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| ダクティロイド科 時間範囲:始新世- 最近
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| カロライナ（またはグリーン）アノール | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 亜目: | イグアニア |
| 家族： | ダクティロイド科 フィッツ ィンガー、1843 |
| 属 | |
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1～8、本文参照 | |
ダクティロイド科は、一般にアノールトカゲ（米国：/ ə ˈ n oʊ . l i z /）として知られるトカゲの科です。 属は、アメリカ大陸の温暖な地域に生息し、アメリカ南東部からパラグアイ。[1][2]イグアナ科の亜科であるDactyloinaeとして扱うことを好む専門家もいます。[3][4]かつては、PolychrusとともにPolychrotidaeが、後者の属は真のアノールとは近縁ではありません。[5][6]
アノールトカゲは小型から大型のトカゲで、通常は緑色か茶色がかっていますが、その色は種によって異なり、多くの種では色が変わります。[1] [7]ほとんどの種では、少なくともオスは喉から伸びる明るい色の皮膚のひだがあり、ディスプレイに使用されます。[ 7]アノールトカゲは、足の構造の詳細（木登り用）や尾を自発的に折る能力（捕食者から逃れるため）など、ヤモリといくつかの特徴を共有していますが、 [8] [9] [10]アノールトカゲはイグアニア属の一部であるため、非常に遠縁です。[11] [12]
アノール類は日中に活動し、主に昆虫などの小動物を食べますが、果物、花、花の蜜を食べる種もいます。[7] [13] [14]ほぼすべての種は縄張り意識が強いです。交尾後、メスは卵を1個（時には2個）産みます。多くの種では、数日または数週間ごとに産卵することがあります。[7] [8] [15]卵は通常地面に置かれますが、種によってはより高い位置に置かれることもあります。[7] [16]
アノール類は生態学、行動学、進化学などの分野で広く研究されており[ 7] [17]、一部の種はペットとして飼育されていることが多い。[18]アノール類は人間や植物に害を及ぼす昆虫を食べることで生物学的害虫駆除として機能するが[19] 、生息域外の地域に導入されると在来の小型動物や生態系に深刻な危険をもたらす。 [20] [21]
分布と生息地
アノールトカゲは、非常に多様で生息数の多いトカゲのグループです。熱帯および亜熱帯の南アメリカ、中央アメリカ、メキシコ、東太平洋のココナ諸島、ゴルゴナ諸島およびマルペロ諸島、西インド諸島、米国南東部に生息しています。[2] [7]
種の豊富さが特に高いのは、キューバ（60種以上）[22] 、 イスパニョーラ島（55種以上）[24] 、メキシコ（50種以上）[25] 、中央アメリカ[26] 、コロンビア（75種以上）[27]、エクアドル（少なくとも40種）[4]です。東部および中央南アメリカ（例えば、広大なブラジルからは20種未満が知られています）[28] 、 アメリカ合衆国本土（1種が固有種）[1]、小アンティル諸島（合計で約25種、各島に1～2種）[29] [30]には生息する種の数が少ないです。しかし、小アンティル諸島は、その非常に狭い陸地面積に比べて比較的豊富で、その種はすべて非常に地域限定された固有種であり、それぞれが1つまたはいくつかの小さな島でのみ見られます。[23]南米では、アンデス山脈の西側（トゥンベス・チョコ・マグダレナ地域）の方が東側（アマゾン川流域）よりも多様性がかなり高く、エクアドルではアノール種の約2 ⁄ 3が前者地域に、 1 ⁄ 3が後者地域に生息していることからもそれがよくわかる。 [4] [31]
アメリカ合衆国本土に固有の唯一の種はカロライナ（またはグリーン）アノールであり、西はテキサス州中央部、北はオクラホマ州、テネシー州、バージニア州にまで分布している。[1] [33]その北限は、寒い冬の気温に関係している可能性が高い。[34]いくつかのアノール種がアメリカ合衆国本土に導入されており、そのほとんどはフロリダ州だが、他のメキシコ湾岸諸州やカリフォルニア州にも導入されている。これら導入されたものの中で最も普及しているのはブラウンアノールである。[1] [35] [36]アメリカ合衆国本土とは対照的に、プエルトリコとバージン諸島には16種の在来種が生息しており、すべて固有種である。[32]
アノール類は、高地（少なくとも海抜3,750メートル（12,300フィート）まで[37]）から海岸、熱帯雨林から砂漠の低木地帯まで、幅広い生息地に生息しています。[7] [8]少数は石灰岩の カルスト生息地に生息し、そのうち少なくとも2種、キューバ洞窟アノールとメキシコ洞窟アノールは洞窟に入り、入り口から20メートル（65フィート）も離れた場所に現れることもあります。[38]種の中には人間の近くに生息し、建物の柵や壁を止まり木として使うものもあり[39] 、マイアミのような大都市の道路沿いの庭や木に生息するものもあります。[8]ほとんどのアノール類は樹上性または半樹上性ですが、陸生種や半水生種もいます。[7] [8] [40]特にカリブ海では、アノール類はしばしば6つの生態形態（冠巨大種、幹冠種、幹、幹地上種、小枝種、草地低木種）に分類され、特定のニッチに生息する。[41] [42]他にあまり広く使われていないグループとしては、地上種、地上低木種、小枝巨大種、岩礁性、河畔性（あるいは半水生）がある。[2] [8] [43]しかし、各生態形態グループ内の種は完全に同じではなく、ニッチの詳細には多様性があり、広範囲に生息する汎用種とより限定された特殊種の両方がある。[44]ニッチの分化により、複数のアノール類が同じ地域に生息することが可能であり[8]、 1か所に最大15種が生息する。[45]
外見と行動
アノールには大きさが様々である。オスは一般的にメスよりも大きいが、いくつかの種ではその逆である。[8]ほとんどのアノールの成体は、吻から肛門までの長さが4〜8cm（1.5〜3インチ）で、 [46]尾を含めた全長は10〜20cm（4〜8インチ）である。[1] [8]最も小さい五条草アノールでは、吻から肛門までの長さはメスで約3cm、オスで約3.5cm（1.2〜1.4インチ）であるが、[2] [46]比較的尾の長い種である。[47]吻から肛門までの長さが10cm（4インチ）を超える大型種もいくつか存在する。[2] [48]最も大きいナイトアノールの雄は、[18]吻端から肛門までの長さが約19cm（7.5インチ）、[2]全長が51cm（20インチ）、[1]体重が137g（5オンス）に達する。[49]頑丈な種と華奢な種が存在し、頭の形は比較的幅広いものから細長いものまで様々である。[50]
アノールの尾は様々だが、大抵は吻から肛門までの長さよりも長い。種によって若干短いものから吻から肛門までの長さの約3倍までの範囲である。[1] [8] [51] [52]カリブ海の枝状形態のアノール、プロボシスアノール、および「フェナコサウルス」アノールは、物を掴むのに適した尾を持つ。[53] [54] [55]半水生のアノールは、泳ぐのに役立つ比較的長くて垂直に平らな尾を持つ傾向があり、[56]皮膚には疎水性となる特定の微細構造があり、水中に沈んでいるときに皮膚表面に薄い空気の膜ができ、水から出たときに水が皮膚に留まるのを防ぐ。[57]
アノールの足指の下には、水平に伸びる数枚から十数枚の皮膚のひだ（接着層）があり、微細な毛のような突起（剛毛）で覆われている。この突起によって、ヤモリと似ているが、ヤモリほど効率的ではない様々な表面にしがみつくことができる。[8] [9]この類似性にもかかわらず、両者は非常に遠い関係にあり、適応は2つのグループの収斂進化の結果である。 [58]これらの構造の範囲やしがみつく能力は様々で、樹冠の高い場所に生息するアノールの種の方が、低い場所に生息する種よりも発達している。 [ 59] [60]極端な例では、簡単に窓を駆け上がれるアノールがいる。[61] [62]その対極にあるのが、乾燥したベネズエラ沿岸部と隣接するコロンビアに生息するかさばったアノールで、この種だけが特殊な足指パッド構造を全く持たない。[63] [64]四肢の相対的な長さは、主に異なる種の間で異なりますが、ある程度は単一種の異なる個体群間でも異なります。これは、好まれる止まり木のサイズや生息地に地上性の捕食動物がいるかどうかなどによって異なります。[58] [65]
目は比較的小さいが、主な感覚は視覚であり、視覚は優れており、色彩豊かである。[66] [67] [68]瞳孔は丸型、またはほぼ丸型である。[69]グアンタナモアノールとキューバ洞窟アノールは下まぶたに透明な「窓」があり、目を閉じていても見ることができるが、なぜこのような適応ができたのかは不明である。[2] [70]アノールは指向性聴覚に優れ、1000～ 7000Hzの周波数と、カメラのシャッター音のような比較的弱い音を感知することができる。 [71] [72]
アノール類は昼行性で、日中に活動するが、明るい月夜に活動したり、人工照明の近くで餌を探すこともある。[73] [74]多くの種は体温を上げるために頻繁に日光浴をするが、日陰に生息する種は日光浴をしない。[8]
色
ほとんどのアノールドクガメは茶色か緑色だが、種によって多様性に富んでいる。[7] [75]大多数は感情（攻撃性やストレスなど）、活動レベル、光のレベル、社会的シグナル（優位性の誇示など）などに応じて体色を変えることができるが、背景の色に反応して体色を変える（カモフラージュ）という証拠は不足している。[7] [76] [77] [78]温度に反応して体色を変えるかどうか（体温調節）は明確ではなく、それを支持する研究[79]と否定する研究[80]がある。この体色変化能力の程度とバリエーションは、種によって大きく異なる。例えば、カロライナ（またはグリーン）アノールドクガメは、明るい葉の緑からくすんだ茶色に体色を変えることができるが、ブラウンアノールは淡い灰褐色から非常に濃い茶色までしか色を変えることができない。[1]カロライナアノールドクガメの緑から茶色への明確な変化でさえ、わずか数分で起こる。[81]色は皮膚の色素細胞である色素胞によるもので、色素胞には主に3種類あるが、変化が起きるのはメラノフォアのみである。メラノフォア刺激ホルモンやその他のホルモンによって刺激されると、メラノフォアのメラノソームが他の皮膚色素細胞を部分的に覆い、アノールの色が濃くなったり茶色くなったりする。[76] [81]ほとんどの場合、ストレスによって色が濃くなったり茶色くなったりするが、水生のアノールは体の側面と頭部に縞模様と薄茶色の縞模様がある暗褐色の体色だが、ストレスによって体の上部が薄茶色になり、縞模様は淡い青緑色に変わる。[76]
夜眠っているときの体色は、起きている日中の体色とは明らかに異なることが多い。これらの中には、日中は茶色であるアノールが夜眠っているときに緑がかった色や白っぽい色に変わる種や、日中は緑色であるアノールが夜眠っているときに茶色に変わる種など、体色がそれほど大きく変わらない種もいる。[ 76] [82 ]
プエルトリコのジャイアントアノールの成体は通常緑色だが、まれに（色の変化によるものではない）灰色がかった茶色になる個体もおり、他の幼体も同様である[84]。
体色の変化を別にすれば、基本色や模様の小さな個体変異は一般的であり、その多くは性別や年齢に関連している。一部のアノールトカゲではこの変異がより顕著で、性別や年齢だけに関係するものではない。その一例がケイマン諸島のアオノドアノールの基本色で、これは地理的に変化し、おおよそある場所の主な生息地と一致している。 [85]他の種では、基本色は同じ場所で発生する。これにはグアドループアノールの広範な個体変異が含まれるが、これも地理的変異が見られるものの、一般的に認識されている亜種を有効とするには（部分的には傾斜のため）一貫性が不十分である可能性がある。[23] [86] [87]プエルトリコのジャイアントアノールは、わずかな体色の変化（基本的には明暗）しかできない種で、幼魚は灰褐色で成魚は通常緑色であるが、まれなモルフでは成魚になっても灰褐色を維持する。[84]同様に、通常は緑色のカロライナアノールの稀な形態では、特定の色素細胞が欠如しており、主にターコイズブルーや黄色の色をしている。[88] [89]
喉袋
垂れ下がった皮膚の違い（特に記載がない限り、男性）
ほとんどの（全てではないが）アノール類には喉の部分から伸びる、皮膚に覆われた勃起軟骨（舌骨が変化）でできた垂れ下がった肉がある。使用しておらず閉じているときは、喉と胸に沿って目立たないように横たわっている。垂れ下がった肉の大きさ、形、色、模様は種によって大きく異なり、雌雄間でも異なり、雌の方が小さい（無い種もある）か、色が薄い。[7] [8] [90] [91]カロライナアノール、バークアノール、コクランジャイアントヘッドアノール、スレンダーアノールなど数種では、亜種や形態によって色が地理的に異なる。[92] [93] [94] [95]非常に局所的には、単一種で垂れ下がった肉の色が異なる（雌雄間の違いだけでなく）異なる形態が同時に発生することがある。[95]人間に見える色に加えて、垂れ下がった皮膚は紫外線を反射し、アノールにはそれが見える。[90]縞模様のアノールは、片側がもう片側よりも明るい、非対称の色をしている唯一の種である。[96]種によっては、幼体にも垂れ下がっている。 [ 97] [98]ウエストキューバとキューバストリームのアノールは、雌雄ともに垂れ下がっていない唯一の種であるが、他の約12種では垂れ下がって小さくなっている。[2] [91] [99]
のど袋は、パートナーを引き寄せる合図、縄張りを示す合図、捕食者の阻止、状態を伝える合図として機能します。 [7] [91] [100] [101]複数のアノールが一緒に暮らす場合、その種はほぼ常にのど袋が異なり、種の認識に役割を果たしていることが示されています。[7] [30]しかし、研究ではより複雑なパターンが明らかになっています。バークアノールとショートノーズアノールの種複合体（ウェブスターとコクランのジャイアントヘッドアノールを含む[94]）は近縁であり、両方とものど袋の色に変化があります。生息域が重なる場所ではのど袋が異なっていることが多く、交雑はほとんど見られませんが、場所によってはのど袋が似ています。似ている場所では交雑のレベルが高くなる場合があり（お互いを混同する可能性が高いことを示します）、異なる地域ではレベルが低くなる場合があります（何か他のものによってお互いを区別できることを示唆しています）。[102]もう一つの例は、アカアノールとオオアノールで、生息域が重複する姉妹種であり、喉袋の色以外は非常によく似ている。同種の個体に対しては非常に攻撃的であるが、他の種に対してはそうではない。一方の種の喉袋の色を他方の種に似せて改変しても、攻撃性は比較的わずかにしか増加しないか、まったく増加しないだけであり、両者はまだ互いに区別できることを示している。[103]
イグアニア属の他のいくつかの属、ドラコ、オトクリプティス、ポリクルス、サラダ、シタナは、アノールとは独立して、比較的大きくて可動性のある垂れ下がった皮膚を進化させた。[104] [105]
性的二形性
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一部のアノールでは両性が非常に似ており、通常の観察条件下では区別が難しいが、ほとんどの種は明らかな性的二形性を示し、成体の雄と雌をかなり簡単に見分けることができる。少数の種では雌が雄よりわずかに大きいが[8] [107]、他の種では雌雄がほぼ同じ大きさである。[108]しかし、ほとんどの種では雄の方が大きく、中には雌の3倍以上の質量を持つものもある。[108]この大きさの違いにより、単一種の雌雄間で微小生息地（例えば、雄は雌よりも大きな枝を使用する）や摂食（雄は平均して大きな獲物を食べる）が異なる可能性がある。[108] [109]一部の種の雄は雌よりも頭が比例してはるかに長いが、他の種ではほぼ同じである。[110] [111]うなじ、背中、尾に沿った冠羽は雄の方が大きい。高い冠羽を持つ種ではこの違いは明白であるが、冠羽の小さい種では特に冠羽が上がっていない場合には目立たず、見落とされやすい。[8] [62] [112]垂れ皮はオスの方が大きいことが多いが、オスだけに垂れ皮がある種もある。[8]少数では鼻の形に違いがあるが、これは吻状アノールと葉鼻アノールでのみ顕著であることが知られており、どちらも長い鼻を持つオスとより普通に見えるメスがいる（スムースアノールにも同様のものが見られる可能性があるが、その種のメスはまだ不明である）。[106] [113]アノールの雌雄間のそれほど明白でない違いは、オスの総排泄腔後部の鱗が大きいことである。[8]
多くの種のオスは全体的に色が鮮やかであるのに対し、メスはより地味で目立たず、時には上部に縞模様や線模様があり、アノールの輪郭をぼかす役割を果たしている。 [8]一般的に、幼体の色と模様は成体のメスのものと似ている。[75]オスの喉袋はよりカラフルになる傾向があり、[8]明確な違いはアメリカ大陸本土のアノールでは一般的であるが、カリブ海種では比較的まれである。[114]
縄張りと繁殖
ほぼすべてのアノール種は、少なくともオスは縄張り意識が強いが、例外もいくつかあり、オスが縄張りを守らない岩場に住むアガシーズアノールやテイラーアノール、支配的なオスが縄張りを持たない従属的なオスを縄張り内に受け入れる草地アノールなどがある。 [115]縄張り意識のあるアノールは、のど袋を扇いだり、頭を上下させたり、「腕立て伏せ」をしたり、冠をあげたり、その他さまざまな行動をして、潜在的な競争相手を追い払おうとする。[67] [116] [117]これで侵入者を追い払えない場合、2匹のアノールが互いに噛み合おうとする戦いに発展する。戦いの最中、アノールのいくつかの種は鳴くことが知られている。[118]優位性を示す行動に加えて、アノール類は頭を上下に動かしてうなずく行動（「腕立て伏せ」のように体の前部全体を動かす頭を上下に動かす行動と混同しないように）を示すことがあるが、これは服従のサインである。[117] [119] [120] [121]メスは餌場を維持する。オスはより広い繁殖地を維持するが、それは1匹または数匹のメスの餌場と重なっている。[8] [116]行動圏は一般にオスの方がメスよりも広く、大型のアノール類は小型のアノール類よりも広い。[49]バホルコオオアノールのような非常に小型の種では、行動圏は雌雄で約1.5m2（16平方フィート）と2.3m2（25平方フィート）と小さい場合がある。[ 99 ]一方、ナイトアノールのような大型種では、平均約630m2（6,800平方フィート）と650m2（7,000平方フィート）である。 [ 49 ]アノールは縄張りから追い出されても、通常は比較的短時間で家に戻ることができるが、その方法はよくわかっていない。[122]アノールは一般的に非常に孤独な動物であるため、集まることはめったにないが、寒い地域では冬の間、群れで互いに隣接して休むことがある。[34] [123]
垂れ袋の外見の違いに加え、垂れ袋の開閉頻度や頭を上下させる頻度と振幅も種によって異なり、種を区別することができる。[30] [124]縄張り意識は典型的には同種の個体に向けられるが、カンムリアノールとクックアノールの間に見られるように、他のアノールにも向けられるケースもいくつかある。生息域が広く重複するほとんどのアノールとは異なり、この2種は非常によく似たニッチに生息し、資源をめぐって直接競合する。[125]
繁殖期は様々である。季節の変わりやすい地域に生息する種や個体群では、一般的に繁殖期は比較的短く、典型的には雨季である。季節があまりはっきりしない地域に生息する種や個体群では繁殖期が長く、多くの場合は一年中である。 [8] [126] [127]ただし、一年中繁殖する種の中には、雨季の方が乾季よりも産卵数が多いものもあり[69]、繁殖期が長くても一年中ではない種の多くでは、繁殖期は春に始まり秋に終わる。[128]オスは、のど袋を広げたり頭を上下させたりなど、競争相手を追い払うために使われる行動を真似て、さまざまな行動をとってメスを引きつけ求愛する。[ 91] [117]交尾中、オスは半陰茎の1つをメスの総排泄腔に挿入し[129]、卵管内で卵子を受精させる。[130]メスは複数のオスと交尾することがあるが、交尾後数ヶ月で卵子を受精させるために精子を体内に蓄えることもできる。[33] [127] [131]メスのアノールトカゲは各卵巣に卵子を産むため[132]、 1つの卵胞で1つの卵子が成熟する頃には、もう1つの卵胞では別の卵子の黄身が形成されている。[130]白い殻は卵子が受精したときにのみ形成され、メスは「ナメクジ」と呼ばれる無精卵で殻のない黄色がかった卵を産むことがある。[130]メスは1回に1個（たまに2個）の卵子を産み[15] [48] [129] 、卵子は通常、落ち葉の中、瓦礫、丸太や岩の下、または小さな穴の中に無造作に置かれる。[7] [8]種によっては、卵子はアナナスや木の穴、岩の割れ目などの高い位置に置かれる。 [7] [16] [69]少数の種は一緒に卵を産み、共同の巣を形成します。[16] [133] [134]これらの中には、洞窟の壁の側面にある小さな空洞に最大25個の卵が接着されている珍しいキューバ洞窟アノールがあります。[16]ベイアノールとヤモリのSphaerodactylus armasiとTarentola crombieiの卵を含んだ巣は、アノールの唯一の複数種の共同巣であり、トカゲの複数の科が関与する唯一の共同巣です。[135]通常は1回に1個の卵しか産まないが、多くのアノール種のメスは5日から4週間ごとに卵を産むことができる。[7] [8] 1年に1個しか産まない種もあれば、平均20個も産む種もある。種によって異なるが、アノールの卵は約30～70日後に孵化する。[15]
給餌
アノール類は日和見的な摂食者であり、適当な大きさの魅力的な餌であれば何でも食べようとする。主にハエ、バッタ、コオロギ、毛虫、蛾、蝶、甲虫、アリなどの昆虫や、クモなどのクモ形類動物を食べる。[1] [7] [136] [137] [138]いくつかの種はネズミ、小鳥（雛を含む）、トカゲ（他のアノール類の種や彼ら自身の共食いを含む）、カエルなどの小型脊椎動物も食べる。[49] [139] [140]動きの遅いキューバニセカメレオンアノール（「Chamaeleolis」）はカタツムリを食べることに特化した動物で、[17] [141]キューバストリームアノールのような半水生種はエビや小魚などの水中の獲物を捕まえることがある。[7]種によっては、平均的な獲物の大きさが個体の大きさ、年齢、性別によって異なり、若いアノールは最も小さな獲物を食べ、成体のメスは中くらいの大きさの獲物を食べ、成体のオスは最大の獲物を食べる。[109]他の種では、個体の大きさや性別に関係なく、好む獲物の大きさに明確な違いはない。[138]
狩りは視覚で行われ、[67]一般的に動いている獲物を動かない獲物よりも強く好みます。[142]多くのアノールトカゲは獲物になりそうなものを追いかけたり忍び寄ったりしますが、他のアノールトカゲは獲物が近づくと襲い掛かります。[8] [92]アノールトカゲは多数の小さく鋭く尖った歯を持ち、獲物を効率的に捕らえます。異歯類で、顎の前半分の歯は先端が 1 つ (単尖歯)、後半分の歯は先端が 3 つ (三尖歯) あり、中央に 1 つ、その前後に小さな 1 つがあります。[143] [144]珍しいことに、キューバ産のカメレオンのアノールトカゲは顎の後部に大きくて鈍い臼歯のような歯を持ち、獲物のカタツムリの殻を砕くことができます。[17] [141]
動物の獲物に加えて、多くのアノールトカゲ種は、特に果物、花、花の蜜などの植物質も食べます。[13] [14] [145]全体的に雑食性であると言えます。[146]ナイトアノールのような果実を食べる種の中には、種子散布者として機能するものもあります。[146]アノールトカゲがハチドリの餌箱から甘い水を飲んでいるのが記録されています。[112]アノールトカゲは乾燥に弱く、一般的には飲用水が必要です。[8]例えば葉の上の露や雨などです。[147]ただし、一部の種は他の種よりも水分喪失の影響を受けにくく、比較的乾燥した場所でも生息できます。[125] [148]
捕食者の回避と抑止
アノールを食べる動物は多岐にわたり、大型のクモ、ムカデ、捕食性のキリギリス、ヘビ、大型のカエル、トカゲ、鳥、サル、コウモリ、肉食哺乳類などがいます。[7] [150]少なくとも生息域の一部では、ヘビがアノールの最も重要な捕食者かもしれません。[8]たとえば、カリブ海のアルソフィスやボリケノフィスのレースヘビ、メキシコ、中央アメリカ、南アメリカのツルヘビであるオキシベリスは、主にアノールのようなトカゲを食べます。[151] [152]爬虫類を食べるヘビの中には、人間にはほとんど影響がない特殊な毒を持っているものもありますが、アノールを急速に殺します。[153]カリブ海のいくつかの島では、アメリカチョウゲンボウの食事の40～75%がアノールです。[71]大型のアノール類は他のアノール類の小型個体を食べることがあり、また、同種の小型個体を食べる共食いも広く行われている。[139]屋外の鉢植えのハエトリグサに小型のアノールが捕獲され、殺されたという記録がある。[154]
アノールは主に視覚で敵を見つけますが、聴覚の範囲も鳥の一般的な鳴き声の範囲とほぼ同じです。チョウゲンボウやタカなどの捕食性の鳥の鳴き声が聞こえると、警戒を強めます。非捕食性の鳥の鳴き声が聞こえると、ほとんど変化はありません。[71]ほとんどのアノールの種は、素早く走ったり木に登ったりして捕食者から逃げようとしますが、中には木の幹の反対側（攻撃者になりそうな鳥とは反対側を向く）に移動したり、止まり木から地面に飛び降りたり、邪魔されると敵に見つからないように動けなくなったりする種もいます。[53] [155]アノールの種の中には、捕食者に遭遇すると喉袋を見せることによって適応能力を示す種もいます。アノールの耐久力が高いほど、見せる動きも大きくなります。[156]逆に、突然キタオオトカゲのような効率的なアノールトカゲ捕食者と生息地を共有することを余儀なくされた場合（例えば、以前はいなかった場所に導入された場合）、アノールトカゲは頭を上下させる動きの幅が小さくなり、目立たなくなります。[157]また、捕食者に驚かされた後、隠れ場所から出てくるのが遅くなる（リスクを冒す意欲が低下する）ことがあります。[158]カリブ海のトゥイッグエコモルフや中南米本土の多くのダクティロア属の種のように動きの遅いアノールトカゲは、一般的に隠された色をしており、風に合わせて動きを調整し、周囲の植生に似ていることがよくあります。[149]いくつかの半水生種は、バジリスクのように水中に飛び込んだり、二足歩行で水の上を走ったりして捕食者から逃げようとします。[56] [159] [160]しかし、アノールにはバジリスクがこれを行うのに役立つ特殊な足指のフリンジがありません。[160]
アノールの尾は、多くの場合、特定の節で折れる能力を持っており、これは自切として知られている。尾は切り離された後もしばらくはくねくねと動き続け、捕食者の注意を引き、アノールが逃げることができることが多い。[62]尾は再生するが、このプロセスが完了するには2か月以上かかる。[10] [161]約24種のアノール（カメレオニダエ科の種グループとラ・パルマ・アノールのほぼ全種を含む）は、尾を自切する能力を持っていない。[2]
捕まったり追い詰められたりすると、アノールは自己防衛のために噛みつきます。[18] [162]これは一部の捕食者に対しては比較的効果的です。時には20分も噛みつき反撃するプエルトリコ・クレステッド・アノールは、プエルトリコ・レーサー・スネークによる攻撃の3分の1以上を逃れています。[163]アノールのいくつかの種は、捕まると発声します（通常はうなり声、さえずり、キーキーという音）。[118]
進化
アノールの進化は広く研究されており、「適応放散と収斂進化の教科書的な例」と評されている。[164]特に、グレーターアンティル諸島に生息するアノールに見られる広範な収斂進化は科学者の注目を集め、ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチ、マダガスカルのキツネザル、アフリカ大湖のシクリッド魚類との比較につながった。[165] [166] [167]
エコモルフと起源
大アンティル諸島の主要な島々（キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコ、ジャマイカ）にはそれぞれ、特定のニッチに適応したアノールの種がおり、これらはエコモルフと呼ばれている：クラウンジャイアント、トランククラウン、トランク、トランクグラウンド、トゥイッグ、グラスブッシュ（さらに、あまり広く使われていないエコモルフもいくつか存在する）。しかし、大アンティル諸島内でも、島の大きさや利用可能な生息地の量によって違いがある。最大の島であるキューバとイスパニョーラ島には、6つの主要なエコモルフがすべて存在するが、より小さなプエルトリコとジャマイカには、それぞれ5つと4つある。[43]各島の特定のニッチに生息する種は、外見と行動の両方で互いに似ている傾向がある。たとえば、キューバのエスカンブライトゥイッグアノールは、プエルトリコのトゥイッグアノールとジャマイカのトゥイッグアノール、およびイスパニョーラ島のトゥイッグエコモルフのいくつかの種によく似ている。[53] [165]それにもかかわらず、それらは近縁ではなく、互いに独立して特定のニッチに適応してきました。[42] [45] [165] 6つの主要なエコモルフのうち少なくとも4つは、約1500〜2000万年前のイスパニョーラ島の琥珀の化石に記録されているため、古代に由来しています（不足している2つのエコモルフはクラウンジャイアントとグラスブッシュです）。 [168] [169]それ以外では化石はほとんど知られていませんが、初期の系統発生および免疫学的研究によると、アノールの起源は4000〜6600万年前で、最初は中央アメリカまたは南アメリカに生息し、その後カリブ海（最初はおそらくキューバまたはイスパニョーラ島）に来ました。[7] [30] [170] 2012年に発表されたより最近の系統発生研究では、アノールの起源は南アメリカで、約9500万年前に他の爬虫類から分岐したことが示されています。[2] [3]南米起源説は一般的に受け入れられているが、その非常に高い年代は議論の的となっており、2011～2014年に発表された他の研究ではより低い年代を推定し、アノール類が他の爬虫類から分岐したのは2300～7500万年前、5300～7200万年前、または8100万～ 8300万年前であると推定している。 [164]一方、2017年の包括的な研究では約4600万～6500万年前と推定されている。[3]これは、初期のアノール類がアメリカ大陸本土からカリブ海のグレーターアンティル諸島に、古代の（現在は水没している）陸橋を経由した陸路ではなく、いかだで到着したことを示しています。[164]カリブ海に到着した後、アノール類はいくつかの新しいグループに多様化し、そのうちの1つであるノロップスその後、アメリカ大陸本土に再び戻った。[2] [30]
種と適応性
アノールの種レベルの進化は非常に遅い。マルティニーク島はもともと4つの小さな島で構成されていたが、隆起の結果1つの島に合併した。アノールはその小さな古代の島のそれぞれに生息し、600万年から800万年前に孤立していた。この長い分離にもかかわらず、異所的種分化は起こらず、異なるマルティニークアノール個体群の混合ペアは繁殖に成功し、1つの種の一部として存続することができる。[171] [172]バルバドスアノールは同じグループの一部であるが、バルバドスは独立した孤立した島のままである。[171]異なるマルティニークアノール個体群間の遺伝的分岐は、一貫して別種として認識されている他の小アンティル諸島のアノール間の遺伝的分岐と似ている。[171]別の小アンティル諸島の種であるグアドループアノールには、一般に亜種として認識されているいくつかの異なる個体群がある。しかし、グアドループアノールは個体差が大きく、個体群は広範囲に混交しており、これはおそらく人間による生息地の変化（個体群同士の接触が容易になる）や個体の移動によって促進されたものである。これは、この亜種が今日では無効であることを示している。 [86] [87] [173]遺伝子研究では、グアドループアノールの異なる個体群は、外見が明確に異なり、約65万年前（信頼区間は35万1000年前から始まる）に分かれているにもかかわらず、強い同類交配は存在しないことが確認されている。 [174]異なるアノール種間の 交雑はほとんど記録されていない。[7] [30] [171]
これとは対照的に、アノールトカゲは変化に応じて急速に変化することができ、これは小進化の一例である。トゲウオ、グッピー、ペロミスカス・ビーチ・マウスなどのグループとともに、アノールトカゲは「目に見える進化」（つまり、人間の一生の間に観察できる速度で変化が起こる）の知られている数少ない例の1つである。 [65] [167]フロリダに導入されたブラウンアノールトカゲの研究では、捕食性の地上性トカゲと一緒に暮らすと、1世代で脚が長くなる可能性があることがわかっている（脚の短いアノールトカゲは動きが遅く、トカゲにとって捕まえやすい）。しかし、長い期間を経ると、脚が短くなり、トカゲの届かない、地面から高いところにある小さな枝に止まるのに適したものになる。[65]ブラウンアノールが植生の少ない小島に導入されると、その脚は短くなり、縮小した灌木の間を素早く移動して昆虫を捕まえたり捕食性の鳥を避けたりするのに適したものになります。[175]さらに、ブラウンアノールがアノールのいないバハマの7つの小さな島（アノールはハリケーン・フランシスのために姿を消していた）に導入された研究では、すべての個体群が数年のうちに脚が短くなったものの、これは創始者の脚の大きさに比例することが分かりました。言い換えると、ある島に導入された少数の創始ブラウンアノールは、別の島に導入された少数の創始者ブラウンアノールよりも脚が短かった。両方の個体群とも時間の経過とともに脚が短くなりましたが、最初の個体群は2番目よりも脚が短いままでした。これは創始者効果の例です。[175] [176]同様に、ブラウンアノールがフロリダに導入されたとき、在来のカロライナ（またはグリーン）アノールはより高い止まり木に移動し、それらの止まり木に適したより大きな足裏を獲得しました。この適応はわずか20世代で起こった。[177]アノール類は人間との生活にも適応している。都市に生息するプエルトリコトゲアノール類は、森林に生息するアノール類よりも足裏の接着層が多く発達している。これは、以前の生息地の窓のような非常に滑らかな表面を登る必要性を反映している。[61]これらの急速な変化とは対照的に、アノール類の温度変化への適応性は伝統的に比較的小さいと考えられてきた。しかし、フロリダ（1970年代に導入された）のプエルトリコトゲアノール類をプエルトリコの元々の在来種と比較すると、前者は約3℃（5.4℉）低い気温に適応していることが判明した。[178]2013年から2014年の異常に寒い冬には、テキサスのカロライナアノールでさらに速い適応が観察された。テキサス州中部およびそれより北部に生息するカロライナアノールは比較的寒い気温にすでに適応していたが、テキサス州南部のものはそうではなかった。しかし、2013年から2014年の冬の後、テキサス州南部の個体群の耐寒性は1.5℃（2.7℉）も増加し、そのゲノムプロファイルはより北部に生息するカロライナアノールにより似たものへと変化した。[179] [180]
分類
このトカゲのグループの名前は、カリブの アノリに由来しています。これはフランス語クレオール語で変更されて使用され、その後、1802年にフランスの動物学者フランソワ・マリー・ドーダンによって造られた属名アノリスを介して英語に転用されました。 [182] [183]
近年、アノールには複数の科名が使われている。当初はイグアナ科に分類されていた。当時はいくつかの非常に異なるグループで構成されていたこの科は、1989年に8つの科に分割され、アノールはPolychrus（ブッシュアノール）とともにPolychrotidaeの一部となった。[184]しかし、遺伝学的研究により、 Polychrusは真のアノールよりもHoplocercidaeに近いことがわかった。真のアノールはCorytophanidae（バシリスクおよびその近縁種）に近い。そのため、真のアノールは独自の科Dactyloidaeに移され、[5] [6] [11]あるいはイグアナ科のDactyloinae亜科として分類されている。[3] [4] Anolidae（ Cope 、1864）という名前が使用されることもあるが、これはDactyloidae（Fitzinger 、1843）のジュニアシノニムである。[185]
真正アノール属は425種以上が知られている。[181] 新種は定期的に発見されており、2016年だけでも12種が発見されている。[181]最近の発見のほとんどはアメリカ大陸本土からのものであり、比較的よく知られているカリブ海諸島からの新種のアノールは少ない。[4] [31]
属
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伝統的に、真のアノールはすべてAnolis属に含まれており、一部の人々はこの扱いを今も使用しており、[181]その場合、この属は爬虫類の最大の属となります。[1] [30]この巨大な属を分割する試みは、1959年から1960年にすでに行われ、いわゆる「アルファアノール」（ほとんどのアノールのサブグループを含む）と「ベータアノール」（今日のノロップスに相当）の2つの主要なグループに分類されました。[2] [3]その後の数十年間で、他の変更が推奨されました。これには、 1976年にAnolis、Chamaeleolis、Chamaelinorops、Phenacosaurus の4つの属を認識する提案が含まれていました。 [186] [187] 1986年には、1976年の4つとCtenonotus、Dactyloa、Norops、Semiurus の8つを認識することが提案されました[188]（最後のものは後にその上級シノニム Xiphosurusに置き換えられました）。[2]これらの変更は一部の人々によって採用されましたが、他の人々によって拒否され、彼らはすべてをAnolisに引き続き含めました。 1998年から1999年にかけて、アノールに関する最初の包括的な分子研究が発表され、いわゆる「ベータアノール」は単系統グループであるが、「アルファアノール」はそうではないという以前の疑いが確認されました。さらに、1976年と1986年に提案された属の分割は、狭義に定義されたアノール属が単系統ではなかったため、問題を引き起こした。[189] [190] 2004年に、数種類のデータ（分子的および形態学的の両方）に基づく大規模なレビューにより、いくつかのグループが明らかになり、1998年から1999年の遺伝学的結果が部分的に確認された。大きな変更は提案されず、すべてのアノール属は広義に定義されたアノール属に維持された。[191]主に遺伝学に関する2012年と2017年に発表された最近の2つの研究では、以前の研究で見つかったグループのいくつかが確認されたが、他のグループは却下された。これらのいくつかはさらに細分化できる。例えば、キューバ産のカマエレオリスは、キフォスルス属の2つの亜系統群のうちの1つであり、有効な属とみなされることもある（その場合、キフォスルスはイスパニョーラ島、プエルトリコ、および近隣の小さな島々に限定される）。[2] [3]対照的に、以前に提案された属フェナコサウルス（南アメリカ北西部のアンデス山脈とテプイ高原産）は現在、ダクティロア[2]ほとんどの種の系統学的位置は明らかですが、いくつかの種については入手可能な証拠が矛盾していたり、統計的にかなりの不確実性があるとされています。[ 2] [3]
Dactyloidae の関係は系統樹で説明できる。[2] [3] 8つのグループが別々の属として認識されるのが最善か、それとも単一の属Anolis内の系統群としてのみ認識されるのが最善かは議論の余地がある。[2] [3] [192] [193] [194] Polychrotidae と Corytophanidae+Dactyloidae の間には、図示されていない科がいくつかある: [5] [6] [11]
ダクティロイド科に提案されている8つの属[2] [194]
-
ダクティロア属:
中央アメリカ南部、南アメリカ、小アンティル諸島南部に生息する約 95 種 (写真:ダクティロア ポドカルプス) -
デイロプティクス:
キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコに生息する約 35 種 (写真:デイロプティクス バラコエ) -
アウダンティア：
イスパニョーラ島および周辺の小島に生息する約 10 種（写真：アウダンティア サイボター） -
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Xiphosurus :
キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコに生息する約 15 種 (写真: Xiphosurus barbatus ) -
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Ctenonotus :
バハマ、タークス・カイコス諸島、イスパニョーラ島、プエルトリコ、小アンティル諸島北部に生息する 40 種以上 (写真: Ctenonotus schwartzi ) -
人間との関係
アノール類はモデル生物であり、生態学、行動学、生理学、進化学などの分野でよく研究されている。 [3] [7] [17]カロライナアノール（またはグリーンアノール）は最も研究されているアノール類で、最も古い研究は1800年代後半から100年以上も前のことである。[97]カロライナアノールは全ゲノムが解読された最初の爬虫類である。[ 195 ] [ 196]
アノールは人間には無害だが、捕まったり追い詰められたりすると自己防衛のために噛み付く。動物として典型的なことだが、噛む力はアノールのサイズと強く相関している。[197]小型のアノールは皮膚を破ることもほとんどなく、痛みはほとんどない。[162]大型種は小さく鋭い歯が並ぶ比較的強い顎を持ち、噛まれると痛みを伴い、浅い傷を負うこともあるが、本質的には無害である。[18] [198] [199]
アノールのいくつかの種はペットとして飼育されることが一般的で、特にカロライナ（またはグリーン）アノールは「初心者向けの爬虫類」としてよく知られていますが、これも専門的なケアが必要です。[18] [147] [200]
アノールは、人間や植物に害を及ぼす可能性のある害虫を食べることで、生物学的害虫駆除として機能することができます。アノールの個体数は、高強度農業生態系（通常、1つまたは非常に少ない植物タイプのみ、および農薬の定期的な使用）よりも、多様化された農業生態系（複数の異なる植物タイプ）でかなり高くなる可能性があるため、前者はこの種の害虫駆除に特に適しています。[19]しかし、侵略的外来種になる可能性があるため、アノールを本来の生息域外に放つことは強く推奨されておらず、その種が国内の他の場所に生息していても、多くの場合違法です（たとえば、カロライナアノールの本来の生息域は米国南東部であるため、カリフォルニア州で放つことは違法です）。[201] [202]
保全
多くのアノールトキシンが、大きく変化した生息地で人間の近くで暮らすことをいとわないため、アノールトキシンが一般的に見られるようになった。 [7]アノールトキシンの中には、セントビンセントブッシュ、プエルトリコブッシュ、スポッテッドアノールトキシンに見られるように、非常に高密度で生息するものもあり、最初の種では1ヘクタールあたり約28,000匹（1エーカーあたり11,500匹）、最後の2種では少なくとも1ヘクタールあたり20,000～21,000匹（1エーカーあたり8,000～8,500匹）の個体がいると推定されている。[14] [206]しかし、ほとんどの種では密度が低く、まれなアノールトキシンでは1ヘクタールあたり100匹（1エーカーあたり40匹）を大きく下回ることもある。 [14]原生熱帯雨林などの特定の生息地に限定されているものもあり、より脆弱となっている。 2017年のレビューでは、50種を超えるアノールトキシンが、そのタイプ産地の周囲100 km 2 (40平方マイル)以下に生息することが知られていることが判明した。[207] 2018年4月現在、 IUCNによって評価されているアノールトキシンの総数は90種のみで、これは公認種全体の4分の1未満にあたる。これらのほとんどは、軽度懸念（絶滅の恐れがない）またはデータ不足（入手可能なデータが限られているため評価ができない）であるが、7種が脆弱（ぜいじゃく）種、14種が絶滅危惧種、1種が絶滅寸前（近絶滅）種とされている。 [208]これらの種に対する典型的な脅威は、人間と異常気象の両方による生息地の喪失、または外来種による競争/捕食である。例えば、キューバのマタンサス州の保護されていない単一の場所でのみ知られているフィンカセレスアノールトキシン[209]ホンジュラスのクスコ国立公園地域の高地森林でのみ知られている絶滅危惧種であるA. amplisquamosusは、2000年代初頭には一般的でしたが、2006年までに劇的な減少を経験し、めったに遭遇しなくなりました。これには明確な説明がありませんが、[210]人間の開発と農業による生息地の喪失に関連している可能性があります。[211]同様に、 2016年に初めて記載され、IUCNによって評価されていないA. landestoyiは、イスパニョーラ島のロマチャルコアスール保護区に限定されていますが、[アップデート] プエルトリコでは、焼畑農業、家畜の放牧、木炭の生産が盛んに行われている。[43] [212]特定の非常に地域限定された種は、他のアノール類によって脅かされる可能性がある。プエルトリコ南西部にのみ生息し、プエルトリコ天然環境資源省によって絶滅危惧種とされているクックアノールは、人間の開発による生息地の喪失と断片化、外来種（特に猫とネズミ）による捕食、そしてより広範囲に生息する在来種であるプエルトリコクレステッドアノールとの直接的な競争に直面している。[14] [125] [213]プエルトリコクレステッドアノールはドミニカにも導入されており、現地では固有種のドミニカアノールとの競争に勝ち、南カリブ海の生態型（伝統的に亜種であるAnolis o. oculatus）を既に大きく駆逐しており、生存を確実にするためには飼育下繁殖プログラムが必要になる可能性がある。[214] [215]
それでも、アノール類は全体として、カリブ海の大型爬虫類に見られるような広範囲にわたる絶滅や駆除を経験していないようだ。[216]クレブラ島の巨大アノールは、近年絶滅した可能性があると考えられている唯一のアノールである[217]（他の絶滅したアノールは先史時代のもので、数百万年前の化石の残骸からのみ知られている）。[164] [169]地元の人々は、1980年代というごく最近にもクレブラ島の巨大アノールの目撃情報を報告したが、これは若いグリーンイグアナの誤認である可能性が高い。[218]他のアノール類、少なくともモーン・コンスタントのアノール類は、今日ではかつてほど大きく成長しない。[216]
爬虫類を探す生物学者がめったに訪れない、比較的辺鄙な地域の特定の生息地に限定された種は、多くの場合、事実上知られておらず、めったに記録されていません。[219] 2017年のレビューでは、15種のアノールトカゲのみがホロタイプから知られていることがわかりました。[207]これらは本当に希少で、深刻な絶滅の危機に瀕している可能性があります。例えばプロボシスアノールトカゲは、 1953年に収集された単一の標本からのみ知られていましたが、 2004年にエクアドルの雲霧林で再発見されました。 [220] [221]記録の少ない他のアノールトカゲの場合、これは当てはまりません。最初はベネズエラの辺鄙なネブリナ高地で1980年代に6つの標本から知られていましたが、2017年にこれらの高地のブラジル部分を訪れた際に、この種が局所的に豊富であることがわかりました。[222]一部の種は、一般的であっても見落とされがちです。例えば、オルセス・アンデス・アノールを夜眠っているときに探すと、見つけるのはかなり簡単ですが、日中に同じ場所を訪れると、見つけるのは非常に困難です。[223]
外来種として
人間によって本来の生息域外の地域に持ち込まれた場合、アノールは侵略的となり、地元の小動物にとって深刻な脅威となる可能性がある。このような持ち込みは、誤って（例えば、庭の植物に「密航者」として）起こる場合もあれば、故意に（昆虫を駆除するために持ち込まれた捕食動物として、または人々がもう欲しがらなくなったペットのアノールを放つとして）起こる場合もある。[137] [202] [224]
アメリカ合衆国本土では、カリフォルニアにカロライナアノール、メキシコ湾岸諸州とカリフォルニアにブラウンアノール、フロリダにナイトアノール、ジャマイカジャイアントアノール、バークアノール、ラージヘッドアノール、プエルトリコクレステッドアノール、キューバングリーンアノール、イスパニョーラグリーンアノールが導入されている。[1] [35] [36] [201]バルバドスアノールとモーンコンスタントアノールもフロリダで記録されているが、定着していないようである。[225] [226]外来種のブラウンアノールがフロリダとテキサスで在来種のカロライナアノールと競争して幼虫を食べることで、在来種を駆逐している兆候がある。最も撹乱された生息地ではカロライナアノールは完全に姿を消すかもしれないが、撹乱が少なく隠れ場所が多い生息地（幼虫が捕食を逃れられる）では、人間の目に入りにくい高い木に生息することを余儀なくされるとはいえ、かなり一般的なままである可能性がある。[35] [227] [228] [229] [230]いずれにせよ、カロライナアノールは全体的に一般的で広範囲に分布しており、カリフォルニア、カンザス、ハワイ、グアム、パラオ、バハマ、ケイマン諸島、アンギラ、ベリーズ、メキシコのタマウリパス州、日本の沖縄と小笠原諸島など、その本来の分布域外のいくつかの地域に導入されている。[92] [201] [231] [232]スペイン（本土とカナリア諸島の両方）からの記録がいくつかあるが、これらはいずれも定着していない。[232]日本の小笠原諸島では、導入されたカロライナアノールが、5種の固有種のトンボの絶滅に近い状態やオガサワラチョウの絶滅の可能性を含む、在来のトカゲと昼行性の昆虫の減少を引き起こしている。[20] [233]これは昆虫の生態学的素朴さ（導入前には昼行性の樹上性トカゲは存在しなかった）と、日本列島におけるアノールの非常に高い密度によるものと考えられる。バハマ諸島（すでに昼行性の樹上性トカゲがいた）やグアム、サイパン、ハワイ（アノールの密度が低い）では同様の昆虫の減少は報告されていない。[234]キューバグリーンアノールはフロリダに加えて、ドミニカ共和国、サンパウロ、メキシコにも導入されている。ブラジルやスペインのテネリフェ島でも発生している。フロリダやドミニカ共和国では在来のアノール（それぞれカロライナアノールとイスパニョーラグリーンアノール）と競合しており、サンパウロでも同様のことが起こるのではないかと懸念されている。[235] [236]ドミニカでも同様の傾向が見られ、導入されたプエルトリコクレステッドアノールが現地で固有種のドミニカアノールを追い出している。[214] [215]ブラウンアノールとグラハムアノールはともにバミューダに導入されており、非常に希少なバミューダイワトカゲを脅かしている。[21] [224]この問題は、バミューダに導入された他の種であるリーチアノールとバルバドスアノールでは報告されていない。[237]ケイマン諸島では、固有種のケイマンアオノドアノールは、外来種のブラウンアノールがいる場所では高い位置に移動している（ブラウンアノールがいる場所でのカロライナアノールと同様）。[230] [238]アメリカ大陸以外では、ブラウンアノールはハワイ、テネリフェ、シンガポール、台湾に導入されており、[137]これらの島々の最後の島ではアリのコミュニティを変化させることができる。[239]
参照
両生類と爬虫類のポータル
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外部リンク
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