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維管束植物では、根は植物の固定と水や栄養分の吸収を行うように変化した植物器官であり、植物がより高く、より速く成長することを可能にする。 [ 1 ]根はほとんどの場合、土壌の表面下にあるが、気根または通気根、つまり地上、特に水面上に伸びる根もある。 [ 2 ]
根は、植物の成長、発達、生存を支えるいくつかの重要な役割と特殊な役割を担っています。主な機能は、固定、水と溶解したミネラルの吸収、そしてこれらの資源を地上部に運ぶことです。これらに加えて、根は貯蔵物質の貯蔵、成長調節物質の合成、水浸しの環境におけるガス交換、共生による栄養獲得の促進、栄養繁殖など、さまざまな重要な二次的および適応的な機能も果たしています。[ 3 ]
固定と機械的サポート。根は植物を基質に固定し、機械的力（風、水流）に抵抗します。丈夫な根系は作物の安定性と倒伏防止に不可欠です。[ 4 ] [ 5 ]
水とミネラル栄養素の吸収。根の表皮細胞と根毛は土壌水と溶解イオンを吸収し、これらは木部を通って地上部に運ばれます。根の構造（深さ、広がり）によって、異なる土壌層における水と栄養素へのアクセスが決まります。[ 6 ] [ 7 ]
貯蔵食料と水の貯蔵。多くの根（肉質の主根、塊根）は、多年生の成長や休眠後の再生を支える炭水化物と水を蓄積します。例としては、サツマイモやニンジンなどがあります。[ 8 ]
伝導。根は吸収した水、ミネラル、および合成された化合物の一部を維管束組織（木部と篩部の接続）を介して地上部に伝導します。[ 4 ]
成長調節物質の合成。根は植物ホルモン（サイトカイニン、一部のオーキシン代謝など）を合成および調節し、シュートの発達と植物全体の生理機能に影響を与える。[ 9 ]
通気とガス交換（水生土壌／湛水土壌）。特殊な構造（気根、気根）により、土壌酸素が限られている場所でのガス交換が可能になり、マングローブやその他の水生植物の呼吸が可能になる。[ 10 ]
共生関係と栄養吸収の促進。根は、栄養獲得とストレス耐性を大幅に高める共生関係（菌根菌、窒素固定根粒など）を形成します。これらの共生関係は、根の構造と機能を再構築します。[ 11 ]
機械的な適応と追加のサポート。不定根や支柱根（例えば、トウモロコシ、一部のマングローブ、ガジュマル）は、特定の環境において追加のサポート、固定、安定性を提供する。[ 12 ]
栄養繁殖。茎、節、挿し穂に不定根が生えることにより、多くの種が無性的に繁殖し、損傷後も再生することができる。これは園芸で広く利用されている。[ 13 ]
多くの機能が重複しており、特定の根は同時に固定、吸収、貯蔵、共生を行うことができます。根の形態と機能は可塑性があり、種の遺伝的特性と環境的状況（土壌の質感、水分の利用可能性、通気性、機械的ストレス）によって形成されます。[ 14 ]
植物は、起源、構造、機能（固定、吸収、貯蔵、通気、栄養繁殖）が異なるさまざまな根系を生成します。古典的な2つの大分類は主根系と繊維系ですが、特に不定根、気根、支柱根、つる性/付着根、板根、塊根（貯蔵）、浮遊根など、いくつかの特殊な根のタイプは生物学的にも生態学的にも重要です。[ 15 ]
主根系は、垂直に伸びる単一の主根（幼根）が主体で、そこから側根が生じる。主根は、多くの場合、深い固定と炭水化物や水の貯蔵の役割を果たす（多くの双子葉植物や一部の二年草／多年草に共通）。例としては、ニンジン（ Daucus carota）、タンポポ（Taraxacum ）、および多くの真の双子葉植物が挙げられる。[ 16 ]
繊維状の根系は、土壌表面近くに密なネットワークを形成する、多数のほぼ同じ大きさの根から構成されます。多くの種では、このネットワークは主根ではなく茎の基部から生じる不定根が大部分を占めています。繊維状の根系は、土壌の結合、表面の栄養素の迅速な吸収、侵食防止に効果的です。典型的な例としては、イネ科植物（Poaceae）、小麦、米などがあります。[ 17 ]
不定根は、非根器官（茎、節、葉、カルス組織）から発生し、主根の代替または補完、機械的支持の提供、栄養繁殖の促進、特殊な根型（気根、支柱根、呼吸根）の形成など、複数の役割を果たします。単子葉植物や多くの栽培植物では特に重要であり、傷、洪水、その他のストレス要因に対する一般的な反応です。[ 18 ] [ 19 ]
例と注釈：多くの単子葉植物では、機能的な根系は不定根（繊維状の形態を形成する）である。トウモロコシ（Zea mays）は、茎を安定させる節支柱根/支え根を形成する。ガジュマル（Ficus spp.）は、支持幹となる可能性のある気生不定根を発達させる。多くの挿し木は、栄養繁殖中に不定根を形成する。[ 20 ]
根の形態は、根冠、頂端分裂組織、伸長帯、および毛の4 つのゾーンに分けられます。 [ 21 ]新しい根の根冠は、根が土壌に侵入するのを助けます。根冠は、根が深く伸びるにつれて剥がれ落ち、潤滑を提供する粘液状の表面を形成します。根冠の後ろにある頂端分裂組織は、伸長する新しい根細胞を生成します。次に、土壌から水とミネラル栄養素を吸収する根毛が形成されます。 [ 22 ]種子を生産する植物の最初の根は幼根であり、種子の発芽後に植物の胚から広がります。
根を解剖すると、根毛、表皮、表皮層、皮層、内皮、周鞘、そして最後に根の中心部にある維管束組織という細胞配列になっている。維管束組織は、根が吸収した水を植物の他の場所に輸送する役割を担っている。
おそらく、根を茎の枝や葉などの他の植物器官と区別する最も顕著な特徴は、根が内生起源であるということです。つまり、根は周鞘などの母軸の内層から発生し、発達します。[ 23 ] [ 24 ]対照的に、茎の枝や葉は外生起源であり、つまり、外層である皮層から発達し始めます。
栄養分の濃度に応じて、根はサイトカイニンも合成します。サイトカイニンは、芽の成長速度を指示する信号として機能します。根はしばしば食物や栄養分の貯蔵に機能します。ほとんどの維管束植物の根は、特定の菌類と共生して菌根を形成し、細菌を含むその他多くの生物も根と密接に関係しています。[ 25 ]
最も単純な形で言えば、根系構造（RSA）という用語は、植物の根系の空間的な配置を指します。このシステムは非常に複雑になる可能性があり、植物自体の種、土壌の組成、栄養素の利用可能性など、複数の要因に依存します。[ 26 ]根の構造は、栄養素と水の確実な供給、固定と支持を提供するという重要な役割を果たします。
根系の構造は、植物を構造的に支え、土壌中の栄養素の吸収をめぐって他の植物と競合する役割を果たします。[ 27 ]根は特定の生態学的条件に応じて成長し、その条件が変化すると植物の成長が阻害される可能性があります。たとえば、乾燥した土壌で発達した根系は、水浸しの土壌ではそれほど効率的ではないかもしれませんが、植物は季節の変化など、環境の他の変化に適応することができます。[ 27 ]
ルートシステムのアーキテクチャを分類するために使用される主な用語は次のとおりです。[ 28 ]
根の構造のすべての構成要素は、遺伝的応答と環境刺激による応答との複雑な相互作用によって制御されます。これらの発達刺激は、遺伝的および栄養的影響である内在的刺激と、環境的影響である外在的刺激に分類され、シグナル伝達経路によって解釈されます。[ 29 ]
根の構造に影響を与える外的要因には、重力、光照射、水、酸素のほか、窒素、リン、硫黄、アルミニウム、塩化ナトリウムの有無などがある。根の構造発達に関わる主なホルモン（内的刺激）とその経路は以下のとおりである。
根の初期成長は、根の先端付近にある頂端分裂組織の機能の1つです。分裂組織細胞はほぼ継続的に分裂し、分裂組織細胞、根冠細胞（これらは分裂組織を保護するために犠牲になります）、および未分化根細胞を生成します。後者は根の主要組織となり、まず伸長します。このプロセスにより、根の先端が成長培地中で前方に押し出されます。これらの細胞は徐々に分化して成熟し、根組織の特殊化した細胞になります。[ 30 ]
頂端分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、すべての伸長を含みます。 二次成長はすべての直径の成長を含み、木質植物組織および多くの非木質植物の主要な構成要素です。たとえば、サツマイモの貯蔵根は二次成長しますが、木質ではありません。二次成長は側方分裂組織、すなわち維管束形成層とコルク形成層で起こります。前者は二次木部と二次篩部を形成し、後者は周皮を形成します。
二次成長のある植物では、木部と篩部の間に発生する維管束形成層が、茎と根に沿って円筒状の組織を形成します。[ 31 ]維管束形成層は、形成層円筒の内側と外側の両方に新しい細胞を形成し、内側の細胞は二次木部細胞を、外側の細胞は二次篩部細胞を形成します。二次木部が蓄積するにつれて、茎と根の「周囲長」（横方向の寸法）が増加します。その結果、表皮や皮層を含む二次篩部より外側の組織は、多くの場合、外側に押し出され、最終的に「剥がれ落ちる」（脱落する）傾向があります。[ 32 ]
この時点で、コルク形成層は保護的なコルク細胞からなる周皮を形成し始めます。コルク細胞の壁には、細胞外複合生体高分子であるスベリン肥厚が含まれています。 [ 33 ]スベリン肥厚は、物理的な障壁を提供し、病原体から保護し、周囲の組織からの水分損失を防ぐことで機能します。さらに、植物の傷の治癒プロセスも助けます。[ 34 ]また、スベリンは、毒性化合物が根に入るのを防ぎ、湛水時の通気組織からの放射状酸素損失（ROL）を減らすアポプラスト障壁（根の外側の細胞層に存在する）の構成要素である可能性も想定されています。 [ 35 ]根では、コルク形成層は維管束の構成要素である周鞘に由来します。[ 35 ]
維管束形成層は毎年新しい二次木部層を生成する。[ 36 ]木部導管は成熟すると（一部では）死んでいるが、茎や根の維管束組織を通る水の輸送の大部分を担っている。
樹木の根は通常、枝の広がりの直径の3倍まで成長し、そのうち半分だけが幹と樹冠の下にあります。樹木の片側の根は通常、同じ側の葉に栄養を供給します。しかし、ムクロジ科（カエデ科）などの一部の科では、根の位置と根が植物のどこに栄養を供給するかとの間に相関関係が見られません。[ 37 ]
根は、植物知覚のプロセスを利用して物理的環境を感知し成長することと相関関係があり、[ 38 ]光や物理的な障壁の感知も含まれます。 [ 39 ]植物は重力も感知し、オーキシン経路を介して反応し、 [ 40 ]重力屈性を示します。時間が経つにつれて、根は基礎をひび割れさせたり、水道管を切断したり、歩道を持ち上げたりすることがあります。研究によると、根は同じ土壌環境内で「自己」の根と「非自己」の根を認識する能力があることが示されています。[ 41 ]
空気、ミネラル栄養素、水といった適切な環境は、植物の根が植物のニーズを満たすためにあらゆる方向に成長するように促します。根は乾燥した土壌[ 42 ]やその他の劣悪な土壌条件から遠ざかったり縮んだりします。
重力屈性は、発芽時に根を下向きに成長させる植物の成長メカニズムであり、茎を上向きに成長させる原因にもなります。[ 43 ] 主根、種子根、側根、冠根などの異なる種類の根は、それぞれ異なる重力屈性設定角度、つまり成長方向を維持しています。最近の研究では、大麦や小麦などの穀物作物の根の角度は、Enhanced Gravitropism 1 (EGT1) と呼ばれる新しい遺伝子によって制御されていることが示されています。[ 44 ]
研究によると、生産的な栄養を求めて成長する植物の根は、エチレンガスの拡散によって土壌の圧縮を感知し、回避することができる。[ 45 ]
日陰を避けるために、植物は日陰回避反応を利用します。植物が密生した植生の下にある場合、近くに他の植生が存在すると、植物は側方成長を避け、上向きのシュートと下向きの根の成長が増加します。日陰を避けるために、植物は根の構造を調整し、最も顕著なのは主根から出る側根の長さと量を減らすことです。シロイヌナズナの変異体の実験により、植物はフィトクロムと呼ばれる光受容体を介して植物に入る赤色光と遠赤色光の比率を感知することがわかりました。[ 46 ]近くの植物の葉は赤色光を吸収し、遠赤色光を反射するため、赤色光と遠赤色光の比率が低下します。この赤色光と遠赤色光の比率を感知するフィトクロム PhyA は、植物の根系と茎系の両方に局在していますが、ノックアウト変異体実験により、根に局在する PhyA は、直接的にも軸方向にも、側根の構造変化につながる光比率を感知しないことがわかりました。[ 46 ]代わりに、茎に局在する PhyA が、側根のこれらの構造変化を引き起こすフィトクロムであることがわかりました。また、フィトクロムは、植物の根におけるオーキシン分布の操作によってこれらの構造変化を完了することもわかっています。[ 46 ] PhyA が十分に低い赤色光と遠赤色光の比率を感知すると、茎の phyA は主に活性型になります。[ 47 ]この状態では、PhyA は転写因子HY5 を安定化させ、phyA が不活性型のときのように分解されなくなります。この安定化された転写因子は、師管を通って植物の根に輸送され、そこで自身の転写を誘導することでシグナルを増幅します。植物の根では、HY5はARF19と呼ばれるオーキシン応答因子を阻害する働きをします。ARF19は、よく知られた2つのオーキシン輸送タンパク質であるPIN3とLAX3の翻訳を担う応答因子です。 [ 47 ]このように、ARF19を操作することで、オーキシン輸送体であるPIN3とLAX3のレベルと活性が阻害されます。[ 47 ]阻害されると、側根の発生が通常起こる領域でオーキシンレベルが低下し、その結果、植物は根の周鞘から側根原基を生じることができなくなります。根におけるオーキシン輸送のこの複雑な操作により、根の側根の発生が抑制され、代わりに根は下方に伸長し、日陰を避けるために植物の垂直方向の成長が促進される。[ 46 ] [ 47 ]
シロイヌナズナの研究により、このオーキシンを介した根の応答がどのように機能するかが発見されました。側根の発達におけるフィトクロムの役割を発見するために、Salisbury ら (2007) は寒天プレートで栽培したシロイヌナズナを使用しました。Salisbury らは、野生型植物とさまざまなタンパク質ノックアウトおよび遺伝子ノックアウトシロイヌナズナ変異体を使用して、これらの変異が根の構造、タンパク質の存在、および遺伝子発現に及ぼす影響を観察しました。これを行うために、Salisbury らは、さまざまな変異によって引き起こされる変化を観察するために、GFP 蛍光とマクロおよびミクロの画像の他の形式を使用しました。これらの研究から、Salisbury らは、シュートに存在するフィトクロムが根のオーキシンレベルを変化させ、側根の発達と全体的な根の構造を制御するという理論を立てることができました。[ 46 ] van Gelderen らの実験では、 （2018年）彼らは、シロイヌナズナのシュート が根の発達と根の構造をどのように変化させ、影響を与えるのかを調べようとした。そのため、彼らはシロイヌナズナ植物を寒天ゲルで育て、根とシュートを別々の光源にさらした。そこから、植物のシュートと根が受ける光の波長を変え、側根密度、側根の量、側根の一般的な構造を記録した。特定の光受容体、タンパク質、遺伝子、ホルモンの機能を特定するために、彼らはさまざまなシロイヌナズナのノックアウト変異体を使用し、結果として生じる側根の構造の変化を観察した。彼らの観察とさまざまな実験を通して、van Gelderenらは、赤色光と遠赤色光の比率の根の検出が側根の発達をどのように変化させるかのメカニズムを開発することができた。[ 47 ]
真の根系は、主根と側根（または側根）から構成される。
多くの植物種の根、あるいは根の一部は、序論で述べた2つの主要な機能に加えて、適応的な目的を果たすために特殊化している。
維管束植物の根の土壌内分布は、植物の形態、水と栄養分の空間的・時間的な利用可能性、および土壌の物理的性質によって決まります。根が最も深いのは一般的に砂漠や温帯針葉樹林で、最も浅いのはツンドラ、北方林、温帯草原です。観察された最も深い生きている根は、地表から少なくとも60メートル（200フィート）下で、米国アリゾナ州の露天掘り鉱山の掘削中に発見されました。根の中には、樹木の高さと同じくらい深く伸びるものもあります。しかし、ほとんどの植物の根の大部分は、栄養分の利用可能性と通気性がより生育に適した地表近くに存在します。根の深さは、地表近くの岩や圧縮された土壌、あるいは嫌気性土壌条件によって物理的に制限される場合があります。
根の化石記録、正確には、根が死後に腐敗して埋められた空洞は、約4億3000万年前の後期シルル紀 にまで遡ります。[ 57 ]根の鋳型や型は動物の巣穴と外観が非常に似ているため、識別は困難です。さまざまな特徴を使用して区別することができます。[ 58 ]根の進化的な発達は、原始的な維管束植物を固定する浅い根茎（水平方向に変形した茎）の変形と、植物を固定し土壌から植物に水を運ぶ糸状の突起（仮根と呼ばれる）の発達が組み合わさって起こったと考えられます。 [ 59 ]
光は根に何らかの影響を与えることが示されているが、他の植物系に対する光の影響ほど研究されてはいない。1930年代の初期の研究では、光が不定根形成に対するインドール-3-酢酸の効果を低下させることがわかった。1950年代のエンドウの研究では、側根形成が光によって阻害されることが示され、1960年代初頭には、光が特定の状況下で正の重力屈性反応を誘発する可能性があることが研究者によって発見された。単子葉植物と双子葉植物の根の伸長に対する光の影響が研究されており、ほとんどの研究で、光がパルス状であろうと連続的であろうと、根の伸長を阻害することがわかった。 1990年代のシロイヌナズナの研究では、phyBによって感知される光による負の光屈性と根毛の伸長の阻害が示された。[ 60 ]
マメ科植物など一部の植物は、根粒を形成して、リゾビウムと呼ばれる窒素固定細菌と共生関係を築きます。大気中の窒素を固定するには高いエネルギーが必要なため、細菌は植物から炭素化合物を取り込んでその過程の燃料とします。その見返りとして、植物は細菌によってアンモニアから生成された窒素化合物を取り込みます。[ 61 ]
土壌温度は、根の発生と長さに影響を与える要因です。根の長さは通常、全体の質量よりも温度の影響をより大きく受けます。低温では、下層土の温度が低いため下方への伸長が制限され、横方向への成長が促進される傾向があります。必要条件は植物種によって異なりますが、温帯地域では低温が根系を制限する可能性があります。オート麦、菜種、ライ麦、小麦などの低温植物は、トウモロコシや綿などの夏季一年生植物よりも低温でよく育ちます。研究者たちは、綿などの植物は低温でより太く短い主根を発達させることを発見しました。種子から発生する最初の根は通常、根の枝よりも直径が広いため、温度が上昇して根の発生が促進されると、根の直径は小さくなると予想されます。根が伸長すると、根の直径も減少します。[ 62 ]
植物は根系を介して環境内で互いに相互作用することができます。研究により、植物間の相互作用は土壌を媒体として根系間で起こることが実証されています。研究者たちは、周囲の環境で生育している植物が、近くの植物が干ばつ状態にさらされた場合にその行動を変えるかどうかをテストしました。[ 63 ]近くの植物の気孔開度 に変化が見られなかったことから、研究者たちは干ばつのシグナルが揮発性化学シグナルとして空気中ではなく、根と土壌を通して広がったと考えています。[ 64 ]
土壌微生物は、病気と有益な根の共生菌（菌根菌は無菌土壌で定着しやすい）の両方を抑制することができます。土壌細菌を接種すると、節間伸長、収量、開花が早まります。根に沿った細菌の移動は、自然の土壌条件によって異なります。たとえば、アゾトバクターを接種した小麦の種子の根系は、アゾトバクターの生育に適した土壌でより高い個体数を示したことが研究でわかっています。いくつかの研究では、事前の滅菌なしに自然土壌で特定の微生物（ P. fluorescensなど）のレベルを上げることに成功していません。[ 65 ]
草の根系は土壌を固定することで土壌侵食を軽減するのに役立ちます。牧草地に自生する多年生草は、有益な菌類、原生動物、細菌、昆虫、ミミズによる攻撃で古い根が分解され、栄養分が放出されることで土壌に有機物を提供します。[ 22 ]
科学者たちは、3週間前の根の断片の約10パーセントが微生物に覆われているという、根の微生物被覆の著しい多様性を観察した。若い根では被覆率はさらに低かったが、3か月前の根でも被覆率は約37パーセントに過ぎなかった。1970年代以前は、科学者たちは根の表面の大部分が微生物に覆われていると考えていた。[ 22 ]
トウモロコシの苗を研究した研究者たちは、カルシウムの吸収は根の先端部分で最も大きく、カリウムは根の基部で最も大きいことを発見した。他の根の部分では吸収は同様であった。吸収されたカリウムは根の先端に運ばれ、根の他の部分にはそれほど大きく運ばれず、その後、茎と穀粒にも運ばれる。先端部分からのカルシウムの輸送は遅く、主に上方に運ばれて茎と茎に蓄積される。[ 66 ]
研究者らは、KまたはPの部分的欠乏がBrassica napus L.植物のホスファチジルコリンの脂肪酸組成を変化させないことを発見した。一方、カルシウム欠乏は、植物膜の完全性に悪影響を及ぼすと予想される多価不飽和化合物の著しい減少を招き、透過性などの特性に影響を与え、根膜のイオン吸収活性に必要である。 [ 67 ]
根菜類とは、食用となる地下部の植物構造全般を指しますが、ジャガイモの塊茎のように、実際には茎であるものも多くあります。食用となる根菜類には、キャッサバ、サツマイモ、ビート、ニンジン、ルタバガ、カブ、パースニップ、ダイコン、ヤムイモ、ワサビなどがあります。根菜類から得られる香辛料には、サッサフラス、アンゼリカ、サルサパリラ、リコリスなどがあります。
砂糖大根は重要な砂糖源です。ヤムイモの根は避妊薬に使用されるエストロゲン化合物の供給源です。魚毒および殺虫剤のロテノンは、ロンコカルプス属の根から得られます。根から得られる重要な薬には、朝鮮人参、トリカブト、吐根、ゲンチアナ、レセルピンなどがあります。窒素固定根粒を持ついくつかのマメ科植物は緑肥作物として使用され、耕すと他の作物に窒素肥料を提供します。膝と呼ばれる特殊なラクウショウの根は、お土産、ランプの台座として販売され、民芸品に彫刻されます。ネイティブアメリカンは、ホワイトスプルースの柔軟な根をかご細工に使用しました。
木の根はコンクリートの歩道を押し上げたり破壊したり、埋設されたパイプを押しつぶしたり詰まらせたりすることがある。[ 68 ]絞め殺しイチジクの気根は、中央アメリカの古代マヤ寺院やカンボジアのアンコールワット寺院に被害を与えている。
樹木は、地滑りの起こりやすい斜面の土壌を安定させる。根毛が土壌を固定するアンカーのような役割を果たすのだ。
挿し木による植物の栄養繁殖は、不定根の形成に依存している。毎年、キク、ポインセチア、カーネーション、観賞用低木、多くの観葉植物など、数億もの植物が挿し木によって繁殖されている。
根は土壌を保持することで土壌浸食を軽減し、環境保護にも貢献する。これは砂丘のような地域では特に重要である。
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年11月現在非アクティブです（リンク）変形根を持つ植物の例: セイヨウトウワタ (
Asclepias syriaca
) とカナダアザミ (
Cirsium arvense
) 。
