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サバンナは、樹木が十分に広く間隔を空けて生えているため樹冠が閉じないという特徴を持つ、森林と草原が混在するバイオームと生態系です。樹冠が開いているため、十分な光が地面に届き、主に草でできた途切れない草本層を支えます。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]サバンナには4つの形態があります。樹木と低木が明るい樹冠を形成するサバンナ森林、樹木と低木が散在する樹木サバンナ、低木が分散する低木サバンナ、樹木と低木がほとんど存在しない草サバンナです。[4]
サバンナは樹木密度が高いにもかかわらず、開いた樹冠を維持しています。[5]サバンナは樹木が広く間隔を空けて散在しているのが特徴であるとよく信じられています。しかし、多くのサバンナでは、森林よりも樹木密度が高く、樹木はより規則的に間隔を空けて配置されています。[6] [7] [ 8] [9 ]南米のサバンナタイプである狭義のセラードと密集したセラードは、通常、南米の熱帯林と同等かそれ以上の樹木密度を持ち、[6] [8] [9]サバンナでは1ヘクタールあたり800〜3300本の樹木（樹木/ha）で、隣接する森林では800〜2000本の樹木/haです。同様に、ギニアのサバンナには1ヘクタールあたり129本の樹木があるのに対し、河畔林には103本しかない[7] 。一方、東オーストラリアの硬葉樹林の平均樹木密度は1ヘクタールあたり約100本で、同地域のサバンナと同等である[10] 。
サバンナは季節的な水の利用可能性も特徴としており、降雨の大部分は1つの季節に限られています。サバンナは数種類のバイオームと関連しており、森林と砂漠または草原の間の遷移地帯にあることがよくありますが、ほとんどは砂漠から森林への移行地帯です。[11]サバンナは地球の陸地面積の約20％を占めています。 [12]北アメリカの大草原やユーラシアのステップは冬が寒いのが特徴で、サバンナは主にアフリカ、オーストラリア、タイ、南アメリカ、インドなどの温暖から高温の気候の地域に位置しています。[13]
語源
この単語はスペイン語の sabanaに由来しており、それ自体は西インド諸島の「木のない草原」を意味するタイノ語からの借用語である。[14] [15]スペイン語のbの文字は、単語の真ん中にある場合、英語のvとほぼ同じように発音されるため、英語に転写されると書記素が変化する。 [16]
この語はもともと、1555年にスペイン王の島々を描写した書物の中でザウアナとして英語に入っていた。 [17] [19]これは当時の正書法ではザバナに相当した（ 『歴史』第5巻を参照）。ピーター・マーティルは、現在のパナマにあるカシケ・カルロスの宮廷であるコマグレ周辺の平原の現地名としてこれを報告した。この記述は正確ではないが、[21]これは通常、現在のマドゥガンディ[22] 、またはウストゥポの向かい側にあるグナ・ヤラ海岸の近くの地点[23]、またはポイント・モスキートス[24]に位置付けられている。これらの地域は現在、現代の農地またはジャングルになっている。[25]
分布
19 世紀半ばに熱帯サバンナ気候の概念が確立される以前は、多くの草地や木、低木、草の混交群落がサバンナとして説明されていました。ケッペンの気候区分システムは、気温と降水量が樹木の成長に与える影響に強く影響され、単純化しすぎた仮定の結果、熱帯サバンナを「気候の極相」の形成と見なす分類概念が生まれました。現在、植生を説明する一般的な用法は、単純化されながらも広く普及している気候概念と矛盾しています。この相違により、コンゴ川とアマゾン川の南北に広がるサバンナなどの地域が、地図上のサバンナのカテゴリから除外されることがありました。[26]
北米のさまざまな地域では、「サバンナ」という言葉は、「荒地」、「草原」、「空き地」、「草地」、「オークの空き地」と互換的に使用されています。[27]さまざまな著者が、サバンナの樹木被覆率の下限を 5～10%、上限を 25～80% と定義しています。すべてのサバンナ環境に共通する 2 つの要因は、年ごとの降雨量の変動と乾季の 山火事です。[4]アメリカ大陸、たとえば中央アメリカのベリーズでは、サバンナの植生はメキシコから南アメリカ、カリブ海まで似ています。[28]森林とサバンナの区別は曖昧で、森林とサバンナはどちらも樹冠が通常は連結していない (ほとんどの場合、25～60% の被覆を形成する) オープンキャノピーの樹木を特徴とするため、2 つを 1 つのバイオームにまとめることができます。[14]
多くの広大な熱帯地域では、優勢なバイオーム（森林、サバンナ、草原）は気候だけで予測できるものではなく、火災活動などの歴史的出来事も重要な役割を果たしている。[29]実際、いくつかの地域では、複数の安定したバイオームが存在する可能性がある。[30]年間降水量は500 mm（19.69インチ）から1,270 mm（50.00インチ）の範囲で、降水は年間6か月から8か月に多く、その後に干ばつの期間が続く。サバンナは森林に分類されることもある。[13]
気候地形学では、多くのサバンナがペディプレーンとインゼルベルグの地域に発生することが指摘されています。[31]河川の浸食は顕著ではなく、サバンナの景観内の河川は側方移動によってより侵食されると考えられています。[31]洪水とそれに伴うシートウォッシュは、サバンナ平原における主要な侵食プロセスとして提案されています。[31]
エコロジー
熱帯アメリカのサバンナは、 Curatella、Byrsonima、Bowdichiaなどの広葉樹と、 LeersiaやPaspalumなどのイネ科植物で構成されています。マメの近縁種Prosopis はアルゼンチンのサバンナでよく見られます。東アフリカのサバンナでは、Acacia、Combretum、バオバブ、Borassus、Euphorbiaが一般的な植生の属です。より乾燥したサバンナでは、Andropogon、Hyparrhenia、Themedaなどのとげのある低木やイネ科植物が目立ちます。より湿潤なサバンナには、 Brachystegia の木やPennisetum purpureum 、エレファントグラスのような植物が生育しています。西アフリカのサバンナの樹木には、Anogeissus、Combretum、Strychnosなどがあります。インドのサバンナは大部分が伐採されているが、保護区ではアカシア、ミモザ、ナツメヤシが、セヒマやディカンティウムからなる草の上に生い茂っている。オーストラリアのサバンナは、ユーカリ、アカシア、バウヒニア、パンダナスなどの硬葉常緑植物が豊富で、ヘテロポゴンやカンガルーグラス（テーマダ）などの草も生えている。[4]
アフリカのサバンナに生息する動物には、キリン、ゾウ、バッファロー、シマウマ、ヌー、カバ、サイ、レイヨウなどが含まれ、草や木の葉を食べて生きています。オーストラリアのサバンナでは、カンガルーやワラビーなどのカンガルー科の哺乳類が優勢ですが、牛、馬、ラクダ、ロバ、アジア水牛なども人間によって導入されています。[4]
脅威
サバンナ生態系のうち、非常に無傷であると分類できるものは3％未満であると推定されています。[32]サバンナの劣化の理由は、以下に概説するように多岐にわたります。
火災管理の変化
サバンナでは定期的に山火事が発生し、その生態系は人間による火の使用の結果であると思われる。例えば、アメリカ先住民は耐火植物が優勢な種であった場所を定期的に焼き払うことで、北アメリカのプレコロンブス期の森林地帯を作り出した。[33]先住民の焼き払いは、熱帯オーストラリアとニューギニアのサバンナの広範な出現の原因であると思われる。 [34]インドのサバンナは、人間の火の使用の結果である。[35]地中海地域のマキ低木サバンナも同様に人為的な火によって形成され、維持された。[36]
意図的に制御された野焼きは、通常、草本層に限定された火災を引き起こし、成木に長期的な損傷を与えることはほとんどありません。これにより、はるかに大きな被害をもたらす可能性のある、より壊滅的な山火事を防ぐことができます。 [37]しかし、これらの火災は木の実を枯らすか抑制するため、連続した樹冠の形成が妨げられ、草のさらなる成長が妨げられます。ヨーロッパ人が入植する前は、野焼きを含む先住民の土地利用慣行が植生に影響を及ぼし、 [38]サバンナの植物相を維持および変更した可能性があります。[ 3] [34]多くの著者は、先住民の野焼きによって構造的により開けたサバンナの景観が作られたと示唆しています。先住民の野焼きによって確かに生息地のモザイクが形成され、おそらく生物多様性が増加し、森林の構造と多数の森林種の地理的分布が変化しました。[34] [38]多くの著者は、伝統的な焼却制度の廃止または変更により、多くのサバンナが草本層の少ない森林や低木の茂みに置き換わっていると示唆している[39] [40]。
サバンナの森林地帯に導入された草食動物による牧草の消費により、燃焼に利用できる燃料の量が減り、火災の回数と温度が下がった。[41]外来の牧草マメ科植物の導入により、マメ科植物は年間を通じて栄養価が高く、また火災がマメ科植物の個体群に悪影響を及ぼし、燃焼を嫌がるようになることから、緑豊かな植物を生育させるために焼却する必要性が減った。[42]
放牧動物と草食動物
広葉樹林や熱帯雨林などの閉鎖林は、閉鎖構造のため草の成長が妨げられ、放牧の機会がほとんどないため、通常は放牧されません。[43]対照的に、サバンナの開放構造では草本層の成長が可能になり、家畜の放牧によく使用されます。[44]その結果、世界のサバンナの多くは、羊、山羊、牛の放牧の結果として、牧草地の構成の変化から木本植物の侵入まで、さまざまな変化を経験してきました。[45]
放牧による草の除去は、森林システムの木本植物の構成要素に2つの主な方法で影響を及ぼします。草は表土の水をめぐって木本植物と競合しますが、放牧による除去はこの競合効果を軽減し、潜在的に樹木の成長を促進します。[46]この効果に加えて、燃料の除去は木本植物種を制御する可能性のある火災の強度と頻度の両方を減らします。[47]放牧動物は、食用に適した木本種を食べることで、木本植物にさらに直接的な影響を与える可能性があります。サバンナでの放牧により食用にならない木本植物が増加したという証拠があります。[48]放牧はまた、通常潜在的な雑草と競合し定着を妨げる植物を除去または減少させることで、サバンナでの雑草の蔓延を促進します。[38]これに加えて、牛と馬は、とげのあるアカシア（ Acacia nilotica）やスタイロ（Stylosanthes種）などの雑草種の種子の拡散に関与していると考えられています。[41]放牧によってサバンナの種の構成が変化すると、生態系の機能も変化し、過放牧や不適切な土地管理によってさらに悪化する。
外来の放牧動物は、動物の蹄による土壌の物理的な圧縮や破壊、および保護植物の除去による侵食効果を通じて、土壌の状態にも影響を及ぼす可能性があります。このような影響は、繰り返し過度の放牧が行われる土地で最も発生する可能性があります。[49]過密状態の影響は、土壌の肥沃度が低い地域や降雨量500 mm未満の地域で最も深刻になることがよくあります。これらの地域では土壌栄養素のほとんどが表面に集中する傾向があるため、土壌が少しでも移動すると深刻な劣化につながる可能性があるためです。土壌構造と栄養レベルの変化は、植物種の定着、成長、生存に影響を与え、ひいては森林の構造と構成の変化につながる可能性があります。とはいえ、放牧動物の影響は軽減できます。サバンナへのゾウの影響を見ると、降雨と柵があれば全体的な影響は軽減されます。[50]
木の伐採
オーストラリアと南アメリカのサバンナの大部分は伐採されており、この伐採は現在も続いています。例えば、オーストラリアのノーザンテリトリーのサバンナは土地の開拓と水圧破砕によって脅かされており、 [51]クイーンズランド州では2000年代に主に牧草地の生産性向上のために毎年48万ヘクタールのサバンナが伐採されていました。[38] [52]かなりの量のサバンナから木本植物が伐採されており、現在残っている地域の多くは、過去のある時点で伐採または間伐によって乱された植生です。
放牧産業では、家畜に与える飼料の質と量を増やし、家畜の管理を改善するために、伐採が行われています。サバンナ地帯から木々を伐採すると、そこに生えている草と水をめぐる競争がなくなり、牧草地の生産量が 2 ～ 4 倍に増加するほか、飼料の質も向上します。[53]家畜収容力は牧草の収穫量と強く相関しているため、木々を伐採すると大きな経済的利益が得られます。[54]たとえば、放牧管理に役立ちます。木々や低木が密集している地域は捕食動物のすみかとなり、例えば家畜の損失が増加します。 [ 55]一方、木本植物が密集していると、羊と牛の両方の地域での集合が妨げられます。[56]
サバンナの木本植物を伐採または枯死させるために、多くの技術が用いられてきた。初期の牧畜民は、土地を開墾する手段として、伐採と環状剥皮（樹皮と辺材の輪を剥ぐこと）を行っていた。 [57] 1950年代には、幹への注入に適した殺樹木剤が開発された。戦争で余剰となった重機が利用可能になり、これらは木材を押したり、2台の機械の間に張ったチェーンとボールを使って引っ張ったりするのに使用された。木材管理のこの2つの新しい方法と、いくつかの新しい牧草とマメ科植物の導入と広範な採用により、樹木開墾が再び活発化した。1980年代には、個々の木を切って注入することなく使用できる 土壌散布型の殺樹木剤、特にテブチウロンも発売された。
多くの点で「人工的な」伐採、特に引き抜きは火災の影響を模倣しており、クイーンズランドのほとんどのサバンナのように火災後の再生に適応したサバンナでは、火災後と同様の反応が見られます。[58]多くのサバンナのコミュニティで樹木を伐採すると、基底面積と樹冠被覆率が劇的に減少しますが、影響を受けるには小さすぎる苗木として、または木質塊茎や折れた切り株から再び芽を出すことができる植物として、多くの割合の木本植物が生き残ります。ユーカリのコミュニティを引き抜くと、5メートルを超えるすべての木が完全に根こそぎにされたとしても、元の数の半分以上の木本植物の個体数が残ることがよくあります。
外来植物種
世界中のサバンナには、数多くの外来植物種が導入されています。木本植物種の中には、ウチワサボテン（Acacia nilotica）、ゴムノキ（Cryptostegia grandiflora）、メスキート（Prosopis spp. ）、ランタナ（Lantana camaraおよびL. montevidensis）、ウチワサボテン（Opuntia spp. ）などの深刻な環境雑草があります。また、ローズグラスやその他のクロリス属の植物、バッフェルグラス（Cenchrus ciliaris）、ジャイアントラットテイルグラス（Sporobolus pyramidalis） 、パルテニウム（Parthenium hysterophorus）、スタイロス（Stylosanthes spp. ）、その他のマメ科植物など、さまざまな草本種も意図的または偶発的にこれらの森林に導入されています。これらの導入は、世界中のサバンナの構造と構成を大幅に変える可能性があり、火災体制の変更、放牧圧力の増加、在来植物との競合、以前は空いていた生態学的ニッチの占有など、さまざまなプロセスを通じて多くの地域ですでにその変化をもたらしています。[58] [59]その他の植物種には、ホワイトセージ、斑点のあるサボテン、綿の種子、ローズマリーなどがあります。[要出典]
気候変動
温室効果による人為的な気候変動は、サバンナの構造と機能の変化をもたらす可能性がある。一部の研究者[60]は、温室効果による気候変動の結果、サバンナと草原は木本植物の侵入に対してさらに影響を受けやすくなる可能性があると示唆している。しかし、最近の事例では、気候変動に応じて森林を犠牲にしてサバンナの範囲が拡大したと報告されており、特にサバンナが頻繁に代表するような移行帯では、地球規模の気候変動の結果として、植生分布に同様に急速かつ劇的な変化が生じる可能性がある。[61]
サバンナ生態地域
サバンナは、草が生い茂り木が少ない開けたサバンナと、木々が最も密集し、開けた森林地帯または森林に接する樹木が茂ったサバンナに簡単に区別できます。いくつかの異なるタイプの特定のサバンナ生態地域には、次のものがあります。
- 熱帯サバンナは、熱帯および亜熱帯の草原や潅木地帯とともに、熱帯および亜熱帯の草原、サバンナ、潅木地帯バイオームに分類されます。野生動物で有名なセレンゲティを含むアフリカのサバンナは、このタイプの典型です。ブラジルのサバンナ (セラード) もこの分類に含まれ、エキゾチックで多様な植物で知られています。その他の例としては、キンバリー熱帯サバンナ、中央ザンベジアンミオンボ森林地帯、ギニアの森林サバンナモザイク、ケープヨーク半島熱帯サバンナ、ソマリアカシアとコミッショナの低木地帯と茂み、テライとドゥアールのサバンナと草原、ビクトリア盆地の森林サバンナモザイクなどがあります。
- 亜熱帯および温帯サバンナは、中緯度のサバンナで、夏は雨が多く、冬は乾燥しています。これらは、温帯サバンナおよび低木地とともに、温帯草原、サバンナ、低木地バイオームに分類され、たとえば、オーストラリア南東部、インド北部、南アフリカ、アルゼンチン南東部、ウルグアイの平原の大部分を覆っています。亜熱帯および温帯サバンナの例には、南東オーストラリアの温帯サバンナ、アルゼンチンのエスピナル、パンパ、カンバーランド平原の森林地帯、サザンコーンメソポタミアサバンナ、ニューイングランドのペパーミントグラッシーウッドランド、ウルグアイのサバンナなどがあります。
- 地中海サバンナは、地中海性気候地域の中緯度サバンナで、冬は穏やかで雨が多く、夏は暑く乾燥しており、地中海の森林、林地、低木バイオームの一部です。カリフォルニアの低木林と林地生態地域の一部であるカリフォルニアのオークの木のサバンナは、ユーカリが特徴の南オーストラリアの温帯草原を含め、このカテゴリに分類されます。中東のステップの一部と東地中海の針葉樹、硬葉樹、広葉樹の森林も、サバンナのような景観を特徴とすることがあります。
- 冠水サバンナは、季節的または年間を通じて冠水するサバンナです。冠水サバンナは、主に熱帯および亜熱帯に発生する冠水草原およびサバンナバイオームとして冠水サバンナとともに分類されます。例としては、エバーグレーズ、メソポタミア湿地、パンタナール、ナイルデルタ冠水サバンナ、チャド湖冠水サバンナ、ザンベジ冠水草原、およびスッドがあります。
- 山岳サバンナは中高度から高高度のサバンナで、世界中の高山地帯の数か所に位置し、山岳草原と潅木林のバイオームの一部です。アンデス山脈東部のアルティプラーノ・クンディボヤセンスにある平均標高2,550メートル（8,370フィート）に位置するボゴタサバンナは、山岳サバンナの一例です。 [62] [63]アンゴラ断崖のサバンナと森林地帯の生態のサバンナは、標高1,000メートル（3,300フィート）までの低高度の例です。 [64]その他の例としては、アルハジャル山岳森林地帯や東アナトリア山岳ステップの南部など。
参照
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外部リンク
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