古の口蓋頭動物は口蓋骨、鋤骨、翼突骨に歯があったが、口蓋骨歯しか持たない現生のムカシトカゲなど、一部のグループでは鋤骨や翼突骨の歯が失われている。^{[25]すべての口蓋頭動物に見られる際立った特徴は、口蓋骨にある歯列の拡大である。他の口蓋頭動物では口蓋歯列が}上顎歯に対して斜めになっているが、スフェノドン亜科（ムカシトカゲを含む）とアイレノドン亜科では上顎と平行になっている。これらのグループでは、噛む際に下顎の歯骨の歯が上顎歯列と口蓋歯列の間に入り込む。有羊膜類では独特なこの配置により、食物を3点で曲げることができ、 ^[26]また、前歯運動（下顎の前後運動）と組み合わせることで、せん断咬合が可能になる。^{[25] [27]}

口頭類の体の大きさは大きく異なる。ムカシトカゲの平均全長は、雌が34.8センチメートル、雄が42.7センチメートル（13.7インチと16.8インチ）である。^[28] クレオサウルス・セクトゥムスエンペルの推定全長は12センチメートル（4.7インチ）である。^{[29]一方、最大の陸生スフェノドン類であるプリオスフェノドン・}アヴェラシの大型個体は全長が100センチメートル（39インチ）を超えた。^[30]水生のプレウロサウルスは最大で全長150センチメートル（59インチ）に達した。^[31]

ムカシトカゲは爬虫類の中で最も性成熟年齢が高く^[32] 、 9歳から13歳程度で^[33]、同サイズのトカゲ類に比べて寿命が長く^[32] 、野生個体は70歳、場合によっては100歳を超えることもある。^[34]性成熟と寿命がこれほど遅いのは、絶滅したトカゲ類の典型的特徴であったのかもしれないし、そうでないのかもしれない。^{[31] [35]}

鼻頭類の分類はよく支持されているが、多くの分類群の相互関係は不確かで、研究によって大きく異なっている。^{[36]現代の分岐論では、スフェノドンティア系統群には、}ウィルテンベルギア以外の鼻頭類すべてと、ゲフィロサウルスや他のゲフィロサウルス類が含まれる。ゲフィロサウルス類は、いくつかの分析で有鱗類に近いことが判明している。^{[37] [19]} 2018年に、スフェノドンティア内の2つの主要な系統群が定義された。1つは、ポリスフェノドン、クレヴォサウルス・ハドソニ、スフェノドンを含む最も包括的でない系統群によって定義されるユースフェノドンティア下目 であり、これは、歯骨または上顎骨の歯に明らかに目に見える摩耗面が存在すること、前上顎骨の歯がノミのような構造に融合していること、口蓋骨の歯が1列に縮小され、追加の孤立した歯が存在することなど、3つの類縁関係の存在によって裏付けられている。ランク付けされていない系統群である新フェノドンティアは、スフェノドンを含みクレバーサウルス・ハドソニを含まない最も包括的な系統群として定義され、6つの類縁進化の存在によって裏付けられている。その進化には、頭蓋骨の前眼窩領域（眼窩より前方の頭蓋骨の部分）の相対的な長さの増加（頭蓋骨の全長の1/4から1/3に達する）、頭頂骨の後縁（後端）がわずかに内側に湾曲している、頭頂孔が上側頭窓（頭蓋骨の開口部）の前縁と同じ高さかそれより前方にある、口蓋骨歯がユースフェノドンティアの状態からさらに1列の側方歯列に減少している、翼状骨歯列の数が1列か全くない状態に減少している、坐骨の後縁が独特の突起を特徴とする、などがある。^{[24] 2021年にアクロス}フェノドンティアという系統が定義されました。これはスフェノドンティアよりも包括性が低く、ユースフェノドンティアよりも包括性が高く、基底的に部分的にアクロドンティアであるスフェノドンティアを除く、完全にアクロドンティア歯列を持つすべてのスフェノドンティアを含みます。^[38] 2022年に絶滅したレプトルヒキアという系統が定義されました。定義によれば、新フェノドン類の少なくとも一部は水中生活に適応しており、第4中手骨が長く、坐骨に後突起があり、頭蓋骨の前眼窩領域が頭蓋骨全長の3分の1から4分の1の間であるなどの特徴を持つ、様々な新フェノドン類が含まれる。^[20]後フェノドン類という系統は、スフェノドンよりもプリオスフェノドン（アイレノドン亜科の一種）に近いすべてのフェノドン類をグループ化するために使用されてきた。^[39]すべての研究でこの系統が使用されているわけではなく、一部の研究ではこの系統の範囲がアイレノドン亜科と同一であると判明している。^[20]

スフェノドンティダエ科は、ムカシトカゲ科とその近縁種を、リンコケファリア科に含めるために使われてきた。しかし、この分類には正式な定義がなく、含まれる分類群は分析ごとに大きく異なっていた。^[37]ムカシトカゲ科に最も近い種は、完全に閉じた側頭帯を特徴とするスフェノドンティダエ科に分類される。 ^[18]

以下は、 DeMar et al. 2022によるRhynchocephaliaの系統樹である（最大節約に基づく、ベイズ解析では系統樹が多枝分岐に収束することに注意）：^[20]

Simoes et al. 2022によるクラドグラム（ベイズ推論分析に基づく）: ^[18]

• †ウィルテンベルギア
• †ゲフィロサウルス科?
  • †デルタデクテス
  • †ゲフィロサウルス
  • †ペネゲフィロサウルス
• †バラタガマ?
• スフェノドンティア ・ウィリストン 1925
  • †ディフィドントサウルス
  • †ミクロメノドン
  • †パレオラノサウルス?
  • †ペレシマラ
  • †ウィタカーサウルス
  • †パルボサウルス
  • アクロスフェノドンティア チャンビ・トロウェルら、2021
    • †ゴダバリサウルス
    • †プラノケファロサウルス
    • †ゼレタイラス
    • †スフェノコンドル
    • †レバナサウルス
    • Eusphenodontia Herrera-Flores et al. 2018年
      • †オピスティアミムス
      • †ブラキリノドン
      • †コロボップ?
      • †ランセイロスフェノドン
      • †ポリスフェノドン
      • クレボサウルス科
        • †クレボサウルス
        • †ブラキリノドン?
        • †ポリスフェノドン?
      • †シグマラ
      • †ミクロスフェノドン
      • †トゥルリデンス
      • ネオスフェノドンティア ・ヘレラ・フローレス 他 2018
        • †ラマルケサウルス
        • †パミジンサウルス
        • †ティンギタナ語
        • †アンキロスフェノドン
        • †デラスモサウルス
        • †後歯症
          • †アイレノドン亜科
        • スフェノドン科
          • †アイレノドン亜科?
          • スフェノドン科
        • † Leptorhynchia DeMar、Jones & Carrano、2022
          • †レプトサウルス
          • †カリモドン
          • †ホメオサウルス
          • †ヴァダサウルス
          • †サフェオサウルス科
          • †プレウロサウルス科

口頭類の化石記録は、同類が多様なグループであり、幅広い生態学的地位を利用していたことを示している。^{[3] [26]}初期の口頭類は、突き刺すために設計された小さな卵形の歯を持ち、おそらくは昆虫食であった。^[40]現代のムカシトカゲと同様に、スフェノドン科の絶滅した種は、肉食/昆虫食の雑食動物であった可能性が高い。^[41]最も独特な口頭類の中には、ヨーロッパのジュラ紀から知られているプレウロサウルス類があり、海洋生活に適応しており、細長いヘビのような体と縮小した手足を持ち、特殊化した後期ジュラ紀のプレウロサウルス属は、他の口頭類から大きく変化した細長い三角形の頭骨を持っていた。プレウロサウルス類は魚食（魚を食べる）であったと考えられている。^[31]鼻頭類の他のいくつかの系統は半水生の習性を持っていたと示唆されている。^[42] エイレノドン類は植物食性であったと考えられており、厚いエナメル質を持つ幅広い歯の連なりを使って植物質を処理した。^[43]ヨーロッパのジュラ紀後期に生息したオエノサウルスやサフェオサウルスなどのサフェオサウルス科は四肢動物では珍しい幅広い歯板を持ち、硬い殻を持つ生物を粉砕するために歯板を使用した硬骨食性であったと考えられている。[ ^{44] [37]メキシコのジュラ紀に生息した}スフェノビペラは、下顎の前部にある2本の拡大した歯に溝があることに基づいて有毒であったと示唆されているが^[45]、この解釈は他の著者によって疑問視されている。^{[45]メキシコの}白亜紀前期に生息していたパミジンサウルスの体は、アメリカドクトカゲのようなヘロデルマティッドトカゲに似た骨甲で覆われており、これは既知のスフェノドン類の中では特異なものであり、おそらく捕食者から身を守るために使われていたものと考えられる。^[46]

鼻頭類が有鱗類から分岐したと推定される時期については議論がある。古い推定では、分岐は中期ペルム紀から最初期三畳紀の間、つまり約2億7000万年前から2億5200万年前とされているが、^[37]他の研究者はより若い時期として約2億4200万年前としている。^[1]鼻頭類の化石として最も古いものは、ドイツ南部のフェルベルク近郊のエアフルト層から発見されたウィルテンベルギア属のもので、中期三畳紀のラディニアン期、約2億3800万年前から2億4000万年前のものとされ、知られている鼻頭類の中で最も原始的なものである。^[19]後期三畳紀に、口吻類は大幅な多様化を遂げ、^[3]三畳紀末までにパンゲア全土に分布するようになり、後期三畳紀から前期ジュラ紀にかけてのクレオサウルス属は、アジア、アフリカ、ヨーロッパ、北米、南米に10種存在した。^[47]最初期の口吻類は小型動物だったが、後期三畳紀までにこのグループは幅広い体格に進化した。^[48]ジュラ紀には、口吻類が世界的に小型爬虫類の支配的なグループであり、^[49]この時期に、特殊な草食動物や水生動物など、形態的多様性の頂点に達した。^[3]アジア（中生代にアジアの一部ではなかったインド亜大陸を除く）からのリノセファルス類の唯一の記録は、中国雲南省のジュラ紀前期（シネムリアン）の陸豊層から発見された不確定なクレオサウルスの化石である。リノセファルス類は、良好な保存状態にもかかわらず、この地域のより新しい産地からは著しく姿を消している。^[50]リノセファルス類はジュラ紀後期まで多様性を保ち、^[51]北米ではジュラ紀後期にはトカゲ類よりも豊富であった。^[49]

鰭頭類の多様性は前期白亜紀に減少し、その時代の終わりには北米とヨーロッパから姿を消し^{[52] 、}後期白亜紀初期には北アフリカ^[53]と南米北部^[54]からも姿を消した。鰭頭類の減少の原因は依然として不明であるが、進化したトカゲや哺乳類との競争によるものだとしばしば示唆されてきた。^[55]鰭頭類は後期白亜紀の間も南米南部で広く生息していたようで、この地域ではトカゲは稀なままであり、その遺骸はこの地域の陸生トカゲの200倍も多かった。^[53]後期白亜紀の南米の鰭頭類は、エイレノドン亜科とスフェノドン科（スフェノドン亜科を含む）の両方で代表される。^[56]不確定な口頭類は、白亜紀末期、あるいはおそらくは最初期の暁新世のインタートラッペーン層から孵化したばかりの幼生の下顎の部分化石から知られている。この層は当時は孤立した陸地であったインド島にあった。この化石はアクロスフェノドン類のようで、インドのジュラ紀のゴダバリサウルスと関連がある可能性がある。 ^[51]ニュージーランド以外で発見された口頭類の最も新しい疑いのない化石は、白亜紀-暁新世絶滅イベントの直後、パタゴニアの初期暁新世（ダニアン）から発見された口頭類のKawasphenodon peligrensisである。^[57]歯の付いた不確定な口頭類の顎の断片は、ニュージーランドの初期中新世（1900万～1600万年前）のセントバサンズ動物群から知られており、現生のムカシトカゲのものと区別がつかない。ムカシトカゲの祖先が海洋拡散によってニュージーランドに到着した可能性は低く、 8000万年から6600万年前にニュージーランドが南極から分離した時点ですでに存在していたと考えられています。 ^[55]

• ウィキメディア・コモンズの Sphenodontia に関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるRhynchocephaliaに関連するデータ