ブラウンアノール

ブラウンアノール
垂れ下がった皮膚を露出している男性
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
セキュア （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	ダクティロイド科
属:	アノリス
種：	A.サグレイ
二名法名
アノールサグレイ デュメリルとビブロン、1837年
同義語
ノロップス・サグレイ

ブラウンアノール（Anolis sagrei）は、キューバブラウンアノール、バハマアノール、デラサグラアノールとも呼ばれ、^[3]トカゲ科のトカゲの一種です。この種はキューバとバハマに生息しています。アノールが鉢植えの土に卵を産む植物の輸出入を通じて他の地域にも広く導入され、現在はフロリダ州のほか、ジョージア州南部、テキサス州、ルイジアナ州、テネシー州、ミシシッピ州、アラバマ州、ハワイ州、ノースカロライナ州、南カリフォルニアなど米国の他の地域で見られます。^{[4] [5] [6]また、他の}カリブ海諸島、メキシコ、台湾にも導入されています。

この種は侵略性が極めて高く、また他のほとんどのアノールトカゲ種よりも人間に対して警戒心が強い。 ^{[7] [8]} 外来分布域では、例外的に高い個体密度に達し、分布域を急速に拡大することができ、グリーンアノールトカゲなどの多くの在来トカゲ種と競合して消費する。^{[9] [10] [11] [12]} ブラウンアノールトカゲは1970年代初頭に米国に導入され^{[13]、在来のカロライナアノールトカゲ（} Anolis carolinensis 、グリーンアノールとも呼ばれる）の行動を変え、個体群に悪影響を与えたため、それ以来、一般的には樹上に追いやられている。^[14]

種小名のsagreiはスペインの植物学者ラモン・デ・ラ・サグラにちなんで名付けられた。^[15]

ブラウンアノールは通常は明るい茶色で、背中には濃い茶色から黒色の模様があり、側面には黄褐色から明るい色の線が数本ある。他のアノールと同様に、色は変化し、この場合は濃い茶色から黒色になる。その垂れ下がった皮膚の色は黄色からオレンジがかった赤色までである。^[16]

ブラウンアノールの体長は通常5.0～8.5インチである。^[16] オスはカロライナアノールのオスと同じくらいの大きさに成長し、体長は約17.8～20.3cm（7.0～8.0インチ）で、中には22.9cm（9.0インチ）を超える個体もいる。メスもカロライナアノールのメスと同じくらいの大きさで、体長は7.6～15cm（3.0～5.9インチ）である。ブラウンアノールのオスの頭はカロライナアノールのオスの頭よりも小さい。^[17]

ブラウンアノールの尾には頭の後ろまで伸びる隆起があり、カロライナアノールにはこの特徴がない。^{[17] [18]} メスのアノールトカゲは、背部の模様に遺伝性の多型性を示す。フロリダ州ゲインズビルで行われた研究では、 A. sagreiのメスの3分の1がオスのようなV字型の背部模様を示し、他のメスは連続的に変化する縞模様の背部模様を示したと報告されている。^[19]

• 
  男性の垂れ下がった皮膚の伸展
• 
  フロリダの女性
• 
  女性
• 
  グランドケイマンの若魚

台湾では、調査により、この外来種の分布が拡大しており、台湾の在来種であるスウィンホニスやイエバエなどの競争相手を駆逐する可能性があることが判明しました。そのため、2009年に監視駆除計画が実施されました。現在の駆除方法には、手作業による駆除、生息地の改善、罠による捕獲、生物的防除、薬物による防除などがあります。アノールを捕獲する最も効果的な方法は、夜間に素手で捕獲することです。

ブラウンアノールの原産地は、ジャマイカ、キューバ、ケイマン諸島、その他の国を含むカリブ海の大部分に広がっています。^[20]現在、1985年時点では、フロリダキーズ、デイド郡、ブロワード郡、パームビーチ郡を含む米国フロリダ州の一部で外来種とみなされています。 ^{[20] [21]}今日では、その生息域はジョージア州やメキシコの一部にまで広がっています。^[22]これらのトカゲは、カリブ海向けの貨物船で意図せずこの地域に持ち込まれたと考えられており、1941年には約100頭が意図的に放たれました。 ^{[20]この種は}ホンジュラスの一部にも定着しています。^[23]

ブラウンアノールは地上で生活する傾向があり、樹木を避けて小さな植物や低木に住むことを好み、都市部と郊外の両方で見られます。^[22]気候が暖かいときは、ブラウンアノールが日光浴をしているのが見られます。^[22]寒いときは、保護された場所を好みます。^[22] ブラウンアノールは、樹上性が低く、樹上、地上、または低い植生に住んでいることが多いグリーンアノールです。^{[16] [24]}

ブラウンアノールは当初カリブ海で発見され、その後南フロリダに導入されましたが、現在北へ移動しています。具体的には、ジョージア州南部と沿岸部で発見されています。研究者は、この傾向は今後数年間継続し、ブラウンアノールは北部の他の場所に移動し続けると予想しています。 ^[16]侵略性が高いため、特定の環境では爬虫類の優勢種となることがよくあります。^[22]

ブラウンアノールは米国では侵略的外来種であるが^[20] 、生態系に何らかの利益をもたらしている可能性は高い。主に節足動物を食べるため、クモの個体数を適切なレベルに維持している可能性がある。^[12]一部の研究では、地元のクモの個体数はブラウンアノールの個体数に直接依存していることが示唆されている。^[12]

グリーンアノールと生息地を共有するブラウンアノールは、グリーンアノールの個体数を優位にし、減少させています。^{[12]また、ブラウンアノールはグリーンアノールの孵化したばかり}の幼生を食べることもあり、個体数にさらなる圧力をかけています。^[22]米国では、ブラウンアノールの個体数の拡大を緩和するための集中的な取り組みは行われていません。^[25]

さらに、ブラウンアノールはハワイのトカゲの個体群間で寄生虫を媒介していることが示されており、その寄生虫は地元の個体群にとってしばしば致命的となる。^[25]

ブラウンアノールは、それぞれDatyloidae科とAnolis属に属します。^[26]

Anolis sagreiに最も近い種はAnolis nelsoni（ネルソンアノールとも呼ばれる）である。 ^{[26] [27]}

ブラウンアノールはグリーンアノールよりも吻部が短い。^[16]グリーンアノール（Anolis carolinensis）は緑色または薄茶色の模様がある。^[16]

研究によると、オスのブラウンアノールは止まり木の下の地面に対して縄張り意識を示す。 ^[28]オスのアノールは、自分の地上の縄張りに他のオスがいるのを見つけると、競争相手を威嚇するためにディスプレイを行う可能性が非常に高い。^[28]しかし、競争相手がオスと同じ止まり木、またはほぼ同じ高さにいる場合、オスが競争相手を攻撃する可能性が非常に高い。^[28]そのため、オスのブラウンアノールは、縄張りの調査に止まり木を使用していると考えられているが、競争相手と戦うために止まり木を離れる可能性は低い。そうするとコストがかかるからである。^[28]さらに、研究によると、個々のオスのアノールが他のオスと競争して成功するかどうかは、競争相手に対する相対的なサイズに依存する。^[29]オスのサイズは、止まり木の高さとも相関関係にある。つまり、大きいオスは高い止まり木にいることが多く、小さいオスは低い止まり木にいることが多い。^[29]オスのサイズによって、異なる特定の対立行動も示される。大型のアノールはより頻繁に争いを挑発し、小型のアノールは大型のアノールに向かって頭をうなずくことが多い。^[29]オスのブラウンアノールの尾を失っても、そのアノールが守る縄張りの広さやオスのブラウンアノール間の優位性パターンにはほとんど影響がないことが示されている。^[30]

特定の状況下では、ブラウンアノールは現在の縄張りを離れ、新しい縄張りに移住する。^[31]オスはオス同士の競争に応じて新しい縄張りに移住し、体の小さいオスの方が移住する可能性が高い。 [31]オスが移動する距離は、他のオスと比較したオスのサイズと負の相関関係にある。つまり、体の大きいオスは新しい縄張りまでの距離が短く、体の小さいオスは新しい縄張りまでの距離が長い。^[31]メスのブラウンアノールでは、サイズと移住の確率や移動距離の間に関連性は見られない。^[31]むしろ、他のメスの密度が高い縄張りにいるメスは、他のメスの密度が低い縄張りに移動する可能性が高い。^{[31]一般的に、性別に関係なく、個体は元の縄張りに留まることを好む。なぜなら、移住には}捕食のリスクとエネルギーコストがかかるからである。 ^[31]

ブラウンアノールは、コオロギ、蛾、アリ、バッタ、ゴキブリ、ミールワーム、カブトムシ、ハエ、ハサミムシ、蝶、クモ、ワックスワーム、端脚類、等脚類などの小型節足動物を食べます。^{[32] [33]ブラウンアノールは、}ミミズやカタツムリなど他の種類の無脊椎動物も食べます。^{[32]また、}スキンク、ヤモリ、巻き尾のトカゲ、カロライナアノール、トカゲの卵と孵化したばかりの子トカゲ（同種のものを含む）、および自身の脱皮と切り離された尾など、他のトカゲも食べることがあります。 ^[33]水辺にいる場合は、水生節足動物や小魚など、口に入るほぼすべての獲物を食べます。^{[17] [18]}時折、イチジクや植物を食べる個体もいますが、これは水分補給のメカニズム、あるいは偶発的な摂取として解釈される可能性があります。^[33]

特定の生息地では、メスのブラウンアノールは一年のうち暖かい時期に繁殖する。 ^[22]メスのブラウンアノールは1匹あたり1個の卵を産み、湿った環境で産む。^[22]メスはおよそ2週間の間隔で卵を産むため、^{[22] 1回の}繁殖期に合計15～18個の卵を産む。^[12]メスの繁殖期はオスよりもわずかに長くなるが、これはメスが短期間精子を貯蔵できるためである。^[12]若いアノールは生まれると（通常は6月）、親から完全に独立している。^{[12]オスとメスはどちらも孵化後1年以内に}性成熟するため、個体は誕生後の交尾期に参加することができる。^[12]

メスのアノールが交尾の準備を整えると、まず縄張りのオスに自分の姿を見せることから始めます。^[12]交尾の際、オスは口でメスの首の後ろを掴みます。そのため、交尾の前にメスは首を曲げてオスから見えやすくし、繁殖の準備ができていることを示します。^[12]オスが繁殖を決意すると、メスと交尾を始めます。交尾は通常30分から60分続きます。^[12]オスは、のこぎりの皮を広げて頭を上下させることで、交尾可能であることを示します。^[12]

オスのアノールには首の下に伸びる「デュラップ」と呼ばれるフラップがある。^[34]デュラップの伸長は、ブラウンアノールが示すいくつかの行動、特に求愛中に起こる。^[34]リチャード・トーカーズによる実験では、実験群のオスのブラウンアノールはデュラップを伸ばせないようにする手術を受けた。対照群のオスのアノールは同じ手術を受けたが、最終段階を省いたため、デュラップを伸ばす能力は保持された。その後、オスとメスを囲いの中に入れた。実験群のオスはメスがいると交尾を始めるのに時間がかかり、交尾に時間がかかった。対照群のオスは交尾を始めるのがより早く、交尾をより早く終えた。^[34]

別の研究では、縄張り内で優位なオスがメスの交尾相手に及ぼす影響は、メスの配偶者選択よりも大きいことが示唆されている。^[35]観察中、メスが複数のオスと交尾したのは、縄張りの優位性がオス間で移行したのに対し、メスは同じ縄張りに留まったためである。^[36]メスのブラウンアノールが異なるオスを探したり、新しい縄張りに入ったりする様子は観察されなかった。^[36]

さらに、メスのブラウンアノールは降水量があると交尾行動に参加する可能性が高くなります。^[36]

卵は産まれてから4週間後に孵化する。アノールは生まれた瞬間から親から完全に独立している。^[25]そのため、ブラウンアノールは交尾後、生殖分業を行わず、協力して子育ても行わない。しかし、メスのブラウンアノールが産卵後に穴を掘り、その中に卵を置く様子が観察されている。これにより、表現型や子孫の生存に親がさらに影響を与える可能性があると考えられている。メスが巣を作る場所を選び、その場所内でどのように卵を産むかは、子孫の生存を最大化するために行われる。^[37]メスは一度に1個の卵を産み、繁殖期には毎週新しい卵を産むことができる。^[25]

ブラウンアノールの既知の捕食者には、トカゲ、ヘビ、鳥、そして時折他の種類のアノールが含まれる。^[12]他のアノールに食べられるブラウンアノールは幼体であることが多い。多くの脊椎動物による捕食が観察されている。クモは若いアノールを捕食することがあり、この観察の例外の1つである。^[12]

ブラウンアノールはその体色により周囲に溶け込みやすく、捕食者に見つけられにくい。^[12]ブラウンアノールは尾が取り外し可能で、捕食者につかまれた場合や、尾が外れた後にピクピク動くため注意をそらすために使われる場合には尾を切り離すことができる。^[12]尾はその後も生えてくるが、小さくなり、色もくすんでしまう。^[12]捕食者のリストが長いにもかかわらず、このトカゲの警戒心と疾走速度により、捕食者が追跡して捕まえるのは非常に困難である。^[12]

表面の幅が異なる（広い、狭い）テラリウムで育てられたブラウンアノールの後肢は、表面が広いテラリウムで育ったブラウンアノールの後肢よりも長く成長しました。^[38]ブラウンアノールはこの形質において表現型の可塑性を示しており、非常に急速な進化に似ています。^[38]

ハリケーンなどの異常気象は、自然淘汰を通じて種の変化を引き起こす可能性がある。最近ハリケーンに見舞われた地域では、大きくて掴む力の強い足裏を持つアノール類がより生き延びている。過去70年間に島嶼部に生息する12のAnolis sagreiの個体群と、新熱帯区全域に生息する188種では、ハリケーンの影響を頻繁に受けた個体群の方が足裏が比例して大きかった。^[39]

Anolis sagrei を含むほぼ全てのアノールの種は、喉に垂れ下がった肉を持っています。^[40]垂れ下がった肉は、Dactyloidae 科の特定の種を識別する手段として使用できます。^[41]これは、オスのアノールの配偶者選択だけでなく、メスが同種の個体と交尾していることを確認するためにも役立ちます。^[41] Anolis sagreiの垂れ下がった肉は通常、赤や黄色の色合いで、個体の残りの部分は茶色です。^[41]垂れ下がった肉の広がりは、喉の下の骨である第2角鰓骨によって制御されます。^[34]種の垂れ下がった肉の大きさと色は、それぞれ環境の光と体の色によって変化することが示されています。具体的には、環境が暗いほど垂れ下がった肉は大きくなり、体の色がくすんでいるほど垂れ下がった肉の色は鮮やかになります。^[40]ブラウンアノールの喉袋の色は、体に色を付ける種で一般的に着色剤として使用される色素であるルテインとゼアキサンチンの摂取量に依存しません。 ^[42]喉袋は配偶者の選択だけでなく、個々のブラウンアノール間のコミュニケーションにも関与していると考えられています。^[22]

ブラウンアノールトカゲは、他の爬虫類のように大きな一枚の皮を脱皮するのとは異なり、小さな部分で脱皮する。アノールトカゲは脱皮した皮膚を食べてカルシウムを補給することがある。^{[43]飼育下では、}湿度が低すぎると脱皮した皮膚がアノールトカゲに張り付くことがある。脱皮しなかった皮膚の層が目の周りに蓄積し、トカゲが餌を食べられなくなり、餓死する可能性がある。これは湿度を高く保つことで防ぐことができる。

アノール類は視覚的な手がかりを主なシグナル伝達手段として利用します。^[44]

ウィキメディア・コモンズには、 Anolis sagreiに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Anolis sagreiに関する情報があります。

• キーウェストのザカリー・テイラー・ビーチにいるブラウンアノール。求愛行動を示すブラウンアノールのビデオ