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| トゥアタラ 時間範囲: 前期中新世～現在、[1]
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| ムカシトカゲ ( Sphenodon punctatus punctatus ) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 鼻頭症 |
| 家族： | スフェノドン科 |
| 属: | スフェノドン グレイ、1831年（保存名） |
| 種： | S. プンクタトゥス
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| 二名法名 | |
| スフェノドン・プンクタトゥス (グレイ、1842) (保存名)
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| 原産地（ニュージーランド） | |
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| ムカシトカゲの現在の分布（黒色）：[5] [6] [7]丸は北島のムカシトカゲ、四角はブラザーズ島のムカシトカゲを表します。記号は最大7つの島を表すことができます。 | |
| 同義語 | |
トゥアタラ（Sphenodon punctatus ）はニュージーランド固有の爬虫類の一種である。トカゲによく似ているが、トカゲ目という別の系統に属している。[8]トゥアタラという名前はマオリ語に由来し 、「背中の尖峰」を意味する。[9]
現存する唯一の種であるムカシトカゲ[a]は、中生代に非常に多様であったこの目の中で唯一生き残った種である。[13]口頭爬虫類は、約2億4千万年前の三畳紀の化石記録に初めて登場し、 [14]ジュラ紀には世界中に分布し、多様性のピークに達し、当時は小型爬虫類の世界で最も優勢なグループであった。口頭爬虫類は白亜紀に減少し、ニュージーランド以外での最も新しい記録は暁新世に遡る。最も近い現生種は有鱗目（トカゲとヘビ）である。ムカシトカゲは爬虫類の進化を研究する上で興味深い。
ムカシトカゲは緑がかった茶色と灰色で、頭から尾の先までの長さは最大80cm（31インチ）、体重は最大1.3kg（2.9ポンド）[10]で、背中にはとげのある冠があり、特にオスに顕著です。上顎には2列の歯があり、下顎には1列の歯が重なっており、これは現生種では珍しいことです。外耳はありませんが、聴覚があり、骨格に独特の特徴があります。
ムカシトカゲは「生きた化石」と呼ばれることもある[8]。この用語は現在、古生物学者や進化生物学者の間では否定されている。ムカシトカゲは中生代（2億4000万～2億3000万年前）の祖先の形態的特徴を保存しているが、この種が当時から変化なく生き延びてきたという考えを裏付ける連続した化石記録の証拠はない。[15] [13]
この種のDNA配列は50億から60億塩基対あり、これは人間のほぼ2倍である。[16]
ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）は1895年以来、法律で保護されている。[17] [18]ムカシトカゲは、ニュージーランドの在来動物の多くと同様に、生息地の喪失や、ポリネシアネズミ （Rattus exulans）などの外来捕食動物の脅威にさらされている。ムカシトカゲは本土では絶滅し、残りの個体群は32の沖合の島に限定されていたが、[19] 2005年に北島で初めて、厳重にフェンスで囲われ監視されているカロリ野生生物保護区（現在は「ジーランディア」と命名）に放たれた。 [20] 2008年後半、ジーランディアでの定期メンテナンス作業中に、ムカシトカゲの巣が発見され、[21]翌年の秋には孵化したばかりの子ムカシトカゲが見つかった。[22]これは、200年以上ぶりにニュージーランド北島で野生のムカシトカゲの繁殖に成功した例だと考えられている。[21]
分類と進化
トゥアタラと他の現生爬虫類および鳥類との関係（Simões et al. 2022 [23]より）
ムカシトカゲは、現在絶滅した他のトカゲ目とともに、鱗竜上目（トカゲやヘビを含む有鱗目）に属している。有鱗目とムカシトカゲはどちらも尾部自切（脅かされると尾の先端が失われる）を示し、横方向の総排泄腔裂を持っている。[24]
ムカシトカゲは、1831年に大英博物館が頭蓋骨を受け取った際に、もともとトカゲとして分類された。ジョン・エドワード・グレイは、その頭蓋骨をスフェノドンと名付けた。これが現在もこの属の学名となっている。[25] [26] スフェノドンは、ギリシャ語で「くさび」（σφήν、σφηνός/ sphenos）と「歯」（ὀδούς、ὀδόντος/ odontos）を意味する語源から来ている。 [27]グレイは1842年に、この種の1種をハッテリア・プンクタタと記載したが、1831年に受け取った頭蓋骨とこの種が両方ともムカシトカゲであることに気付いていなかった。[28] [29]
この属は1867年までトカゲとして誤分類されていたが、大英博物館のACLGギュンターが鳥、カメ、ワニに似た特徴に気付き、ムカシトカゲとその化石の近縁種をRhynchocephalia目（「くちばしの頭」の意味）とすることを提唱した。[30] 1869年以来、Sphenodon punctatus （またはいくつかの以前の資料ではSphenodon punctatumの変種）がこの種の学名として使用されている。[29]
一時期、多くの異なる種が誤ってRhynchocephaliaに分類され、その結果、分類学者が「ゴミ箱分類群」と呼ぶものができあがった。[31] ウィリストンは1925年に、Sphenodontiaにはトゥアタラとその最も近い化石種のみを含めることを提案した。[31]しかし、Rhynchocephaliaはより古い名前であり[30]、今日では広く使用されている。多くの学者はSphenodontiaをRhynchocephaliaのサブセットとして使用しており、Rhynchocephaliaの最も原始的な代表を除くほぼすべてのメンバーが含まれている。[32]
最古の口頭類であるウィルテンベルギアは、約2億4千万年前のドイツの中期三畳紀から知られている。 [32]三畳紀後期には口頭類は大きく多様化し、[13]ジュラ紀には小型爬虫類の世界的支配グループとなった。[33]このグループには、水生のプレウロサウルス類や草食のエイレノドン類など多様な形態が含まれていた。[33]ムカシトカゲ科の最古のメンバーは、北アメリカの前期ジュラ紀から知られている。このグループの最古の代表は、すでに現代のムカシトカゲに非常によく似ている。[34]口頭類は白亜紀に減少しましたが、[35]おそらく哺乳類やトカゲとの競争が原因でした。[36]ニュージーランド以外で記録された最も新しい口頭類は、南米パタゴニアの暁新世で発見されたカワスフェノドンです。[37]
ニュージーランド南島のオタゴ地方の中新世セント ・バサン動物群からは、スフェノドン類の種が知られている。それがスフェノドンそのものに該当するかどうかは完全には明らかではないが、ムカシトカゲと近縁である可能性が高い。ムカシトカゲの祖先は、ニュージーランドが南極大陸から分離する8200万年から6000万年前より前からニュージーランドに生息していた可能性が高い。[36]
ムカシトカゲ科におけるムカシトカゲの位置を示す系統樹（Simoes et al., 2022による）：[38]
種
現在、ムカシトカゲは1種の生存種のみと考えられているが、以前は2種が確認されていた。1つはSphenodon punctatus、別名北方ムカシトカゲで、もう1つははるかに希少なSphenodon guntheri、別名ブラザーズ島ムカシトカゲで、クック海峡のノースブラザー島にのみ生息している。[39]種小名のpunctatusはラテン語で「まだらの」を意味し、 [40] guntheriはドイツ生まれのイギリスの爬虫類学者アルバート・ギュンターに由来する。[41] 2009年の論文では、ムカシトカゲの2種とされる種を区別するために使用された遺伝的根拠が再検討され、それらは地理的変異のみを表しており、1種のみが認められるべきであると結論付けられた。[12]その結果、北方ムカシトカゲはSphenodon punctatus punctatusに、ブラザーズ島ムカシトカゲはSphenodon punctatus guntheriに再分類された。ブラザーズ島のムカシトカゲは黄色がかった斑点のあるオリーブ色の皮膚をしているが、北部のムカシトカゲの色はオリーブグリーンから灰色、濃いピンクやレンガ色まで様々で、斑点があることが多く、常に白い斑点がある。[20] [24] [42]さらに、ブラザーズ島のムカシトカゲはかなり小さい。[43]しかし、ブラザーズ島の個体は、顎の形態に基づいて他の現生の個体や化石標本と区別できなかった。[44]
絶滅したスフェノドンの種は、1885年11月にウィリアム・コレンソによって特定された。彼は地元の炭鉱から不完全な亜化石標本を受け取った。コレンソは新種をS. diversumと名付けた。[45]フォーセットとスミス（1970）は、区別がつかないことから、これを亜種の同義語とみなした。[46]
説明
ムカシトカゲはニュージーランド最大の爬虫類です。[47]成体のS. punctatusのオスの体長は61cm（24インチ）、メスは45cm（18インチ）です。[24]ムカシトカゲは性的二形性があり、オスの方が大きいです。[24]サンディエゴ動物園では、体長が最大80cm（31インチ）とさえ言われています。[48]オスの体重は最大1kg（2.2ポンド）、メスは最大0.5kg（1.1ポンド）です。[24]ブラザーズ島のムカシトカゲはやや小さく、体重は最大660g（1.3ポンド）です。[43]
彼らの肺は気管支のない単一の部屋を持っています。[49]
ムカシトカゲの緑がかった茶色は環境に似ており、生涯を通じて変化する。ムカシトカゲは成体になると少なくとも年に1回脱皮し、[42]幼体になると年に3～4回脱皮する。ムカシトカゲの性別は大きさ以外にも違いがある。背中のとげのある冠は三角形の柔らかい皮膚のひだでできており、オスの方が大きく、見せびらかすために硬くすることができる。オスの腹部はメスよりも狭い。[50]
頭蓋骨
大多数のトカゲとは異なり、ムカシトカゲは下側頭窓（眼窩の後ろの頭蓋骨の開口部）を閉じる完全な下側頭骨梁を持っている。これは、方形骨/方形頬骨（成体のムカシトカゲでは単一の要素に融合している）と頭蓋骨の頬骨の癒合によって引き起こされる。これは原始的な双弓類爬虫類に見られる状態と似ている。しかし、より原始的な口髭頭類は不完全な側頭骨梁を持つ開いた下側頭窓を持っているため、これは初期の双弓類から保持された原始的な形質ではなく、ムカシトカゲと他のスフェノドン亜科の派生した特徴であると考えられている。完全な骨梁は、噛むときに頭蓋骨を安定させると考えられている。[51]
上顎の先端はノミまたはくちばし状で、顎の残りの部分とは切り込みによって分かれている。[30]この構造は癒合した前上顎歯から形成され、他の多くの進化した側頭動物にも見られる。[52]ムカシトカゲおよびほぼすべての他の側頭動物の歯は、顎骨の頂点に付着しているため、アクロドント（歯牙歯質）と呼ばれる。これは、歯が顎の内側を向いた表面に付着している大多数のトカゲに見られる側歯性状態とは対照的である。ムカシトカゲの歯は顎骨に広範囲に癒合しているため、歯と顎の境界が判別しにくく、歯根がなく、側歯性トカゲとは異なり、動物の生涯を通じて歯が再生されない。[53]ムカシトカゲには歯がなく、代わりに顎骨に鋭い突起があるというのはよくある誤解である。 [54]組織学的には、エナメル質と象牙質、そして歯髄腔を持つ真歯を持っていることが示されています。[55]歯がすり減るにつれて、年老いたムカシトカゲはミミズ、幼虫、ナメクジなどの柔らかい獲物に切り替える必要があり、最終的には滑らかな顎の骨の間で食べ物を噛まなければなりません。[56]
ムカシトカゲは、爬虫類（および四肢動物全般）に祖先から備わっている口蓋歯列（口蓋の骨から生えている歯）を持っている。 [57]爬虫類に元々あった口蓋歯の多くは失われているが[57]、他の既知の口蓋頭動物と同様に、ムカシトカゲの口蓋骨から生えている歯列は拡大しており、他のスフェノドン亜科の動物と同様に、口蓋歯は上顎の歯と平行に向いている。噛む際には、下顎の歯が上顎の2列の歯列の間に入り込む。[58]顎関節の構造上、下顎は上顎の2列の歯列の間に閉じた後、前方にスライドすることができる。[59]このメカニズムにより、顎はキチン質と骨を切断することができる。[24]
スフェノドンの脳は頭蓋内容積の半分しか占めていない。[60]この比率は、化石に基づいて恐竜の脳の容積を推定しようとする古生物学者によって使用されてきた。[60]しかし、ムカシトカゲの頭蓋内における脳の占める割合は、中生代の恐竜の同じ割合を予測するあまり良い指標にはならないかもしれない。なぜなら、現代の鳥類は生き残った恐竜であるが、頭蓋内における脳の占める相対的な容積ははるかに大きいからである。[60]
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斜めから見たムカシトカゲの頭蓋骨 -
斜めから見たムカシトカゲの頭蓋骨。眼窩に硬化輪がある。 -
上から見たムカシトカゲの頭蓋骨 -
上から見たムカシトカゲの頭蓋骨 -
さまざまな角度から撮影したトゥアタラの頭蓋骨。頭蓋骨の下側には口蓋歯列が見える。
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感覚器官
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目
目は独立して焦点を合わせることができ、3種類の光受容細胞に特化しています。これらはすべて、昼夜の視力の両方に使用される網膜錐体細胞[61]の微細構造特性と、暗闇での視力を高めるために網膜に反射するタペタムルチダムを備えています。また、各目には瞬膜と呼ばれる第3のまぶたがあります。5つの視覚オプシン遺伝子が存在し、低照度でも良好な色覚があることを示唆しています。 [62]
頭頂眼（第三の目）
一部のトカゲを含む他の現生脊椎動物と同様に、ムカシトカゲは頭頂部に松果体器官によって形成された頭頂眼（松果体または第三の目とも呼ばれる）と呼ばれる第3の目を持ち、頭蓋骨天井には松果体または頭頂孔と呼ばれる付随する開口部があり、頭頂骨で囲まれている。[63]ムカシトカゲには独自の水晶体、角膜に似た頭頂栓、[64]桿状構造の 網膜、および脳への退化した神経接続がある。頭頂眼は孵化したばかりの幼体でのみ見ることができ、頭蓋骨の上部中央に半透明の斑点がある。4～6か月後には、不透明な鱗と色素で覆われる。[24]光を検出することはできるが、動きを検出したり、像を形成したりすることはできないと思われる。[65]概日リズムを調整し、季節の変化を検出したり、体温調節を助けたりする役割を果たしている可能性が高い。[24] [63]
現存する四肢動物の中で、頭頂眼が最も顕著なのはムカシトカゲである。頭頂眼は松果体の一部で、松果体の別の部分は松果体であり、ムカシトカゲでは夜間にメラトニンを分泌する。[24]一部のサンショウウオは松果体を使って偏光を感知し、雲の下でも太陽の位置を判断して航行を助けることがわかっている。[66]
聴覚
カメとともに、ムカシトカゲは有羊膜類の中で最も原始的な聴覚器官を持っています。鼓膜も耳孔もありません。 [54]中耳腔はゆるい組織で満たされており、そのほとんどは脂肪組織です。アブミ骨は方形骨（動かない）のほか、舌骨や鱗状骨と接触します。有毛細胞は未分化で、求心性神経線維と遠心性神経線維の両方によって支配されており、低周波にのみ反応します。聴覚器官は未発達で原始的であり、目に見える外耳はありませんが、それでも100～800 Hzの周波数応答を示し 、200 Hzで40 dBのピーク感度を 示します。[67]
嗅覚受容体
獲物を捕らえたり、捕食者から逃げたり、あるいは単に生息環境と関わったりするのに嗅覚に頼る動物は、通常、多くの嗅覚受容体を持っている。これらの受容体は、匂いを感知するニューロンの樹状膜に発現している。ムカシトカゲには約472個の受容体があり、これはカメやワニが持つ多数の受容体よりも、鳥類の受容体に近い数である。[62]
背骨と肋骨
ムカシトカゲの背骨は砂時計型の両生類椎骨で構成されており、前後とも凹んでいる。[54]これは魚類や一部の両生類の椎骨によく見られる状態だが、有羊膜類ではムカシトカゲに特有である。椎体には脊索の狭窄した残骸が通る小さな穴がある。これは初期の化石爬虫類では典型的であったが、他のほとんどの有羊膜類では失われている。[68]
ムカシトカゲには、肋骨のような骨で、胃肋骨または腹肋骨とも呼ばれる [69] 、双弓類の祖先の特徴と推定される腹骨がある。腹骨は一部のトカゲに見られ、ワニやムカシトカゲと同様に大部分が軟骨でできており、背骨や胸肋骨には付着していない。真の肋骨は小さな突起で、各肋骨の後部には鉤状の小さな骨があり、鉤状突起と呼ばれる。[54]この特徴は鳥類にも見られる。ムカシトカゲは、発達した腹骨と鉤状突起を持つ 唯一の現生四肢動物である。
初期の四肢動物では、腹骨と鉤状突起のある肋骨は、皮膚の骨板（骨板）や鎖骨（鎖骨）などの骨要素とともに、体の周りに一種の外骨格を形成し、腹部を保護し、内臓や内臓を保持するのに役立っていた。これらの解剖学的詳細は、脊椎動物が陸上に進出する前から、移動に関与する構造から進化した可能性が高い。腹骨は、初期の両生類や爬虫類の呼吸プロセスに関与していた可能性がある。骨盤と肩甲帯は、内部解剖の他の部分や鱗の場合と同様に、トカゲのものと配置が異なっている。[70]
尾と背中
ムカシトカゲの背中と尾の棘板はトカゲよりもワニの棘板に似ているが、ムカシトカゲは捕食者に捕まったときに尾を折り、その後再生する能力をトカゲと共有している。再生には長い時間がかかり、トカゲの再生とは異なる。ムカシトカゲの尾の再生に関するわかりやすい図解入りの報告書がアリバルディとマイヤー・ロコウによって発表されている。[71] [72]ムカシトカゲの総排泄腺には、ツマグロヒョウタン酸と呼ばれる独特の有機化合物が含まれている。
年齢判定
現在、ムカシトカゲの年齢を判定する方法は2つある。顕微鏡検査により、ヘマトキシリン好性リングを指骨と大腿骨の両方で特定し、数えることができる。指骨のヘマトキシリン好性リングは12～14歳までのムカシトカゲに使用できる。この年齢になるとリングの形成が止まるからである。大腿骨のリングも同様の傾向があるが、25～35歳までのムカシトカゲに有効である。この年齢になると、大腿骨のリングの形成が止まる。[73]ムカシトカゲの寿命は35年よりはるかに長いため（60歳まで[9]が一般的で、飼育下のムカシトカゲは100年以上生きている）、ムカシトカゲの年齢判定方法についてはさらなる研究が必要である。[74] [75] [76]ムカシトカゲは歯が癒合しているため、歯の摩耗を調べることが1つの可能性である。
生理
成体のムカシトカゲは陸生で夜行性の爬虫類 だが、体を温めるために日光浴をすることが多い。孵化したばかりの幼体は丸太や石の下に隠れ、昼行性である。これは成体が共食いをするからだろう。幼体は通常夜間に活動するが、日中に活動しているところも見られる。幼体の行動パターンは、同種の捕食者回避と温度制限のための遺伝的ハードワイヤードに起因する。[77]ムカシトカゲは、ほとんどの爬虫類が耐えられる温度よりもはるかに低い温度でも繁殖し、冬の間は冬眠する。 [ 78] 5 °C (41 °F) 程度の温度でも活動を続けるが、[79] 28 °C (82 °F) を超える温度は通常致命的である。ムカシトカゲの最適体温は16～21 °C (61～70 °F) で、爬虫類の中で最も低い。[80]ムカシトカゲの体温は他の爬虫類よりも低く、1日を通して5.2〜11.2℃（41.4〜52.2℉）の範囲ですが、ほとんどの爬虫類の体温は約20℃（68℉）です。[81]体温が低いと代謝が遅くなります。
エコロジー
ミズナギドリ、プリオン、ミズナギドリなどの穴を掘る海鳥は、鳥の営巣期にはムカシトカゲの島の生息地を共有する。ムカシトカゲは鳥の巣穴があればそれを隠れ場所として利用し、そうでなければ自分で巣穴を掘る。海鳥の糞は、ムカシトカゲが主に捕食する無脊椎動物の個体群を維持するのに役立ち、その中には甲虫、コオロギ、クモ、ウェタ、ミミズ、カタツムリなどがある。[82]カエル、トカゲ、鳥の卵やひなも食べる。 [44]ムカシトカゲの幼鳥は時々共食いもする。[82]ムカシトカゲの食性は季節によって異なり、夏には主に妖精プリオンとその卵を食べる。 [83] 完全な暗闇では、摂食行動は観察されず[84]、甲虫を捕食しようとする行動が観察された最低の光強度は0.0125 ルクス以下であった。[85]季節的にムカシトカゲの餌となる海鳥の卵や幼鳥は、有益な脂肪酸を供給する可能性がある。[24]ムカシトカゲは雌雄ともに縄張りを守り、侵入者を威嚇し、最終的には噛み付く。噛み付くと重傷を負う可能性がある。[86]ムカシトカゲは近づくと噛み付き、簡単には放さない。 [87 ]げっ歯類の個体数が多い島では、メスのムカシトカゲが巣を守る親らしい行動をとることはめったにない。[88]
ムカシトカゲはムカシトカゲダニ（Archaeocroton sphenodonti）に寄生されるが、このダニはムカシトカゲに直接依存している。[89]これらのダニは、小型のムカシトカゲやメスのムカシトカゲよりも行動圏が広く、縄張り意識を持って他のムカシトカゲと交流することが多いため、大型のオスに多く寄生する傾向がある。[90]
再生
ムカシトカゲの繁殖は非常に遅く、性成熟するまでに10年から20年かかる。[91]繁殖速度は遅いが、ムカシトカゲの精子はこれまで研究された爬虫類の2倍から4倍速く泳ぐ。[92]交尾は真夏に行われ、メスは4年に1度交尾して卵を産む。 [93]求愛中、オスは肌を黒くし、冠羽を上げてメスに向かって行進する。オスは足を硬くしてメスの周りをゆっくりと円を描くように歩く。メスはオスが乗ることを許すか、巣穴に戻る。[94]オスにはペニスがなく、原始的な半陰茎がある。つまり、交尾中にメスに精子を届けるために挿入器官が使われる。オスがメスの尾を持ち上げて自分の肛門をメスの肛門にかぶせることで繁殖する。このプロセスは「総排泄口キス」と呼ばれることもある。その後、精子は鳥類の交尾過程と同様に雌に移植される。[95]鳥類とともに、ムカシトカゲは祖先のペニスを失った数少ない有羊膜類の1つである。 [96]
トゥアタラの卵は、繊維質の層のマトリックスに埋め込まれた方解石の結晶でできた、羊皮紙のような柔らかい 0.2 mm の厚さの殻を持っています。[97]メスが卵に卵黄を与えるのに 1 年から 3 年かかり、殻を形成するのに最大 7 か月かかります。その後、交尾から孵化まで 12 か月から 15 か月かかります。これは、繁殖が 2 年から 5 年の間隔で起こることを意味し、爬虫類の中で最も遅いものです。[24]胚の生存率は、湿った条件でより成功することと関連しています。[98]野生のトゥアタラは、約 60 歳になってもまだ繁殖していることが知られています。ニュージーランドのインバーカーギルにあるサウスランド博物館のオスのトゥアタラ「ヘンリー」は、2009 年 1 月 23 日、111 歳で 80 歳のメスの父親になりました (おそらくこれが初めて)。[75] [76] [74]
孵化した子ガメの性別は卵の温度によって決まり、温度が高い卵はオスのムカシトカゲを、温度が低い卵はメスを産む傾向がある。21 °C (70 °F) で孵化した卵は、オスとメスの確率は同じである。しかし、22 °C (72 °F) では 80% がオス、20 °C (68 °F) では 80% がメスになる可能性が高い。18 °C (64 °F) では孵化した子ガメはすべてメスになる。[9]いくつかの証拠は、ムカシトカゲの性別決定は遺伝的要因と環境的要因の両方によって決定されることを示唆している。[99]
ムカシトカゲは爬虫類の中で最も成長が遅く、[24]生涯の最初の35年間は体が大きく成長し続けます。[9]平均寿命は約60年ですが、100歳をはるかに超える寿命を持つこともあります。[9]ムカシトカゲはカメに次いで2番目に寿命の長い爬虫類である可能性があります。[要出典]飼育下のムカシトカゲは200年も生きる可能性があると考える専門家もいます。[100]これは活性酸素種に対する防御を提供する遺伝子と関係がある可能性があります。[さらなる説明が必要]ムカシトカゲのゲノムには、セレンタンパク質をコードする26個の遺伝子と、セレノシステイン特異的tRNA遺伝子が4個 あります。ヒトでは、セレンタンパク質は抗酸化、酸化還元調節、甲状腺ホルモンの合成などの機能を持っています。完全には証明されていないが、これらの遺伝子はこの動物の寿命に関係している可能性があり、あるいはニュージーランドの陸上システムにおけるセレンやその他の微量元素の低レベルの結果として出現した可能性がある。[62]
ゲノム特性
ムカシトカゲで最も豊富なLINE 要素は L2 (10%) です。そのほとんどは散在しており、活性状態を維持できます。発見された最長の L2 要素は 4 kb で、配列の 83% で ORF2p が完全にそのままでした。2 番目に多く繰り返されているのは CR1 要素です (4%)。系統解析により、これらの配列はトカゲなどの他の近縁種で発見されたものとは非常に異なることが示されています。最後に、L1 に属する要素は 1% 未満ですが、これらの要素は胎盤哺乳類で優勢である傾向があるため、低い割合です。[62]通常、優勢な LINE 要素は CR1 ですが、ムカシトカゲで見られるものとは対照的です。これは、おそらく竜弓類のゲノム反復が哺乳類、鳥類、トカゲと比較して非常に異なっていたことを示唆しています。[62]
主要組織適合遺伝子複合体（MHC）の遺伝子は、さまざまな脊椎動物種において、病気への抵抗性、配偶者選択、血縁認識において役割を果たしていることが知られています。既知の脊椎動物ゲノムの中で、MHCは最も多型性が高い遺伝子の1つと考えられています。 [101] [102]ムカシトカゲでは56個のMHC遺伝子が同定されており、そのいくつかは両生類や哺乳類のMHCと類似しています。ムカシトカゲゲノムで注釈が付けられたMHCのほとんどは高度に保存されていますが、遠い鱗竜の系統では大きなゲノム再編成が観察されています。 [62]
分析された要素の多くはすべての有羊膜類に存在し、そのほとんどは哺乳類散在反復配列（MIR）であり、特にMIRサブファミリーの多様性は有羊膜類でこれまで研究された中で最も高い。最近活性化した16のSINEファミリーも特定されている。[62]
ムカシトカゲには24のユニークなDNAトランスポゾンファミリーがあり、少なくとも30のサブファミリーが最近活発に活動していた。この多様性は他の有羊膜類で発見されたものよりも大きく、さらにこれらのトランスポゾンの何千もの同一コピーが分析されており、研究者は最近の活動があることを示唆している。[62]
このゲノムは爬虫類の中で2番目に大きい。ギリシャリクガメのゲノムだけがこれより大きい。[103]約7,500の LTRが特定されており、そのうち450が 内因性レトロウイルス（ERV）である。他の竜弓類の研究でも同様の数が認められているが、それでもムカシトカゲのゲノムではスプマウイルスとして知られる非常に古い系統のレトロウイルスが発見されている。[62]
ムカデのゲノムには8,000以上の 非コードRNA関連要素が同定されており、そのうち約6,900個は最近活性化した転移因子に由来する。残りはリボソームRNA、スプライソソームRNA、シグナル認識粒子RNAに関連している。[62]
スフェノドン属のミトコンドリアゲノムは約18,000bpの大きさで、13個のタンパク質コード遺伝子、2個の リボソームRNA、22個の 転移RNA遺伝子から構成されている。[62]
DNAメチル化は動物では非常に一般的な修飾であり、ゲノム内のCpG部位の分布がこのメチル化に影響を及ぼします。具体的には、これらのCpG部位の81％がムカシトカゲのゲノムでメチル化されていることがわかりました。最近の出版物では、この高いレベルのメチル化は、この動物のゲノムに存在する反復要素の量による可能性があると提案されています。このパターンは、ゼブラフィッシュなどの生物で発生する約78％に近いですが、人間では70％にすぎません。[62]
保全
ムカシトカゲは、ニュージーランドの1953年野生生物法によって完全に保護されています。[104]この種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書Iにも記載されており、野生由来の標本の商業的な国際取引は禁止されており、その他すべての国際取引（部分や派生品を含む）はCITES許可制度によって規制されています。[105]
流通と脅威
トゥアタラはかつてニュージーランドの北島と南島に広く生息しており、砂丘、洞窟、マオリの貝塚で亜化石が発見されている。[106]ヨーロッパ人が入植する前に主要な島から一掃され、哺乳類のいない沖合の32の島に長い間閉じ込められていた。[19]これらの島々はアクセスが難しく、[107]動物種がほとんど生息していないことから、これらの島にいない動物がトゥアタラを本土から姿を消した可能性があることが示されている。しかし、キオーレ（ポリネシアネズミ）が最近いくつかの島に定着し、トゥアタラはこれらの島々で生き残っていたが、繁殖はしていなかった。[108] [109]さらに、ネズミが生息する島々ではトゥアタラは非常にまれであった。[109]保護活動が行われる前、過去1世紀でトゥアタラの個体群の25％が絶滅していた。[5]
最近、ニュージーランド本土でトゥアタラの孵化したばかりの赤ちゃんが発見されたことは、ニュージーランド本土で繁殖個体群を再確立する試みがある程度成功したことを示している。[110]トゥアタラの総個体数は6万[24]から10万と推定されている。[111]
気候変動
ムカシトカゲは温度に依存した性別決定能力を持っており、卵の温度によって性別が決まる。ムカシトカゲの場合、卵の孵化温度が低いとメスが生まれ、高いとオスが生まれる。地球の気温が上昇しているため、気候変動がムカシトカゲのオスメス比を歪めている可能性がある。この潜在的な将来の脅威に対する現在の解決策は、成体の選択的除去と卵の孵化である。[112] [113]
ネズミの駆除
トゥアタラは1990年と1991年にスタンレー島、レッドマーキュリー島、キュビエ島から除去され、ポリネシアネズミをこれらの島から駆除するために飼育された。3つの個体群はすべて飼育下で繁殖し、ネズミの駆除に成功した後、新しい幼体を含むすべての個体が元の島に戻された。1991年から1992年のシーズンには、リトルバリア島にはわずか8匹のトゥアタラしかいないことが判明し、それらは現地で飼育され、メスは42個の卵を産み、ビクトリア大学で孵化した。生まれた子孫はその後島の囲いの中で飼育され、ネズミが駆除された2006年に野生に放された。[114]
ヘン・チキン諸島では、1993年にワトゥプケ島、1994年にレディー・アリス島、1997年にコッパーマイン島でポリネシアネズミが駆除された。このプログラムの後、幼獣が後者の3島で再び目撃されている。対照的に、同じグループのヘン島にはネズミが生息し続けており、2001年現在、ムカシトカゲの幼獣は目撃されていない。アルダーマン諸島では、ミドル・チェーン島にはムカシトカゲは生息していないが、ネズミがミドル・チェーン島とムカシトカゲの生息する他の島の間を泳いで渡る可能性があると考えられており、これを防ぐために1992年にネズミが駆除された。 [ 6] 2001年時点でビクトリア大学で飼育されていたクック海峡トゥアタラの幼獣432頭を2004年に放流する準備として、デュルヴィル島の東にあるランギトト諸島でも別のげっ歯類駆除が行われた。[6]
ブラザーズ島のトゥアタラ
Sphenodon punctatus guntheriは、個体数が約 400 匹の小さな島に自然生息しています。1995 年、50 匹の幼体と 18 匹の成体のブラザーズ島トゥアタラがクック海峡のティティ島に移され、定着状況が監視されました。2 年後、半数以上の動物が再び目撃され、そのうち 1 匹を除いて体重が増えていました。1998 年には、飼育下で繁殖された 34 匹の幼体と野生で捕獲された 20 匹の成体が、同様にウェリントン港のより一般公開されているマティウ/サムズ島に移されました。飼育下の幼体は、野生のメスから産卵を誘発されたものでした。[6]
2007年10月下旬、ノースブラザー島で卵として採取され、ビクトリア大学で孵化した50匹のムカシトカゲが、マールボロ・サウンズ沖のロングアイランドに放たれた。この動物たちは過去5年間ウェリントン動物園で保護され、動物園の特別に作られた囲いの中で、展示されずに秘密裏に飼育されていた。[115]
ブラザーズ島のムカシトカゲには、サンディエゴ動物学会に寄贈され、バルボアのサンディエゴ動物園で展示されていない状態で飼育されている国外個体群がもう1つある。 [116]繁殖の成功例はまだ報告されていない。
トゥアタラ
S. punctatus punctatusは29の島に自生しており、その個体数は6万頭以上と推定されている。[24] 1996年、32頭の成体のトゥアタラがモウトキ島からモウトホラに移された。モウトホラの収容力は8,500頭と推定されており、島では野生のトゥアタラを一般公開できる。[6] 2003年、60頭のトゥアタラがマーキュリー諸島のミドル島からティリティリ・マタンギ島に導入された。島を訪れると日光浴をするトゥアタラが時折見られる。[117] [118]
Sp punctatusの本土への放出は、厳重にフェンスで囲われ監視されているカロリ保護区で2005年に行われました。[20] 2回目の本土への放出は2007年10月に行われ、さらに130頭がスティーブンス島からカロリ保護区に移されました。[119] 2009年初頭には、野生で生まれた最初の子孫が観察されました。[120]
飼育下繁殖
飼育下でのムカデの繁殖に初めて成功したのは、1880 年代後半にサー・アルジャーノン・トーマスがシモンズ ストリートの大学のオフィスか自宅で、あるいは 1890 年代初頭にマウント エデンのトレウィジエルにある彼の新しい家で達成したと考えられています。[出典が必要]
ニュージーランドではいくつかのムカシトカゲの繁殖プログラムが活発に行われている。インバーカーギルのサウスランド博物館・美術館はムカシトカゲの繁殖プログラムを実施した最初の施設であり、1986年からS. punctatusの繁殖を開始し、最近ではS. guntheriに重点を置いている。 [121]
ハミルトン動物園、オークランド動物園、ウェリントン動物園でも、野生に放つためにムカシトカゲを飼育している。オークランド動物園では、1990年代にムカシトカゲの性別は温度によって決まることが発見された。ウェリントンのビクトリア大学では、ムカシトカゲの飼育下繁殖に関する研究プログラムを実施しており、プカハ/マウントブルース国立野生生物センターでは、つがいと幼獣を飼育している。[要出典]
ワイルドNZトラストはルアワイにムカシトカゲの繁殖用の囲いを設けている。注目すべき飼育下繁殖の成功例は2009年1月で、110歳のムカシトカゲのヘンリーと80歳のムカシトカゲのミルドレッドの卵11個すべてが孵化した。この成功例は特に注目に値する。なぜならヘンリーは繁殖を成功させるために癌の腫瘍を取り除く手術を必要としたからである。[100]
2016年1月、イギリスのチェスター動物園は、生息地以外で初めて飼育下のムカシトカゲの繁殖に成功したと発表した。[122]
文化的意義
トゥアタラは数多くの先住民族の伝説に登場し、アリキ（神の姿）として崇められている。トゥアタラは死と災いの神であるウィロの使者とみなされており、マオリの女性はトゥアタラを食べることを禁じられている。[123]トゥアタラはまた、タプ（神聖で制限されているものの境界）を意味し、[124]その向こうにはマナがあり、その境界を越えると深刻な結果を招く可能性があることを意味する。[124]マオリの女性は、性器の近くにトカゲの絵のタトゥーを入れることがあり、その一部はトゥアタラを表している可能性がある。[124]今日、トゥアタラはタオンガ（特別な宝物）と見なされ、知識のカイティアキ（守護者）と見なされている。[125] [126]
ムカシトカゲはニュージーランドの5セント硬貨の片面に描かれていたが、この硬貨は2006年10月に廃止された。また、ムカシトカゲは、1947年から1993年まで発行されていたビクトリア大学、その後はビクトリア大学ウェリントン校の生物学会誌の名称でもあった。現在は、同じくビクトリアにあるニュージーランド電子テキストセンターによってデジタル化されている。[127]
大衆文化において
- 「トゥア」という名のムカシトカゲは、ジョン・グリーンの2017年の小説『 Turtles All the Way Down』に大きく登場する。[128]
- ニュージーランドのクラフトビールには、トゥアタラにちなんで名付けられたブランドがあり、その広告では特に第三の目について言及している。[129]
- アボット小学校シーズン1の最終回[130]では、ダスターという名の老いたムカシトカゲが老化と変化のテーマを表現するために使われています。
- 2023年のアニメ映画『LEO』では、レオという名前のムカシトカゲが主人公です。
注記
- ^ 2番目の種であるブラザーズ島のムカシトカゲS. guntheri （Buller、1877）は1989年に認識されましたが、[10] 2009年から亜種Sp guntheriに再分類されています。[11] [12]
参照
爬虫類ポータル
進化生物学ポータル
ニュージーランドポータル
参考文献
- ^ 「Sphenodon」. Paleobiology Database . 2020年7月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「植物と動物の保全状況」。
- ^ 「IUCN絶滅危惧種レッドリスト」。
- ^ “Sphenodon punctatus. NZTCS”. nztcs.org.nz . 2023年4月3日閲覧。
- ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1990 年 9 月 1 日). 「無視された分類学とトゥアタラ ( Sphenodon ) の継続的な絶滅」. Nature . 347 (6289): 177–179. Bibcode :1990Natur.347..177D. doi :10.1038/347177a0. S2CID 4342765.
- ^ abcde Gaze, P. (2001). トゥアタラ回復計画 2001–2011 (PDF) . 生物多様性回復ユニット、環境保全省 (報告書)。絶滅危惧種回復計画。第 47 巻。ニュージーランド政府。ISBN 978-0-478-22131-2. 2011年11月5日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2007年6月2日閲覧。
- ^ ベストン、A. (2003 年 10 月 25 日)。 「トゥアタラのリリース」（PDF）。ニュージーランドヘラルド。2007 年 10 月 4 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2007 年9 月 11 日に取得。
- ^ ab "トゥアタラ".ニュージーランド生態学. 生きた化石. TerraNature Trust. 2004年. 2017年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年11月10日閲覧。
- ^ abcde 「トゥアタラ」。キウイ保護クラブ。ファクトシート。ニュージーランド王立森林鳥類保護協会。2009年。2015年10月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年9月13日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link) - ^ ab 「爬虫類：ムカシトカゲ」。Animal Bytes。サンディエゴ動物学会。2007年。2012年11月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年6月1日閲覧。
- ^ Cree, A. (2014).トゥアタラ: 貴重な生存者の生物学と保全。カンタベリー大学出版局。ISBN 978-1-927145-44-9。
- ^ ab Hay JM, Sarre SD, Lambert DM, Allendorf FW, Daugherty CH (2010). 「遺伝的多様性と分類学: トゥアタラ (Sphenodon: 爬虫類) の種の指定の再評価」. Conservation Genetics . 11 (3): 1063–1081. Bibcode :2010ConG...11.1063H. doi :10.1007/s10592-009-9952-7. hdl : 10072/30480 . S2CID 24965201.
- ^ abc Herrera-Flores, JA, Stubbs, TL, Benton, MJ (2017). 「Rhynchocephaliaの大進化パターン：ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）は生きた化石か？」古生物学. 60 (3): 319–328. Bibcode :2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 .
- ^ Jones ME、Anderson CL、Hipsley CA、Müller J、Evans SE、Schoch RR (2013 年 9 月)。「分子と新しい化石の統合により、鱗竜類 (トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲ) の三畳紀起源が裏付けられる」。BMC Evolutionary Biology。13 ( 208 ) : 208。Bibcode :2013BMCEE..13..208J。doi : 10.1186 / 1471-2148-13-208。PMC 4016551。PMID 24063680。
- ^ Meloro, C., Jones, ME (2012 年 11 月). 「Sphenodon (Rhynchocephalia) の化石近縁種における歯と頭蓋の不一致が、持続的な「生きた化石」というラベルに異議を唱える」。Journal of Evolutionary Biology . 25 (11): 2194–209. doi :10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID 22905810. S2CID 32291169.
- ^ Elder, V. (2012年11月26日). 「トゥアタラゲノムマッピング」.オタゴデイリータイムズ. 2018年6月10日閲覧。
- ^ ニューマン 1987
- ^ Cree, A., Butler, D. (1993). トゥアタラ回復計画(PDF) .絶滅危惧種回復計画シリーズ。第 9 巻。ニュージーランド政府自然保護省絶滅危惧種課。ISBN 978-0-478-01462-4. 2012年9月30日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2007年6月2日閲覧。
- ^ ab 「トゥアタラ」。保全。在来種。絶滅危惧種課、ニュージーランド政府保全省。2011年1月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年2月3日閲覧。
- ^ abc 「トゥアタラファクトシート（Sphenodon punctatus）」。Sanctuary Wildlife。Karori Sanctuary Wildlife Trust。2007年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月28日閲覧。
- ^ ab 「ニュージーランドの『生きた化石』が200年ぶりに本土で営巣していることが確認されました！」（プレスリリース）。Karori Sanctuary Trust。2008年10月31日。2013年2月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「初めてのトゥアタラの赤ちゃん！」（プレスリリース）。Karori Sanctuary Trust。2009年3月18日。2023年2月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年7月25日閲覧。
- ^ Simões TR、Kammerer CF、Caldwell MW、Pierce SE（2022年8月19日）。「遠い過去に起こった相次ぐ気候危機が爬虫類の早期進化と放散を促した」。Science Advances。8 （33 ） ：eabq1898。Bibcode ： 2022SciA .... 8.1898S。doi ：10.1126/sciadv.abq1898。ISSN 2375-2548。PMC 9390993。PMID 35984885。
- ^ abcdefghijklmn Cree, A. (2002). 「トゥアタラ」 Halliday, T., Alder, K. (編) 『爬虫類と両生類の新百科事典』 オックスフォード、イギリス: オックスフォード大学出版局。 pp. 210–211。ISBN 0-19-852507-9。
- ^ グレイ、ジョン・エドワード、動物学雑集：随時継続、ロンドン：Treuttel、Wurtz and Co.、GB Sowerby、W. Wood発行、pp. 13–14、doi：10.5962/BHL.TITLE.113722、OCLC 2319292、OL 25908786M、Wikidata Q51389982
- ^ ルッツ 2005、42 ページ
- ^ 「Sphenodon」。Dictionary.com Unabridged (v 1.1 ed.)。ランダムハウス。 2007年1月8日閲覧。
- ^ グレイ、ジョン・エドワード、動物学雑集：随時継続、ロンドン：Treuttel、Wurtz and Co.、GB Sowerby、W. Wood発行、p. 72、doi：10.5962/BHL.TITLE.113722、OCLC 2319292、OL 25908786M、Wikidata Q51389982
- ^ ab Gray, JE (1869年2月). 「Sphenodon, Hatteria, and Rhynchocephalus」. Annals and Magazine of Natural History . 3 (14): 167–168. doi :10.1080/00222936908695904. ISSN 0374-5481. Wikidata Q56103814.
- ^ abc Günther, A. (1867). 「ハッテリア（リンコセファルス、オーウェン）の解剖学への貢献」.王立協会哲学論文集. 157 : 595–629. Bibcode :1867RSPT..157..595G. doi : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR 108983.
- ^ ab Fraser, N., Sues, HD, eds. (1994). 「恐竜の影に隠れた系統学: 中生代初期四肢動物」ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-45242-7。
- ^ ab Sues HD、Schoch RR（2023年11月7日）。「ドイツの中期三畳紀（ラディニアン）で発見された最古の鼻頭爬虫類と鱗竜形類におけるその系統学的位置」。解剖 学記録。307 （4）：776–790。doi ： 10.1002/ar.25339。ISSN 1932-8486。PMID 37937325 。
- ^ ab Brownstein CD、Meyer DL、Fabbri M、Bhullar BA、Gauthier JA (2022 年 11 月 29 日)。 「長期にわたって現存する鱗片状放射線の進化的起源」。ネイチャーコミュニケーションズ。13 (1): 7087。ビブコード:2022NatCo..13.7087B。土井：10.1038/s41467-022-34217-5。ISSN 2041-1723。PMC 9708687。PMID 36446761。
- ^ Simões TR、Kinney-Broderick G、Pierce SE（2022年3月3日）。 「例外的に保存されたスフェノドンのようなスフェノドンティアンは、ムカシトカゲの骨格と発生の長期保存を明らかにする」。Communications Biology。5 （1 ）：195。doi ：10.1038/s42003-022-03144- y。ISSN 2399-3642。PMC 8894340。PMID 35241764。
- ^ Cleary TJ、Benson RB、Evans SE、Barrett PM（2018年3月）。「中生代～古第三紀における鱗竜類の多様性：サンプリングバイアスと環境要因の潜在的役割」。Royal Society Open Science。5（3 ）：171830。Bibcode ：2018RSOS....571830C。doi ： 10.1098 / rsos.171830。ISSN 2054-5703。PMC 5882712。PMID 29657788。
- ^ ab Jones ME、Tennyson AJ、Worthy JP、Evans SE、Worthy TH (2009 年 4 月)。「ニュージーランド中新世のスフェノドン亜科 (Rhynchocephalia) とムカシトカゲ (Sphenodon) の古生物地理学」。Proceedings 。 生物科学。276 ( 1660): 1385–90。doi : 10.1098 /rspb.2008.1785。PMC 2660973。PMID 19203920。
- ^ Apesteguía S、 Gómez RO、 Rougier GW（2014年10月）。「K/Pg絶滅の生き残り、南米最年少のrhynchocephalian」。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences。281（1792）：20140811。doi ： 10.1098/rspb.2014.0811。PMC 4150314。PMID 25143041。
- ^ Simões TR、Kinney-Broderick G、Pierce SE（2022年3月3日）。 「例外的に保存されたスフェノドンのようなスフェノドンティアンは、ムカシトカゲの骨格と発生の長期保存を明らかにする」。Communications Biology。5 （1 ）：195。doi ：10.1038/s42003-022-03144- y。ISSN 2399-3642。PMC 8894340。PMID 35241764。
- ^ 「 トゥアタラ– Sphenodon punctatus」。サイエンス・アンド・ネイチャー：動物。BBC (bbc.co.uk)。2005年8月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年2月28日閲覧。
- ^ Stearn, WT (2004年4月1日). Botanical Latin. ポートランド、オレゴン州: Timber Press. p. 476. ISBN 978-0-88192-627-9– Google ブックス経由。
- ^ Beolens, Bo, Watkins, Michael, Grayson, Michael (2011). The Eponym Dictionary of Reptiles . メリーランド州ボルチモア: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0135-5。xiii + 296 pp. ( Sphenodon guntheri、p. 110)。
- ^ ab Lutz 2005、p. 16より
- ^ ab Gill, B., Whitaker, T. (1996).ニュージーランドのカエルと爬虫類. David Bateman Publishing. pp. 22–24. ISBN 1-86953-264-3。
- ^ ab Vaux, F., Morgan-Richards, M., Daly, EE, Trewick, SA (2019). 「トゥアタラとRhynchocephaliaの新しい形態計測データセット：Herrera-Floresらへのコメント」.古生物学. 62 (2): 321–334. Bibcode :2019Palgy..62..321V. doi :10.1111/pala.12402. S2CID 134902015.
- ^ Colenso, W. (1885). 「既知の種とは明らかに異なる Sphenodon 属 (S. diversum, Col.) の骨に関する注記」( PDF)。ニュージーランド王立協会紀要。18 : 118–128。
- ^ Fawcett JD、Smith HM (1970)。「ニュージーランドのムカシトカゲであるSphenodon punctatusの見落とされた同義語」。Journal of Herpetology。4 ( 1–2 ) : 89–91。doi :10.2307/1562712。JSTOR 1562712。
- ^ “トゥアタラ”. www.doc.govt.nz . 2022年12月12日閲覧。
- ^ 「トゥアタラ」。Animal Bytes。サンディエゴ動物園。2012年11月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年4月19日閲覧。
- ^ Jacobson, ER (2007年4月11日)。爬虫類の感染症と病理学。CRC Press。ISBN 978-1-4200-0403-8。
- ^ 「トゥアタラ」。Animal Corner。2015年3月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年12月31日閲覧。
- ^ Simões TR、Kinney-Broderick G、Pierce SE（2022年3月3日）。「例外的に保存されたスフェノドンのようなスフェノドンティアンは 、ムカシトカゲの骨格と発生の長期保存を明らかにした」。Communications Biology。5 （ 1）：195。doi ：10.1038 / s42003-022-03144 -y。ISSN 2399-3642。PMC 8894340。PMID 35241764。
- ^ Herrera-Flores JA、Stubbs TL、Elsler A、Benton MJ (2018年7月)。「Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (鱗竜類、鼻頭亜綱) の分類学的再評価と簡略化とベイズ推論に基づく鼻頭亜綱の系統発生」。Journal of Paleontology。92 ( 4 ) : 734–742。Bibcode :2018JPal...92..734H。doi : 10.1017 /jpa.2017.136。hdl : 1983 / 59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e。ISSN 0022-3360。
- ^ Jenkins KM、Jones ME、Zikmund T、Boyde A、Daza JD (2017年9月)。「リピドサウルス類(鱗竜類)における歯の移植に関するレビュー」。爬虫類学 ジャーナル。51 ( 3):300–306。doi :10.1670/16-146。ISSN 0022-1511。S2CID 90519352 。
- ^ abcd Lutz 2005、p. 27
- ^ Kieser JA、Tkatchenko T、Dean MC、Jones ME、Duncan W、Nelson NJ (2009)。「トゥアタラ歯骨 Sphenodon punctatus (双弓類: 鱗竜類: 鼻頭亜綱) の歯の硬組織と骨の微細構造」。口腔生物学の最前線。13 : 80–85。doi :10.1159 / 000242396。ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID 19828975。
- ^ Mlot, C. (1997 年 11 月 8 日). 「トゥアタラの復活: 恐竜時代の遺物に人間の助けが」(PDF) . Science News . 2007 年5 月 24 日閲覧。
- ^ ab Matsumoto R, Evans SE (2017年1月). 「四肢動物の口蓋歯列とその機能的意義」.解剖学ジャーナル. 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890. PMID 27542892 .
- ^ Jones, ME (2008年8月). 「Sphenodonとその他のRhynchocephalia（双弓類：Lepidosauria）の頭蓋骨の形状と摂食戦略」. Journal of Morphology . 269 (8): 945–66. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID 18512698. S2CID 16357353.
- ^ Jones ME、O'higgins P、 Fagan MJ、Evans SE、Curtis N (2012 年 7 月)。「Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia) の経口食物処理中の剪断力学と柔軟な結合部の影響」。The Anatomical Record。295 ( 7 ) : 1075–91。doi : 10.1002/ar.22487。PMID 22644955。S2CID 45065504 。
- ^ abc Larsson HC (2001)。「Carcharodontosaurus saharicus (獣脚類: アロサウルス上科) の頭蓋内解剖と獣脚類の脳の進化への影響」。Tanke DH、Carpenter K、Skrepnick MW (編)。中生代脊椎動物の生命。ブルーミントン & インディアナポリス: インディアナ大学出版局。pp. 19–33。ISBN 0-253-33907-3。
- ^ Meyer-Rochow VB、Wohlfahrt S 、Ahnelt PK (2005)。「ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の網膜の光受容細胞型は錐体特性を持つ」。Micron。36 （5）：423–428。doi ：10.1016/ j.micron.2005.03.009。PMID 15896966 。
- ^ abcdefghijkl Gemmell NJ、Rutherford K、Prost S、Tollis M、Winter D、Macey JR、et al. (2020年8月). 「ムカシトカゲのゲノムは羊膜類の進化の古代の特徴を明らかにする」. Nature . 584 ( 7821): 403–409. doi : 10.1038/s41586-020-2561-9 . PMC 7116210. PMID 32760000.
- ^ ab Smith KT、Bhullar BA、Köhler G、Habersetzer J（2018年4月）。「4つの目と松果体複合体のバウプランを持つ唯一の顎型脊椎動物」。Current Biology。28 （7 ）：1101–1107.e2。Bibcode：2018CBio...28E1101S。doi ：10.1016/ j.cub.2018.02.021。ISSN 0960-9822。PMID 29614279 。
- ^ Schwab, IR, O'Connor, GR (2005年3月). 「孤独な目」.英国眼科学会誌. 89 (3): 256. doi :10.1136/bjo.2004.059105. PMC 1772576. PMID 15751188 .
- ^ Jones ME, Cree A (2012年12月). 「トゥアタラ」Current Biology . 22 (23): R986–R987. doi :10.1016/j.cub.2012.10.049.
- ^ Halliday, TR (2002)。「サンショウウオとイモリ：繁殖池の発見」。Halliday, T.、Adler, K. (編)。爬虫類と両生類の新百科事典。オックスフォード、イギリス：オックスフォード大学出版局。p. 52。ISBN 0-19-852507-9。
- ^ Kaplan, Melissa (2003 年 9 月 6 日)。「爬虫類の聴覚」。Melissa Kaplan の爬虫類ケア コレクション。2006年7 月 24 日閲覧。
- ^ロマー、 AS、パーソンズ、TS（1977）。脊椎動物の体（第5版）。フィラデルフィア、ペンシルバニア州：WBサンダース。p。624。ISBN 978-0-7216-7668-5。
- ^ 「トゥアタラ」ベルリン動物園水族館。2007年8月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年9月11日閲覧。
- ^ Wattie, T.「トゥアタラ爬虫類、ニュージーランド」www.kiwizone.org。2007年11月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年12月31日閲覧。
- ^ Alibardi, L., Meyer-Rochow, VB (1990). 「 グリア細胞に重点を置いた若いムカシトカゲ ( Sphenodon punctatus ) の脊髄の超微細構造調査」.ニュージーランド動物学ジャーナル. 17 : 73–85. doi :10.1080/03014223.1990.10422586.
- ^ Alibardi、L.、Meyer-Rochhow、VB (1990)。 「成体トゥアタラ ( Sphenodon punctatus )における再生中の尾脊髄の微細構造」。Hirnforschung に関するジャーナル。31 (5): 613-21。PMID 1707076。
- ^ Castanet, J., Newman, DG, Girons, HS (1988). 「 ニュージーランド、スティーブンス島とレディーアリス島のムカシトカゲ（ Sphenodon punctatus ）の成長、年齢、および個体群構造に関する骨格年代学的データ」 Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR 3892195.
- ^ abc 「111歳の爬虫類が腫瘍手術後に父親に」。ディスカバーマガジン。2009年1月26日。2012年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年1月31日閲覧。
- ^ ab 「トゥアタラ、111歳で初めて父親に」ニュージーランド・ヘラルド2009年1月26日2009年6月28日閲覧。
- ^ ab 「爬虫類、111歳で父親に」BBCニュース2009年1月26日 2009年6月28日閲覧。
- ^ Terezow MG、Nelson NJ、Markwell TJ (2008年1月)。「飼育下の若いムカシトカゲ（Sphenodonspp.）の概日周期の出現と移動」。 ニュージーランド動物学ジャーナル。35 （3）：205–216。doi ：10.1080 / 03014220809510116。ISSN 0301-4223。S2CID 83781111 。
- ^ 「トゥアタラ：事実」サウスランド博物館、2006年1月18日。2007年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年6月2日閲覧。
- ^ Schofield, E. (2009年3月24日). 「新しい動物たちが保護区のスタッフを興奮させる」オタゴ・デイリー・タイムズ。オタゴ、ニュージーランド。 2009年3月23日閲覧。
- ^ Musico, B. (1999). 「Sphenodon punctatus」.動物多様性ウェブ. ミシガン大学動物学博物館. 2006年4月22日閲覧。
- ^ Thompson, MB, Daugherty, CH (1998). 「ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の代謝」比較生化学および生理学A. 119 ( 2): 519–522. doi :10.1016/S1095-6433(97)00459-5.
- ^ ab 「Sphenodon punctatus (Tuatara)」。Animal Diversity Web。
- ^ Fraser J (1993). スティーブンス島の野生ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の食事（論文）. オタゴ大学.
- ^ Meyer - Rochow, VB (1988). 「完全な暗闇での若いムカシトカゲ（ Sphenodon punctatus ）の行動」。トゥアタラ。30 ：36–38。
- ^ Meyer-Rochow VB, Teh KL (1991年7月)。「ムカシトカゲ (Sphenodon Punctatus) によるビーチビートル (Chaerodes Trachyscelides) の視覚捕食は、明確な色彩形態を生み出す選択的な力となる」。ムカシトカゲ: 生物学会誌。31 (1): 1–8 –ヴィクトリア大学ウェリントン校経由。
- ^ Daugherty, C., Keall, S. 「トゥアタラ：生命史」。Te Ara – ニュージーランド百科事典。
- ^ ルッツ 2005、24 ページ
- ^ Refsnider JM、Keall SN、Daugherty CH、Nelson NJ (2009)。「メスのムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の巣の警備は同種のメスによる巣の破壊を減らすか？」。爬虫類学ジャーナル。43 （2）：294–299。doi ： 10.1670 /08-120R1.1。
- ^ Godfrey SS、Bull CM、 Nelson NJ (2008)。「絶滅危惧爬虫類トゥアタラ（Sphenodon punctatus ）の 外部寄生虫感染の季節的および空間的ダイナミクス」。医学および獣医昆虫学。22 （4）：374–385。doi ：10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x。PMID 19120965。S2CID 20718129 。
- ^ Godfrey S、Moore J、Nelson N、Bull M (2010)。「縄張り爬虫類ムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）の社会ネットワーク構造と寄生虫感染パターン」。国際寄生虫学ジャーナル。40 （13）：1575–1585。doi ：10.1016/ j.ijpara.2010.06.002。PMID 20637210 。
- ^ Angier, N. (2010 年 11 月 22 日). 「爬虫類のペットショップ風の外観は、三畳紀の魅力を裏切る」ニューヨーク タイムズ。2010年12 月 21 日閲覧。
- ^ Ormsby DK、Moore J、Nelson NJ、Lamar SK、Keall SN（2021年8月3日）。「ムカシトカゲは古く、動きが遅く、絶滅の危機に瀕している。しかし、彼らの超高速の精子は保全活動を促進する可能性がある」。The Conversation 。 2022年12月12日閲覧。
- ^ Cree, A., Cockrem, JF, Guillette , LJ (1992). 「ニュージーランド、スティーブンス島のムカシトカゲ（ Sphenodon punctatus ）の雄と雌の生殖周期」。動物学ジャーナル。226 （2）：199–217。doi ：10.1111/ j.1469-7998.1992.tb03834.x。
- ^ Gans, C., Gillingham, JC, Clark, DL (1984). 「トゥアタラ（ Sphenodon punctatus）の求愛、交尾、雄の戦闘」。Journal of Herpetology . 18 (2): 194–197. doi :10.2307/1563749. JSTOR 1563749.
- ^ ルッツ 2005、19 ページ
- ^ Brennan, PL (2016年1月). 「進化: 結局ペニスは1つ」Current Biology . 26 (1): R29-31. Bibcode :2016CBio...26..R29B. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . PMID 26766229.
- ^ Packard, MJ, Hirsch, KF, Meyer - Rochow, VB (1982 年 11 月)。「ムカシトカゲ ( Sphenodon punctatus )の卵の殻の構造」。Journal of Morphology。174 ( 2): 197–205。doi : 10.1002 /jmor.1051740208。PMID 30096972。S2CID 51957289 。
- ^ Thompson MB、Packard GC、Packard MJ 、 Rose B（1996年2月）。「トゥアタラSphenodon punctatusの巣環境の分析」。Journal of Zoology。238（2）：239–251。doi ： 10.1111 /j.1469-7998.1996.tb05392.x。ISSN 0952-8369 。
- ^ Cree, A., Thompson, MB, Daugherty, CH (1995). 「トゥアタラの性別判定」Nature . 375 (6532): 543. Bibcode :1995Natur.375..543C. doi : 10.1038/375543a0 . S2CID 4339729.
- ^ ab 「110歳の『生きた化石』が父親に」CNN 2009年1月30日2009年6月28日閲覧。
- ^ Sommer, S. (2005年10月). 「進化生態学と保全 における免疫遺伝子変異性（MHC）の重要性」. Frontiers in Zoology . 2 (1): 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC 1282567. PMID 16242022.
- ^ Rymešová D、Králová T、Promerová M、Bryja J、Tomášek O、Svobodová J、他。 (2017 年 2 月 16 日)。 「厳密に一夫一婦制の鳥、ハイイロヤマウズラ（Perdix perdix）における主要組織適合性複合体の相補性のための配偶者選択」。動物学のフロンティア。14 : 9.土井: 10.1186/s12983-017-0194-0。PMC 5312559。PMID 28239400。
- ^ トカゲは性染色体の進化において独自の経路をたどったのか？
- ^ 「Wildlife Act 1953」。ニュージーランドの法律。国会顧問事務所。 2022年1月18日閲覧。
- ^ 「付録」。CITES (cites.org)。絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約。 2022年1月14日閲覧。
- ^ Towns, DR, Daugherty, CH, Cree, A. (2001). 「忘れられた動物相の展望を高める: ニュージーランド爬虫類の10年間の保全活動のレビュー」.生物保全. 99 (1): 3–16. Bibcode :2001BCons..99....3T. doi :10.1016/s0006-3207(00)00184-1. 2014年4月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年3月11日閲覧。
- ^ ルッツ 2005、59-60ページ
- ^ Crook, IG (1973). 「ポリネシアネズミ Rattus exulans (Peale)の生息する島と生息しない島におけるムカシトカゲSphenodon punctatus (Gray)」。ニュージーランド生態学会紀要。20 : 115–120。JSTOR 24061518 。
- ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1995). 「ニュージーランドの希少爬虫類、トゥアタラSphenodon punctatus のネズミのいない島とネズミが生息する島での繁殖」。Conservation Biology . 9 (2): 373–383. Bibcode :1995ConBi...9..373C. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x.
- ^ 「ニュージーランドで珍しい爬虫類の幼生が発見される」。ガーディアン紙。2009年3月20日。
- ^ Daugherty, C., Keall, S. 「トゥアタラ諸島」。Te Ara – ニュージーランド百科事典。
- ^ 「ニュージーランドのトゥアタラへの脅威が激化」アメリカン・サイエンティスト2017年2月6日2022年12月12日閲覧。
- ^ Hoare JM、Pledger S、Keall SN、Nelson NJ 、 Mitchell NJ、Daugherty CH (2006 年 11 月)。「ブラザーズ島のムカシトカゲ (Sphenodon guntheri) の体調の長期的悪化が保全に及ぼす影響」。動物保全。9 ( 4): 456–462。Bibcode :2006AnCon...9..456H。doi :10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x。S2CID 86412390 。
- ^ リトルバリア島の動物相。ニュージーランド環境保全省（報告書）。ニュージーランド政府。2014年3月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年2月3日閲覧。
- ^ 「ウェリントン動物園で希少なムカシトカゲが飼育される」（プレスリリース）。ウェリントン動物園。2007年10月29日。 2008年4月19日閲覧。
- ^ 「トゥアタラ」。動物園で。爬虫類。サンディエゴ動物園野生生物同盟。 2014年5月11日閲覧。
- ^ 「移転された爬虫類」（PDF）。ティリティリ・マタンギ：学校向け教育リソース。ニュージーランド政府自然保護省。
- ^ 「ティリティリ・マタンギ島遠足」。ティリティリ・マタンギ - 学校向け教育リソース。ニュージーランド政府自然保護省。2007年11月。2014年3月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「130匹のトゥアタラが保護区を発見」The Dominion Postウェリントン、ニュージーランド 2007年10月20日。2008年12月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年4月19日閲覧。
- ^ Easton, P. (2009年3月20日). 「Life will be wild for new boy」. The Dominion Post . ウェリントン、ニュージーランド。2009年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年3月20日閲覧。
- ^ Lutz RL (2006). Tuatara: a living fossil. Salem, OR: Dimi Press. p. 53 . 2022年11月22日閲覧。
- ^ Connor, S. (2016年1月31日). 「トゥアタラ：トカゲのような爬虫類がチェスター動物園で卵を産むのに38年かかる」The Independent . 2016年1月31日閲覧。
- ^ ウィリアムズ、D. (2001)。 「第 6 章: 伝統的なカイティアキタンガの権利と責任」(PDF)。ワイ 262 レポート: マオリ族のマタウランガとタオンガ。ワイタンギ法廷。2007 年 6 月 28 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2007 年6 月 2 日に取得。
- ^ abc Ramstad KM、Nelson NJ、Paine G、Beech D、Paul A、Paul P、他 (2007 年 4 月)。「ニュージーランドにおける種と文化的保全: トゥアタラに関するマオリの伝統的生態学的知識」。 保全生物学。21 (2): 455–64。Bibcode :2007ConBi..21..455R。doi :10.1111/ j.1523-1739.2006.00620.x。PMID 17391195。S2CID 39213356 。
- ^ ルッツ 2005、64 ページ
- ^ Taonga NZ. 「Life history」. teara.govt.nz . 2022年12月12日閲覧。
- ^ 「Tuatara: Journal of the Biological Society」ウェリントン、ニュージーランド：ニュージーランド電子テキストセンター。 2008年4月19日閲覧。
- ^ Ganz, J. (2017年6月23日). 「ジョン・グリーンの新刊について私たちが知っていることすべて」EW.com . 2017年10月15日閲覧。
- ^ 「About – The Third Eye」。Tuatarabrewing.co.nz。Tuatara Breweries。2018年6月10日閲覧。
- ^ 「s01e13 – Zoo Balloon – Abbott Elementary Transcripts – TvT」 。 2022年10月2日閲覧。[永久リンク切れ ]
さらに読む
- Blanchard B, et al. (Tuatara Recovery Group) (2002 年 6 月)。Jasperse J、Rolfe J (編)。トゥアタラの飼育管理計画および飼育マニュアル(PDF)。絶滅危惧種臨時刊行物。第 21 巻。ウェリントン、ニュージーランド: 環境保全省。2007年11 月 26 日閲覧。
- Bry L.「一部の動物における第三の目の進化?」MadSci Network。2007年8 月 9 日閲覧。
- Daugherty C, Keall S. 「トゥアタラ」。Te Ara – ニュージーランド百科事典。2008年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- Daugherty CH, Cree A (1990 年 4月)。「トゥアタラ: 恐竜時代の生き残り」。ニュージーランド地理学。6 : 66–86。
- Gill V (2012年5月30日). 「トゥアタラ爬虫類がステーキナイフのような歯で食べ物を切る」BBCネイチャー. 2017年8月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年1月8日閲覧。
- Lutz D (2005)。『トゥアタラ：生きた化石』オレゴン州セイラム：ディミ・プレス。ISBN 978-0-931625-43-5。
- Maisano J. 「Sphenodon punctatus (トゥアタラ) – X 線 CT スキャンからの 3D 視覚化」。Digimorph。テキサス大学オースティン校。2006年5 月 8 日閲覧。
- Marris J.「ブラザーズ島のトゥアタラ（Sphenodon guntheri）の画像と動画」。ARKive : 地球上の生命の画像。2007 年 6 月 26 日時点のオリジナルからアーカイブ。2007年6 月 3 日閲覧。
- マキンタイア M (1997)。トゥアタラの保護。ビクトリア大学出版。ISBN 978-0-86473-303-0。
- Mulligan J (2017 年 8 月 18 日)。「トゥアタラ」。今週の生き物。RNZ 。
- ニューマン DG (1987)。トゥアタラ。絶滅危惧種のニュージーランド野生生物シリーズ。ニュージーランド、ダニーデン：ジョン・マッキンドー。ISBN 978-0-86868-098-9。
- パーキンソン B (2000)。トゥアタラ。リード児童書。ISBN 978-1-86948-831-4。
- Schwab IR、O'Connor GR (2005 年 3 月)。 「孤独な目」。The British Journal of Ophthalmology。89 ( 3 ): 256。doi :10.1136/bjo.2004.059105。PMC 1772576。PMID 15751188。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのスフェノドンに関連するメディア
ウィキスピーシーズにおけるスフェノドンに関連するデータ- 「トゥアタラの標本」。テ・パパ・トンガレワ: ニュージーランド博物館のコレクション。