アノリス

アノリス 時間範囲:中新世初期～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
グリーンアノール ( Anolis carolinensis )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	ダクティロイド科
属:	アノリス ・ドーディン、1802年
タイプ種
アノール ドーダン、1802
種
約425種、本文参照

アノール属はアノール目の一属（米国：/ ə ˈ n oʊ . l i z /）である。 ^{アノール属（ Anolis}）は、アメリカ大陸原産のトカゲ科（Dactyloidae）イグアナ目トカゲの一種である。425種以上が^[1]世界で最も種の豊富な有羊膜類四肢動物の属であるが、その多くが他の属に移されることが提案されており、その場合、Anolis属の種は約45種しか残らない。^[2][3]以前は、アノール類すべてとPolychrusをが、最近の研究ではDactyloidaeに分類されている。^[2]

この非常に大きな属は、かなりの側系統性を示していますが、系統解析では、いくつかのサブグループまたは系統群が示唆されています。^{[2] [4]これらの系統群が}アノール属内の亜属として認識されるのが最適か、それとも別の属として認識されるのが最適かは、依然として議論の余地があります。^{[2] [3] [5]}

クレードが完全な属として認識される場合、約45種がアノール類に残り、残りはアウダンティア（9種）、カメエリノロップス（7種）、クテノノトゥス（40種以上）、ダクティロア（約95種）、デイロプティクス（約35種）、ノロップス（約190種）、およびクシフォスルス（約15種）に移動されます。^{[2] [3]}これらのいくつかはさらに細分化できます。たとえば、フェナコサウルスは以前は完全な属として記載されることが多かったが、ダクティロア（ダクティロア・ヘテロデルマ種群）内のサブクレードです。^[6]アノール類内のサブグループには次のものがあります。

• carolinensis種群 (13種)
• イソレピス種群（3種）

2011年、グリーン（またはカロライナ）アノール（Anolis carolinensis）は、完全なゲノムが公開された最初の爬虫類となりました。^[7]

近縁種で最近分岐したアノールトカゲは、形態よりも温熱生物学においてより大きな分岐を示した。これらのアノールトカゲは構造的ニッチは同じで、大きさや形も似ていると考えられているが、気温や環境の開放性にはばらつきがあり、気候的ニッチは異なる。これは、温熱生理学が最近分岐したアノールトカゲとより関連していることを示唆している。^{[8] [9]}

アノールトカゲは、適応放散と収斂進化の両方の好例です。孤立した島々に生息するトカゲの個体群は、主に植物内で餌を探す場所（樹冠、幹、下の低木など）によって分岐し、別々の生態学的地位を占めています。 ^[10]生息地の分岐は、主に最も頻繁に遭遇する基質直径上での移動に関連する形態学的変化を伴い、小枝のエコモルフは短い手足を持ち、幹のエコモルフは長い手足を持っています。

さらに、これらのパターンは多くの島で繰り返され、同様の生息地の動物は同様の体型に繰り返し収束しています。^{[10] [11]これは、適応放散が実際に遭遇する生息地に基づいて予測可能であることを示し、以前はトカゲのいなかった島への実験的な導入により、}アノールの進化を予測できることが証明されました。 ^{[12] [13] [14] [15]}

約 5000 万年前に4 つのグレーター アンティル諸島のそれぞれに現れた後、アノールトカゲは各島に広がり、島の木のニッチを占めるようになりました。あるものは樹冠エリアに、あるものは樹幹の低い地面近くに、またあるものは幹の中間エリアに、またあるものは小枝に住んでいます。それぞれの新種は、生息する木のニッチに適応した、エコモルフと呼ばれる独自の体型を発達させました。一緒になって、さまざまな種が「コミュニティ」として木のさまざまなニッチを占めました。琥珀に閉じ込められたトカゲの化石の研究により、トカゲのコミュニティは約 2000 万年以上存在していたことがわかりました。琥珀の化石の研究には、幹冠、幹底、幹、小枝という 4 つの現代のエコモルフの体型が表れています。トカゲの化石を、現在カリブ海で生きているその子孫と綿密に比較すると、トカゲは何百万年もの間ほとんど変化していないことがわかります。^{[16] [17]}

外温動物であるアノールトカゲは、 行動の変化によって体温を調節し、活動的になるのに十分な熱を得るために日光浴をしなければならないが、気温が下がる夜間に行動的に体を温めることはできない。このため、これらのトカゲでは耐寒性が耐暑性よりも速く進化している。^[18]イスパニョーラ島には、高地と低地の両方にトカゲの個体群が存在し、高地と低地の温度条件は大きく異なる。^[19]高地のトカゲは、体を温めることが容易な岩の多い環境に生態学的ニッチを移しており、手足や頭蓋骨の形状が変化してこれらの環境に適応している。

危険から逃れるために、水の近くで進化した種は、18分も水中に留まる能力を身につけました。^[20]

捕食されにくいアノールトカゲは、鱗とその間の露出した皮膚部分が、腹面の残りの部分の通常の淡い灰色または白っぽい色と一致する垂れ下がった皮膚を持つ種である。[ ^21]

喉頭蓋は、アノールトカゲの顎または喉の下にある皮膚のひだです。さまざまな色があり、オスのアノールトカゲに最も多く見られます。喉頭蓋は喉の舌骨筋によって広げられ、ひだを繰り返し広げる「脈動」パターン、または上下に動きながら連続的にひらめく「動く旗」パターンで光らせます。^[22]喉頭蓋の色は、プテリンとカロテノイドという2つの色素によって生じます。プテリン色素はグアニンから合成される化合物であり、カロテノイドは食事から得られる色素です。^{[23]どちらも、}アノールトカゲの喉頭蓋に最も一般的に見られる赤黄色の色調を引き起こします。アノールトカゲの喉頭蓋の機能は何世紀にもわたって議論されてきました。喉袋は、他の競争相手に対する視覚的な合図として、または独身のメスに対する求愛の合図として光ると考えられています。また、喉袋は性別を認識す​​るための合図として機能しているという仮説もあります。^[24]

垂れ下がった皮膚の機能についての最初の研究は、Mertens (1926) によるものである。当初の仮定は、垂れ下がった皮膚を性選択の方法として見せ、オスがメスを引き付けるために使うというものであった。メスのアノールトカゲは、垂れ下がった皮膚をより頻繁に見せたり、より鮮やかな色の垂れ下がったオスに引き付けられるという仮説が立てられている。 ^[24]その後、オスが垂れ下がった皮膚を見せるのは、そのエリアにいる他のオスを威嚇するためだという仮説が立てられ、これに異議を唱えられた。 ^[25]オス同士の喧嘩の際には、垂れ下がった皮膚を見せられる。最近では、垂れ下がった皮膚の色のコントラストと環境の関係に焦点をあて、 種の認識機能としての研究が数多く行われている。

垂れ下がった皮膚は、黄色、青、赤など、さまざまな色があります。以前は垂れ下がった皮膚の色はトカゲ同士の交流において最も重要なものだと考えられていましたが、その後、生息地の光の状態と垂れ下がった皮膚の色には関係があることがわかりました。^{[26] [22]}これは、色が重要であるというよりも、他のトカゲに視覚的に最もよく合図するのは、垂れ下がった皮膚とその環境の背景のコントラストであることを意味します。これを決定するには、多くの方法が使用されてきました。Persons ら (1999) は、垂れ下がった皮膚が検出される確率は、背景に対する垂れ下がった皮膚のコントラストとともに高くなることを発見しました。彼らは、異なる背景のコントラストの中で、トカゲの目が光る垂れ下がった皮膚に向けられる「肯定的な反応」の回数を測定することでこれを決定しました。同様に、Leal と Fleishman (2002) は、トカゲが垂れ下がった皮膚を表示する光の状態が、視覚的に検出される確率に影響を与えることを発見しました。彼らは、分光放射計を使用してアノリス・クリスタテルストカゲの眼瞼下垂部の紫外線スペクトル反射率を測定し、次に電気網膜図（ERG）フリッカー測光法を使用してトカゲの網膜反応のスペクトル感度を測定することによってこれを行いました。^[27]

アノールトカゲは適応放散の良い例として浮上している。アノールトカゲの個体群間での垂皮の形態の違いがこの現象を証明している。アノールトカゲは、複数の種が効果的に共存できるような方法で、環境のさまざまな領域に適応する能力を持っている。環境内の植生の量は、吸収される光の量に影響する。研究では、照明が視覚信号としての垂皮の機能に影響を及ぼすことがわかっている。アノールトカゲの環境における植生の多様性は、異なる種のアノールトカゲがそれぞれの環境の照明条件に適応するのと同様に、垂皮の形態の多様性を引き起こしている。^[27]トカゲが効果的に信号を送る能力は、縄張りを守り、より効果的に配偶者を引き付けることができることも意味し、良い競争相手となる。

背景のコントラストと視覚信号の関係は、アノールトカゲの信号と感覚システムの間に共進化が存在することを示唆している。 ^[28]アノールトカゲの生息地の環境の多様性は、個体の認識の多様性を引き起こす。感覚システムは、効果的に喉袋の信号を拾うことができ、それによって喉袋の特徴の変化と共進化するはずである。

これらの理論の主な限界の1つは、遺伝子流動です。集団遺伝学理論によれば、遺伝子流動は、異常な対立遺伝子が新しい集団に流入することで、進化的適応を妨げ、シグナルの分岐を防ぐことができます。^{[29]これにより、遺伝的均質化が起こり、}アノールトカゲの垂皮の形態と感覚系が共進化した という考えに疑問が生じます。

• ロソス、ジョナサン B. (2011)。進化の樹におけるトカゲ：アノールの生態と適応放散。カリフォルニア大学出版局。ISBN 9780520269842。

ウィキメディア・コモンズには、アノールに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Anolisに関する情報があります。

• アノール・アナールズ、アノールトカゲを研究する科学者が執筆・編集するブログ
• アノール、爬虫類データベース
• キューバのアノリストカゲの適応に関する短編映画「Adapting Anolis 」