Loading article…
The quagga (/ˈkwɑːxɑː/ or /ˈkwæɡə/)[2][3] (Equus quagga quagga) is an extinct subspecies of the plains zebra which was endemic to South Africa until it was hunted to extinction in the late 19th century. It was long thought to be a distinct species, but mtDNA studies have supported it being a subspecies of plains zebra. A more recent study suggested that it was the southernmost cline or ecotype of the species.
The quagga is believed to have been around 257 cm (8 ft 5 in) long and 125–135 cm (4 ft 1 in – 4 ft 5 in) tall at the shoulders. It was distinguished from other zebras by its limited pattern of primarily brown and white stripes, mainly on the front part of the body. The rear was brown and without stripes, and appeared more horse-like. The distribution of stripes varied considerably between individuals. Little is known about the quagga's behaviour, but it may have gathered into herds of 30–50. Quaggas were said to be wild and lively, yet were also considered more docile than the related Burchell's zebra. They were once found in great numbers in the Karoo of Cape Province and the southern part of the Orange Free State in South Africa.
After the European settlement of South Africa began, the quagga was extensively hunted, as it competed with domesticated animals for forage. Some were taken to zoos in Europe, but breeding programmes were unsuccessful. The last wild population lived in the Orange Free State; the quagga was extinct in the wild by 1878. The last captive specimen died in Amsterdam on 12 August 1883. 23 skins and seven skeletons exist today, and only two quaggas were ever photographed alive. In 1984, the quagga was the first extinct animal whose DNA was analysed. The Quagga Project has attempted to breed Burchell's zebras with similar striping patterns to the quagga.
歴史的に、クアッガという名前はコイコイ語でシマウマを意味する言葉に由来すると考えられてきた。コラ語の!oaxais「クアッガ」[ 4 ]も参照のこと。これはイシコサ語のinqwarhashe「クアッガ」の語源でもある。
クアッガはもともと、 1778年にオランダの博物学者ピーテル・ボダールトによって独立した種、Equus quaggaとして分類されました。[ 5 ]従来、クアッガと他の平原シマウマや山岳シマウマは亜属Hippotigrisに分類されていました。[ 6 ]平原シマウマとの関係におけるクアッガの地位については、多くの議論がありました。1902年にイギリスの動物学者レジナルド・イネス・ポコックはおそらく、クアッガが平原シマウマの亜種であると最初に示唆した人物です。クアッガは平原シマウマよりも先に科学的に記載され命名されたため、この分類体系ではクアッガの三名法名はE. quagga quaggaとなり、平原シマウマの他の亜種もE. quaggaに分類されます。[ 7 ]
歴史的に、クアッガの分類は、絶滅したバーチェルシマウマの最南端の個体群（Equus quagga burchellii、以前はEquus burchellii burchellii）が独立した亜種（時には完全な種、E. burchelliiとも考えられていた）であると考えられていたため、さらに複雑になった。現存する北部の個体群、「ダマラシマウマ」は、後にEquus quagga antiquorumと名付けられ、同じ分類群であることが認識された後、今日ではE. q. burchelliiとも呼ばれている。絶滅した個体群は、後肢に縞模様が限られていたため、長い間クアッガに非常に近いと考えられていた。[ 6 ]この例として、ショートリッジは1934 年に、この 2 つを現在使われていない亜属Quaggaに分類した。 [ 8 ]現在、ほとんどの専門家は、この 2 つの亜種がクラインの両端を表していると示唆している。[ 9 ]
Different subspecies of plains zebras were recognised as members of Equus quagga by early researchers, though much confusion existed over which species were valid.[10] Quagga subspecies were described on the basis of differences in striping patterns, but these differences were since attributed to individual variation within the same populations.[11] Some subspecies and even species, such as E. q. danielli and Hippotigris isabellinus, were based only on illustrations (iconotypes) of aberrant quagga specimens.[12][13] One craniometric study from 1980 seemed to confirm its affiliation with the horse (Equus ferus caballus), but early morphological studies have been noted as being erroneous. Studying skeletons from stuffed specimens can be problematic, as early taxidermists sometimes used donkey and horse skulls inside their mounts when the originals were unavailable.[14][9]
The quagga is poorly represented in the fossil record, and the identification of these fossils is uncertain, as they were collected at a time when the name "quagga" referred to all zebras.[15] Fossil skulls of Equus mauritanicus from Algeria have been claimed to show affinities with the quagga and the plains zebra, but they may be too badly damaged to allow definite conclusions to be drawn from them.[7]
クアッガは、DNAが分析された最初の絶滅動物であり、[ 16 ]この1984年の研究は古代DNA分析の分野を切り開いた。この研究は、クアッガがウマよりもシマウマに近縁であること、[ 17 ]クアッガとヤマシマウマ（Equus zebra ）が300万～400万年前に共通の祖先を持っていたことを確認した。 [ 16 ]翌年に発表された免疫学的研究では、クアッガは平原シマウマに最も近いことがわかった。[ 18 ] 1987年の研究では、クアッガのミトコンドリアDNA は他の哺乳類種と同様に100万年あたり約2%の範囲で分岐しており 、平原シマウマとの近縁関係が再び確認された。[ 19 ]
その後の形態学的研究では、異なる結論が出された。1999年の頭蓋計測の分析では、クアッガは平原シマウマとは、平原シマウマと山地シマウマとの違いと同じくらい異なっていることが判明した。[ 17 ]一方、2004年の皮膚と頭蓋骨の研究では、クアッガは独立した種ではなく、平原シマウマの亜種であると示唆された。[ 6 ]これらの発見にもかかわらず、その後も多くの著者は平原シマウマとクアッガを別々の種として扱い続けた。[ 15 ]
2005年に発表された遺伝子研究により、クアッガの亜種としての地位が確認された。この研究では、クアッガの遺伝的多様性は低く、他の平原シマウマの亜種から分岐したのは更新世の12万年前から29万年前の間、おそらく最後の氷期最盛期の直前であったことが示された。その独特な毛皮の模様は、地理的隔離や乾燥した環境への適応によって急速に進化したと考えられる。さらに、平原シマウマの亜種は南に行くほど縞模様が少なくなる傾向があり、クアッガはそれらの中で最も南に生息していた。他の大型アフリカ有蹄類も、おそらく同じ気候変動のために、この時期に別々の種や亜種に分岐した。[ 17 ]
以下の簡略化された系統樹は、2005年の分析に基づいています（一部の分類群はハプロタイプを共有していたため、区別できませんでした）：[ 17 ]
2018年の平原シマウマ集団の遺伝子研究では、クアッガが同種の一員であることが確認された。クアッガを含む南部のシマウマ集団間の形態的差異に基づく亜種分化の証拠は見つからなかった。現代の平原シマウマ集団は南部アフリカに起源を持つ可能性があり、クアッガはウガンダ北東部に生息する最北端の集団よりも近隣の集団との分化が少ないように見える。むしろ、この研究は平原シマウマの南北遺伝的連続性を支持しており、ウガンダの集団が最も特徴的である。ナミビアのシマウマは遺伝的にクアッガに最も近いようだ。[ 20 ]
クアッガは体長257cm、肩高125～135cmであったと考えられている。[ 9 ]毛皮の測定に基づくと、雌は雄よりも体長がかなり長く、わずかに背が高かったが、現存するシマウマの雄は最大である。[ 21 ]毛皮の模様はウマ科動物の中で独特で、前部はシマウマのようであったが、後部は馬に似ていた。[ 17 ]頭と首には茶色と白の縞模様があり、上半身は茶色、腹、尾、脚は白であった。縞模様は頭と首で最も濃く、体の下に行くにつれて徐々に薄くなり、背中と脇腹の赤褐色と混ざり合い、背中に沿って消えていった。[ 9 ]また、背中には幅広の暗い背側線があった。茶色と白の縞模様のある立ちたてがみがあった。[ 22 ]
クアッガは多型性が非常に高かったようで、縞模様がほとんどないものもあれば、絶滅したバーチェルシマウマの南部個体群に似た模様を持つものもあり、縞模様は後部、脚、腹部を除いて体のほとんどを覆っていた。[ 9 ]写真や記述に基づいて、多くの観察者は、クアッガの縞模様は他のシマウマとは異なり、暗い背景に明るい色だったと示唆している。クアッガプロジェクトの先駆者であるドイツの博物学者ラインホルト・ラウは、これは錯覚であり、基本色はクリームがかった白で、縞模様は太くて暗いと主張した。[ 9 ]
平原シマウマの生息域の最南端に生息するクアッガは、毎年換毛する厚い冬毛を持っていた。頭蓋骨は、直線的な輪郭と凹状の歯間隙を持ち、比較的幅広く、後頭部が狭いと記述されている。[ 6 ] [ 23 ]他の平原シマウマと同様に、クアッガは山地シマウマのように首に肉垂を持っていなかった。 [ 7 ] 2004年の形態学的研究では、南部のバーチェルシマウマの個体群とクアッガの骨格の特徴が重複しており、区別できないことが判明した。また、縞模様に関しては両者の中間的な特徴を示す個体もいくつかあり、現存するバーチェルシマウマの個体群は依然として縞模様が限られている。したがって、2つの亜種は形態的に互いに移行していると結論付けられる。今日では、クアッガと南部バーチェルシマウマの剥製標本の中には、生息地のデータが記録されていないため、どちらか一方であると断定することが不可能なものもある。[ 6 ]
クアッガは、オレンジ川の南に主に生息する、最も南に分布する平原シマウマでした。草食動物で、その生息域は南アフリカのカルー地方の草原と乾燥した内陸の低木地帯に限られており、現在は北ケープ州、東ケープ州、西ケープ州、フリーステート州の一部を形成しています 。[ 9 ] [ 24 ]これらの地域は、独特の動植物相と固有種が多いことで知られています。[ 23 ] [ 25 ]クアッガは30～50頭の群れに集まり、時には直線的に移動することが報告されています。[ 9 ]バール川とオレンジ川の間では、バーチェルシマウマと同所的に生息していた可能性があります。[ 6 ] [ 25 ]これは議論の余地があり、[ 6 ]交雑したという証拠はありません。[ 25 ]また、生息域のごく一部をハートマンヤマシマウマ（Equus zebra hartmannae）と共有していた可能性もある。[ 17 ]
野生のクアッガの行動についてはほとんど知られておらず、古い報告書で言及されているシマウマの正確な種が不明な場合もある。[ 9 ]フリーステートのクアッガを明確に記述している唯一の情報源は、イギリスの軍事技師で狩猟家のウィリアム・コーンウォリス・ハリスによるものである。[ 6 ]彼の1840年の記述は次のとおりである。
クアッガの生息域は、ヴァール川の北には及ばないようだ。かつては植民地内で非常に一般的だったが、文明の進歩の前に姿を消し、今ではごく限られた数しか見られない。その北、野生動物が完全に占拠し、まさに野蛮な自然の領域と呼ぶにふさわしい蒸し暑い平原では、クアッガは果てしない群れをなして生息している。そして、より優雅な同属の動物と混じり合うことは決してないが、ほぼ必ずシロオヌーやダチョウと一緒に放浪しており、特にダチョウとの群れを極めて好む。海のような地平線をゆっくりと横切り、その名がまさに模倣した甲高い吠えるような嘶きを発するクアッガの長い列は、旅の早い時期に、ライバルのキャラバンが行進しているのを常に思い出させる。そのため、数百頭もの群れが、人里離れた住処となっている内陸部の荒涼とした平原から、夏の間、さまざまな草木が葉や花を茂らせ、最も鮮やかで多様な色合いで彩られた緑の絨毯を形成する、より豊かな牧草地を求めて移動しているのが頻繁に見られる。[ 26 ]
シマウマの縞模様の実際的な機能については議論があり、クアッガの後肢に縞模様がない理由は不明である。シマウマ全般については、捕食者（縞模様は群れの中の個々のシマウマを隠す）や吸血性のハエ（縞模様のある物体にはあまり引き寄せられない）からの保護のための隠蔽機能、およびさまざまな社会的機能が提案されている。後肢の縞模様の違いは、混群の暴走中に種の認識を助け、ある亜種または種の個体が同種の個体の後をついていくのに役立った可能性がある。また、シマウマは体温調節のために縞模様を発達させ、クアッガはより涼しい気候で生活しているために縞模様を失ったという証拠もあるが、[ 27 ] [ 28 ]これに問題となるのは、マウンテンシマウマが同様の環境に生息し、大胆な縞模様を持っていることである。[ 28 ] 2014年の研究では吸血バエ仮説が強く支持されており、クアッガは他のシマウマよりもハエの活動が少ない地域に生息していたようです。[ 29 ]
2020年の研究では、クアッガの雌が雄よりも大きいという体格の性的二型性は、カルー高原に影響を与える寒さと干ばつが原因である可能性があり、氷河期などの先史時代にはさらに厳しい状況であった（他の平原シマウマはより温暖な地域に生息している）。隔離、寒さ、乾燥は、毛色や体格の性的二型性を含むクアッガの進化に影響を与えた可能性がある。平原シマウマの雌は生涯のほとんどを妊娠または授乳しているため、体格が大きいことはクアッガの雌にとって選択上の利点であった可能性があり、食料が不足したときに食料の蓄えが多くなる。性的二型性と毛色は隔離による遺伝的浮動によって進化した可能性もあるが、これらの影響は相互に排他的ではなく、一緒に作用した可能性がある。[ 21 ]
クアッガは、南アフリカの先住民族サン族によるものとされる洞窟壁画で確認されている。 [ 30 ]クアッガは簡単に見つけて殺すことができたため、初期のオランダ人入植者や後にアフリカーナーによって肉や毛皮のために狩猟された。毛皮は取引されたり、利用されたりした。クアッガは生息域が限られていたため、絶滅の危機に瀕していたと考えられる。[ 31 ]地元の農民は、侵入者を攻撃する可能性が高いことから、家畜の番犬としてクアッガを利用した。[ 31 ]クアッガは活発で神経質で、特に雄はそうだったと言われている。クアッガはヨーロッパの動物園に持ち込まれ、ロンドン動物園で飼育繁殖が試みられたが、一頭の雄が怒りを爆発させて壁に体を打ち付けて自殺したため、中止された。[ 32 ]一方、ヨーロッパの動物園で飼育されていたクアッガは、バーチェルシマウマよりもおとなしくて従順だったと言われている。[ 9 ]ある個体は飼育下で21年4ヶ月生き、1872年に死んだと報告されている。[ 9 ]
クアッガは、シマウマの中で最もおとなしいとされていたため、長い間家畜化に適した候補と考えられていました。南アフリカのオランダ人入植者は、輸入した作業馬が極端な気候でうまく機能せず、恐れられていたアフリカ馬病に頻繁にかかっていたため、この可能性を検討していました。[ 33 ] [ 34 ] 1843年、イギリスの博物学者チャールズ・ハミルトン・スミスは、クアッガは「強さとおとなしさの両方に関して、間違いなく家畜化に最も適している」と書いています。南アフリカでは、飼い慣らされた、または家畜化されたクアッガについて言及されているものもあります。ヨーロッパでは、19世紀初頭にロンドンの保安官が2頭の種牡馬を使ってファエトン を運転していました。[ 35 ] [ 36 ]
クアッガを家畜化しようとしたイギリスのジョージ・ダグラス卿（第16代モートン伯爵）は、1頭の雄を入手し、アラビア系の血を引く雌馬と交配させた。その結果、背中と脚に縞模様のある雌の雑種が生まれた。モートン卿の雌馬は売却され、その後黒い種牡馬と交配され、再びシマウマの縞模様を持つ子孫が生まれた。このことは1820年に王立協会によって報告された。[ 37 ] [ 38 ]雑種の雌馬自体がどうなったかは不明である。これは、イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンがパンジェネシスと呼んだテレゴニーに関する新しい考え方につながった。[ 24 ] 19世紀末、スコットランドの動物学者ジェームズ・コッサー・ユーワートはこれらの考えに反論し、いくつかの交配実験によって、シマウマの縞模様はいつでも先祖返りの形質として現れる可能性があることを証明した。 [ 39 ] [ 40 ]
世界中には、幼獣、2頭の仔馬、胎児を含む、剥製やマウントされたクアッガの標本が23体知られている。さらに、マウントされた頭部と首、足、7体の完全な骨格、およびさまざまな組織のサンプルが残っている。24番目のマウントされた標本は、第二次世界大戦中にドイツのケーニヒスベルクで破壊され、さまざまな骨格や骨も失われている。[ 41 ] [ 42 ]ロンドン動物学会の動物園の雌は、長い間、生きたまま写真に撮られた唯一のクアッガだと考えられていた。この標本の写真が5枚知られており、1863年から1870年の間に撮影された。[ 43 ] 2022年に、他の動物の中にクアッガを描いた一対の立体写真が再発見された。[ 44 ]これらの写真は、1864 年 4 月 8 日に、ブルームフォンテーンの南西にあるオレンジ自由州のアンドリュー・ハドソン・ベインの農場「クアッガフォンテイン」で、ドイツの人類学者グスタフ・テオドール・フリッチュによって撮影された。彼はこれらの写真を、1868 年に出版した著書に掲載した木版画の基礎として使用した[ 45 ]。その後、ラベルに記載されているようにクアッガを示しているのか、それともバーチェルシマウマを示しているのかについて疑問が呈されたが、動物学者のピーター・ヘイウッドとキース・H・ディートリッヒは、縞模様とフリッチュの専門知識に基づいて、2021 年に前者を主張した。[ 46 ] [ 47 ]
クアッガは1850年代までにその生息域の大部分から姿を消した。野生の最後の個体群はオレンジ自由国にあり、1870年代後半に絶滅した。 [ 9 ]最後に確認された野生のクアッガは1878年に死亡した。[ 31 ]ロンドンの個体は1872年に、ベルリンの個体は1875年に死亡した。アムステルダムのナチュラ・アルティス・マジストラ動物園にいた最後の飼育下のクアッガは雌で、 1867年5月9日から1883年8月12日に死亡するまでそこにいた が、その出自と死因は不明である。[ 11 ]当時、その死は同種の絶滅を意味するとは認識されておらず、動物園は別の個体を要求した。猟師たちは、ケープ植民地の「内陸部に近い場所」にまだ生息している可能性があると信じていた。地元の人々がすべてのシマウマを指すのにクアッガという言葉を使用していたため、これが混乱の原因となった可能性がある。[ 48 ]
クアッガの絶滅は、1900年のアフリカの野生動物、鳥類、魚類の保護に関する条約によって国際的に認められた。最後の標本は1988年にオランダの切手に描かれた。[ 48 ]標本自体は剥製にされ、ライデンのナチュラリス生物多様性センターのコレクションに保管されている。特別な機会に展示されたことがある。[ 49 ] 1889年に博物学者のヘンリー・ブライデンは次のように書いている。「これほど美しく、家畜化や利用に適しており、つい最近まで非常に豊富に生息していた動物が、地球上から一掃されてしまったことは、確かに我々の現代文明にとって恥辱である。」[ 50 ]
クアッガと現存する平原シマウマとの非常に密接な関係が発見された後、ラウは1987年に南アフリカでクアッガプロジェクトを開始し、平原シマウマの個体群から縞模様の少ない個体を選抜交配することでクアッガに似たシマウマの個体群を作り、最終的にはクアッガのかつての生息域に導入することを目指した。クアッガとプロジェクトのシマウマを区別するために、彼らはそれを「ラウ・クアッガ」と呼んでいる。[ 24 ]創始個体群は、後部と脚の縞模様が少ないという理由で選ばれたナミビアと南アフリカの19頭で構成されていた。プロジェクトの最初の仔馬は1988年に生まれた。十分にクアッガに似た個体群が作られたら、プロジェクトの参加者は西ケープ州に放す予定である。[ 14 ] [ 51 ]
これらのクアッガに似たシマウマの導入は、外来樹木の根絶などの継続的な取り組みを含む包括的な復元プログラムの一部となる可能性がある。歴史的に相互に利益のある関係で共存していたクアッガ、ヌー、ダチョウは、放牧によって在来植生を維持する必要がある地域で一緒に飼育することができる。2006 年初頭、このプロジェクトで生産された第 3 世代および第 4 世代の動物は、クアッガの描写や保存された標本に非常によく似ていると考えられていた。この種の選択的繁殖は、ブリーディングバックと呼ばれる。結果として生じるシマウマは外見上はクアッガに似ているが、遺伝的には異なるため、この方法は議論の的となっている。回収された DNA をクローンに利用する技術はまだ開発されていない。[ 2 ] [ 52 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: 日付と年 (リンク)
ウィキメディア・コモンズにあるクアッガ関連のメディア