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フィトクロムは、植物、細菌、真菌に見られる光受容体タンパク質の一種です。可視スペクトルの赤色および遠赤色領域の光に反応し、遠赤色光で活性化されるタイプIと、赤色光で活性化されるタイプIIに分類されます。[ 2 ]最近の研究では、フィトクロムは温度センサーとしても機能し、温度が高いほど不活性化が促進されることが示唆されています。[ 3 ]これらの要因すべてが、植物の発芽能力に寄与しています。
フィトクロムは植物の発達の多くの側面を制御します。種子の発芽（光発芽）、クロロフィルの合成、実生の伸長、葉の大きさ、形、数、動き、成植物の開花時期などを調節します。フィトクロムは多くの組織や発達段階で広く発現しています。[ 2 ]
その他の植物光受容体には、青色光と紫外線Aに反応するクリプトクロムとフォトトロピン、および紫外線Bに感受性のあるUVR8などがある。
フィトクロムは、光感知ビリン発色団に共有結合したタンパク質から構成されています。[ 4 ]タンパク質部分は、2つの同一の鎖（AとB）から構成されています。各鎖には、 PASドメイン、GAFドメイン、およびPHYドメインがあります。植物、細菌、および真菌のフィトクロムのドメイン配置は、3つのN末端ドメインが常にPAS、GAF、およびPHYドメインであるという点で類似しています。ただし、C末端ドメインはより多様です。PASドメインはシグナルセンサーとして機能し、GAFドメインはcGMPへの結合を担い、光シグナルも感知します。これらのサブユニットが一緒にフィトクロム領域を形成し、赤色光および遠赤色光条件の変化に応じて植物の生理的変化を調節します。植物では、赤色光はフィトクロムを生物学的に活性な形態に変化させ、遠赤色光はタンパク質を生物学的に不活性な形態に変化させます。
フィトクロムは、赤色/遠赤色光に対するフォトクロミック特性によって特徴付けられます。フォトクロミック色素は、光を吸収すると「色」（スペクトル吸収特性）が変化します。フィトクロムの場合、基底状態は P rであり、rは赤色光を特に強く吸収することを示しています。吸収の最大値は 650～670 nm の鋭いピークであるため、濃縮されたフィトクロム溶液は、白色光で見ると人間の目にはターコイズブルーに見えます。しかし、赤色光子が吸収されると、色素は急速に構造変化を起こして P fr状態になります。ここでfr は、今度は赤色ではなく遠赤色（「近赤外線」とも呼ばれる、705～740 nm）が選択的に吸収されることを示しています。この吸収の変化は、人間の目にはわずかに緑がかった色として認識されます。P fr が遠赤色光を吸収すると、P rに戻ります。したがって、赤色光は P frを生成し、遠赤色光は P rを生成します。少なくとも植物においては、P frは生理学的に活性な状態、すなわち「シグナル伝達」状態である。
青色光に対する光屈性曲率の振幅は、実生を事前に赤色光に曝露することで増強される。この増強はフィトクロムによって媒介される。 [ 7 ]青色光または白色光では、根は負の光屈性を示すが、赤色光は正の光屈性を誘導する。これらの反応調整もフィトクロムによって媒介される。[ 8 ]
フィトクロムは重力屈性反応の感受性も調節することができる。[ 8 ]
化学的に見ると、フィトクロムは発色団、すなわち4つのピロール環からなる開鎖構造を持つ単一のビリン分子と、高度に保存されたシステインアミノ酸を介してタンパク質部分に共有結合した構造から構成される。光を吸収するのはこの発色団であり、その結果、ビリンの構造が変化し、それに伴って結合したタンパク質の構造も変化し、ある状態またはアイソフォームから別の状態またはアイソフォームへと変化する。
フィトクロム発色団は通常フィトクロモビリンであり、フィコシアノビリン（シアノバクテリアや紅藻が光合成のために光を捕捉するのに使用するフィコビリプロテインの発色団）や胆汁色素ビリルビン（その構造も光照射によって影響を受け、この事実は黄疸新生児の光線療法に利用されている）と密接に関連している。これらの名称の「bili」という用語はすべて胆汁を指す。ビリンは、ヘムオキシゲナーゼによって触媒される酸化反応によってヘムの閉環テトラピロール環から生成され、ビリベルジンが生成され、続いて還元反応が起こる。フィトクロモビリンの場合、最終段階はフィトクロモビリン：フェレドキシン酸化還元酵素によって触媒される。[ 9 ] [ 10 ]
クロロフィルとヘムは、特徴的な閉じたテトラピロール環構造を持つプロトポルフィリンIXという共通の前駆体を持つ。ビリンとは対照的に、ヘムとクロロフィルは環の中心に金属原子（それぞれ鉄またはマグネシウム）を持つ。[ 11 ]
P fr状態は、遺伝子発現を担うメカニズムなど、細胞内の他の生物学的システムにシグナルを伝達します。このメカニズムはほぼ間違いなく生化学的プロセスですが、依然として多くの議論の対象となっています。フィトクロムは細胞質で合成され、P r型はそこに局在しますが、光照射によって生成された P fr型は細胞核に移行することが知られています。これは、フィトクロムが遺伝子発現の制御に役割を果たしていることを示唆しており、多くの遺伝子がフィトクロムによって制御されていることが知られていますが、正確なメカニズムはまだ完全には解明されていません。P fr型のフィトクロムはキナーゼとして作用する可能性があると提唱されており、P fr型のフィトクロムが転写因子と直接相互作用できることが実証されています。[ 12 ]
フィトクロム色素は、1940年代後半から1960年代初頭にかけて、メリーランド州のUSDA-ARSベルツビル農業研究センターでスターリング・ヘンドリックスとハリー・ボースウィックによって発見されました。彼らは、借りた部品や戦時余剰部品で作った分光器を使って、赤色光が発芽促進や開花反応の誘発に非常に効果的であることを発見しました。[ 13 ]赤色光による反応は遠赤色光で可逆的であり、光可逆性色素の存在を示しています。
フィトクロム色素は、1959年に生物物理学者のウォーレン・バトラーと生化学者のハロルド・シーゲルマンによって分光光度計を用いて同定された。フィトクロムという名称もバトラーが考案したものである。
1983 年、ピーター・クエイルとクラーク・ラガリアスの研究室は、完全なフィトクロム分子の化学的精製を報告し、1985 年、ハワード・ハーシーとピーター・クエイルによって最初のフィトクロム遺伝子配列が発表されました。1989 年までに、分子遺伝学とモノクローナル抗体を用いた研究により、複数のタイプのフィトクロムが存在することが明らかになりました。たとえば、エンドウマメには少なくとも 2 種類のフィトクロム (当時タイプ I (主に暗所で生育した実生に見られる) とタイプ II (主に緑色の植物に見られる) と呼ばれていました) があることが示されました。現在では、ゲノム配列決定により、シロイヌナズナには5 つのフィトクロム遺伝子 (PHYA - E) がありますが、イネには 3 つ (PHYA - C) しかないことがわかっています。これはおそらくいくつかの双子葉植物と単子葉植物の状態を表していますが、多くの植物は倍数体です。したがって、例えばトウモロコシには、phyA1、phyA2、phyB1、phyB2、phyC1、phyC2の6種類のフィトクロムが存在する。これらのフィトクロムはすべてタンパク質成分が大きく異なるが、いずれも光吸収発色団としてフィトクロモビリンを使用している。フィトクロムA（phyA）は、Pfr型では急速に分解され、このファミリーの他のメンバーよりもはるかに速く分解される。1980年代後半、ヴィエルストラ研究室は、phyAがユビキチン系によって分解されることを示した。これは、真核生物において最初に同定されたユビキチン系の自然な標的である。
1996年、スタンフォード大学カーネギー研究所のデイビッド・キーホーとアーサー・グロスマンは、糸状シアノバクテリアであるフレミエラ・ディプロシフォンにおいて、植物のフィトクロムに類似したRcaEと呼ばれるタンパク質を同定し、それが赤色光と緑色光の光可逆反応である色順化を制御することを明らかにした。また、配列決定され公開されたシアノバクテリアであるシネコシスティスの ゲノムにおいて、植物のフィトクロムとより類似性の高い遺伝子を同定した。これは、植物界以外でフィトクロムが存在する最初の証拠となった。その後、ベルリンのジョン・ヒューズとカリフォルニア大学デービス校のクラーク・ラガリアスは、このシネコシスティスの遺伝子が、赤色光と遠赤色光を可逆する色素タンパク質という意味で、正真正銘のフィトクロム（Cph1と命名）をコードしていることを示した。植物のフィトクロムは、おそらくシアノバクテリアの祖先フィトクロムに由来し、葉緑体から核への遺伝子移動によって生じたと考えられている。その後、フィトクロムは、デイノコッカス・ラディオデュランスやアグロバクテリウム・ツメファシエンスなどの他の原核生物にも発見されている。デイノコッカスでは、フィトクロムは光保護色素の産生を制御するが、シネコシスティスやアグロバクテリウムにおけるこれらの色素の生物学的機能はまだ不明である。
2005年、ウィスコンシン大学のヴィエルストラ研究室とフォレスト研究室は、切断されたデイノコッカス・フィトクロム（PAS/GAFドメイン）の三次元構造を発表した。この論文では、タンパク質鎖が結び目を形成していることが明らかにされた。これはタンパク質としては非常に珍しい構造である。2008年、ドイツのエッセンとヒューズ、および米国のヤンとモファットの2つのグループが、光受容ドメイン全体の三次元構造を発表した。1つはPr状態のSynechocystis sp.（株PCC 6803）フィトクロムの構造で、もう1つはPfr状態のPseudomonas aeruginosaフィトクロムの構造である。これらの構造は、PHYドメインの保存された部分、いわゆるPHY舌が異なる折り畳み構造をとることを示した。 2014年にTakalaらは、同じフィトクロム（デイノコッカス由来）であっても、光照射条件に応じてリフォールディングが起こることを確認した。
1989 年頃、いくつかの研究室が、さまざまなフィトクロムを過剰発現させた遺伝子組み換え植物の作製に成功した。いずれの場合も、得られた植物は茎が著しく短く、葉が濃い緑色であった。イギリスのレスター大学のハリー・スミスとその同僚は、フィトクロム A (遠赤色光に反応する) の発現レベルを上げることで、日陰回避反応を変化させることができることを示した。[ 14 ]その結果、植物はできるだけ高く成長するために費やすエネルギーを減らし、種子を育てたり根系を拡大したりするための資源を増やすことができる。これには多くの実用的な利点がある。たとえば、通常の草よりも成長が遅い草の葉は、それほど頻繁に刈り取る必要がない、あるいは作物は、より高く成長する代わりに、より多くのエネルギーを穀物に送ることができるかもしれない。
2002年、植物のフィトクロムとフィトクロム相互作用因子（PIF）との光誘起相互作用を利用して酵母の遺伝子転写を制御した。これは、他の生物由来の光タンパク質を生化学経路の制御に利用した最初の例である。[ 15 ]
