モルシェラ

モレル
ポーランドの黒アミガサタケ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ペジゾミセス
注文：	ペジサレス
家族：	モチノキ科
属:	モルシェラ・ ディルex Pers.  : Fr. (1794)
タイプ種
アオカビ （L.）ペルセウス：Fr.（1801）
種
全世界で約70名（本文参照）
同義語[1]
ファロボレトゥス ・アダンス（1763） ポルチーニ ツアーン。元アダンス。 (1763) エロミトラ ・レヴ（1846） ミトロフォラ ・レヴ（1846） モリラ ・ケル（1886） モルケラ派。Mitrophorae (Lév.) S.Imai (1932)

モルシェラ属（アミガサタケ）は、食用の嚢菌の属で、解剖学的に単純な子​​嚢菌類（子嚢菌門）のペジザレス目に分類される。この特徴的な菌類は、突起と穴が傘を構成するため、蜂の巣のような外観をしている。アミガサタケはグルメな料理人に珍重され、特にカタルーニャ料理やフランス料理では珍重されるが、生や加熱が不十分な場合は有毒となることがある。栽培が難しいため、野生のアミガサタケの商業的収穫は、これらの非常に貴重な菌類が豊富に生息する北半球の温帯地域、特に北米、トルコ、中国、ヒマラヤ、インド、パキスタンで数百万ドル規模の産業となっている。

1794 年にMorchella esculentaによって代表されるこの属は、長年にわたって分類学上の大きな論争の的となってきました。論争の主たる原因は、属する種の数に関するもので、菌類学者の中には3 種しか認識していない者もいれば、30 種以上認識している者もいます。現在の分子系統学では、世界中に 70 種以上のMorchella属が存在すると示唆されており、そのほとんどは大陸固有性および地方性が高いことが示されています。

この属は現在、系統発生学、生物地理学、分類学、命名学の広範な研究の対象となっており、オーストラリア、カナダ、キプロス、イスラエル、スペイン、トルコでいくつかの新種が記載されています。

アミガサタケは、その傘を構成する窪みと尾根のネットワークにより蜂の巣に似ています。アミガサタケは頭と傘が複雑に絡み合っており、形状と生息地は多様です。^[2]

アミガサタケを食卓に出すときは、有毒な「ニセアミガサタケ」と区別するように注意する必要がある。この用語は、Gyromitra esculenta、Verpa bohemica、および他のアミガサタケに似た植物を指すために広く使われている。ニセアミガサタケは、食べても害がないこともあるが、重度の胃腸障害、筋肉の協調運動障害（心筋を含む）、さらには死を引き起こすこともある。^{[3] [4]}中毒事故は通常、大量に食べたり、十分に調理しなかったり、数日間続けて食べたりした場合に発生する。ニセアミガサタケには、体内でモノメチルヒドラジン（MMH）に加水分解される有機発がん性毒であるギロミトリンが含まれる。^[5]特に、 Gyromitra esculenta は、ポーランドで毎年キノコによる死亡者の最大23％を占めていると報告されている。^[6]

偽アミガサタケと本物のアミガサタケを区別する主な形態学的特徴は次のとおりです。

• Gyromitra属の植物は、隆起や穴による本物のアミガサタケの蜂の巣のような外観ではなく、多数のしわや折り目により、傘が「しわが寄った」または「大脳のような」（脳のような）外観をしていることが多いです。
• Gyromitra esculenta の傘は通常は赤褐色ですが、栗色、紫褐色、または暗褐色の場合もあります。
• Gyromitra 属の植物は、通常、縦断面に空洞がありますが、 Verpa 属の植物は、茎の中に綿状の物質を含んでいます。これは、常に中が空洞である本物のアミガサタケとは対照的です。
• Verpa属（V. bohemica、V. conicaなど）の傘は、傘の先端（上部）のみで茎に付着しており、傘の基部またはその近くで茎に付着している本物のアミガサタケとは異なります。Verpa属とMorchella属を区別する最も簡単な方法は、縦にスライスすることです。^[7] [ ^8]

Morchella属の子実体は非常に多形性があり、形、色、大きさが様々である。顕微鏡で見ると明確に区​​別できる特徴が見られないことが多く、これが歴史的に分類の不確実性の一因となっている。^{[9] [10] [11] [12]}記載されている様々な分類群の区別は、どれが本当に生物学的に異なるのかという不確実性によってさらに妨げられている。驚くべきことに、過去にはこの属には3～6種しか含まれていないと示唆した著者もいたが^{[13] [14] [15] [16] [17]、} 34種もの種を認めた著者もいた。^{[18] [19] [20]状況を明らかにし、古い古典的な名前（} Morchella elataなど）を現在の系統発生データに照らして再評価する努力は、曖昧または不明瞭な元の記載と模式標本の喪失のため困難を極めている。^{[21] [22] 2012年にクロエズ[20]}とクオら^[23]がヨーロッパからいくつかの新しい分類群を同時に記載したことにより、いくつかの同義語が生じて事態はさらに複雑になったが、リチャードらによる大西洋横断研究により、2014年にこれらの問題の多くが解決された。 ^[21]現在、この属ではいくつかの種の分類学的地位に関して大規模な再評価が行われている。

Morchella Dill. ex Pers. : Fr. は1794年にChristiaan Hendrik Persoonによってタイプ化され、^[24] Morchella esculentaが本属のタイプ種に指定された。本属に興味を持った初期の先駆者には菌類学者のJulius Vincenz von KrombholzとÉmile Boudierがおり、彼らはそれぞれ1834年^[25]と1897年^[18]に、細心の注意を払って描かれた図版を添えていくつかの種と変種を出版した。その真の正体は未だに解明されていないが^{[21] [12]}、重要な分類群であるMorchella elataは1822年にElias Friesによってスウェーデンのモミ林から記載された。^[26]その他の古典的で初期に提案された名前には、やはり1822年にフリースが記載したMorchella deliciosa 、もともとde Candolleが記載し1822年にフリースが認可した半自由形のアミガサタケMorchella semilibera ^{、[ 26 ]以前に}Persoonが提案したM. esculentaの形式に従って1821年にSamuel Grayが別種として再結合したMorchella vulgaris 、および1887年にアメリカの菌類学者Charles Peckが記載した大きな胞子を持つ種Morchella angusticeps ^[28]がある。紫色のアミガサタケMorchella purpurascensは、1834年のクロムボルツのプレートに基づいて1897年にBoudierがM. elataの変種として初めて記載し、1985年にEmile Jacquetantが別種として再結合した。^{[19] [29]}世界中に生息する火災関連種であるMorchella eximiaも、 1910年にBoudierによって記載されました。 ^{[30]古く広く使用されていた}Morchella conica ^[31]という名前は、多くの国で多くのフィールドガイドや文献に記載されていますが、リチャードとその同僚によって非合法であることが示されました。^[21]

21世紀に入るまでに約80種のMorchellaが記載されたが（ Index Fungorumによる）、そのうちのいくつかは後に非嫡出種またはシノニムであることが判明した。^[21]新世紀に入り分子ツールが広く利用できるようになり、この属への関心が再燃し、いくつかの新種が提案された。2008年にKuoは北アメリカ西部の焼けた針葉樹林からMorchella tomentosaを^{記載した。 [32]} 2010年にIşiloğluと同僚はMorchella anatolicaを記載した。 ^[33]トルコの基底種は後にMorchella rufobrunneaの姉妹種であることが判明した。Clowezによる研究では2012年に20を超える新種が記載され、^[20]同年後半にはKuoと同僚による別の研究で北アメリカから19種が記載された。^[23]しかし、これらの新しく提案された名前のいくつかは後にシノニムであることが判明した。^[21]リチャードと同僚は2014年にこの属の広範な分類学と命名法の改訂を行い、これまでに認識されていた30の系統に名前が付けられ、いくつかの同義語が明らかにされた。^{[21]また2014年に、エリオットと同僚は}オーストラリアの硬葉樹林に生息するMorchella australianaを記載し、^[34]クロウェスと同僚はスペインの河畔林に生息するMorchella fluvialisを記載した。^[35]

2015年、ロイジデスらは、多くの名前で記載されている世界的な種であるMorchella tridentinaの分類を明確にし、 Morchella kakiicolorを別個の種として再統合しました。^[22]同年後半、クロウェズらはスペイン産のMorchella palazoniiを記載し、^[36]一方、ヴォイトクらはカナダ産のMorchella laurentianaと複数の大陸に生息する世界的な種であるMorchella eohesperaを記載しました。^{[37] 2016年に}キプロスで行われた大規模な系統発生および形態学的研究で、ロイジデスらは地中海に生息する2つの種、Morchella arbutiphilaとMorchella disparilisを追加し、Morchella dunensisを独立した種として復活させました。^[38]同年、タシュキンとその同僚はトルコでこれまで命名されていなかった4つの系統種、Morchella conifericola、Morchella feekensis、Morchella magnispora、Morchella mediteterraneensisを記載した。^[39]

初期の系統解析では、この属は表現型の変異がかなりある少数の種のみで構成されているという仮説が支持された。^{[41] [42] [43]しかし、その後の多重遺伝子DNA研究では、}北米には系統的に異なる種が12種以上、ヨーロッパにも少なくとも同数存在することが明らかになった。^{[44] [45] [46] [21]} DNA研究では、「白いアミガサタケ」（Morchella rufobrunneaとM. anatolica）、「黄色いアミガサタケ」（M. esculentaなど）、「黒いアミガサタケ」（M. elataなど）からなる3つの別個の系統群、つまり遺伝子グループが明らかになった。^[45]火に関連する種であるMorchella tomentosaは、一般に「灰色アミガサタケ」として知られ、傘の隆起部にある細かい毛と菌核のような地下構造で特徴付けられ、DNAの証拠に基づく独自の系統群に値するかもしれない。^{[47] [32] [48]}黄色と黒色の系統群には数十の異なる種が存在し、その多くは個々の大陸や地域に固有のものである。 ^[45]この種の豊富さに関する見解は、西ヨーロッパ、 ^[49]トルコ、^[50]キプロス、^[38]イスラエル、^[51]中国、^[52]パタゴニア、^[53]ヒマラヤでの研究によって裏付けられている。^[54]

O'Donnellらによる初期の祖先復元テストでは、アミガサタケの起源は北アメリカ西部であると仮定され、この属は最も近い系統の近縁種であるVerpaおよびDisciotisから白亜紀前期、およそ1億2900万年前（Mya）に分岐したと推定された。^[45]この日付は後にDuらによって修正され、この属の分岐はジュラ紀後期、およそ1億5400万年前とされた。^{[52]しかし、これらの復元のいずれにも}Morchella anatolicaは解析に含まれておらず、その系統学的配置は当時未解決のままであった。TaşkınらによるM. anatolicaのアイソタイプコレクションの遺伝子検査の後、この種は大陸横断型M. rufobrunneaとともに祖先/Rufobrunnea系統群に属することが示された。^[46]これは、祖先/Rufobrunnea系統の両種が地中海に存在するのに対し、M. anatolicaは北アメリカにはまったく存在しないため、元の再構築の正確性に疑問を投げかけます。^{[22] [38]} Loizidesと同僚は、拡張された79種のデータセットを使用して祖先の地域再構築を更新し、2021年に以前の仮説を反証し、地中海盆地をアミガサタケの最も可能性の高い起源地として指定しました。^[55]

アミガサタケは、北半球の温帯地域、特に北アメリカ、トルコ、中国、ヒマラヤ、インド、パキスタン に生息しています。^[要出典]

黄色いアミガサタケ（Morchella esculentaとその関連種）は、針葉樹よりも落葉樹の下でよく見られますが、黒いアミガサタケ（M. elataとその関連種）は、主に針葉樹林、乱された土地、最近焼失した地域で見られます。^{[20] [38] [56] [57]} Morchella galilaea ^[58]、そして時折M. rufobrunnea ^{[51] [59] [22]}は、アミガサタケの典型的な結実期である春ではなく、秋または冬に結実するようです。アメリカの太平洋岸北西部では、4月から8月まで見られます。^[60]

アミガサタケを大規模に栽培する試みはほとんど成功しておらず、商業的なアミガサタケ産業は野生キノコの収穫に依存している。^[61]

Morchella属の多くの種は大陸固有性と地方性を示すが、^[45]いくつかの種は系統学的に複数の大陸に存在することが示されている。これまでのところ、大陸横断種のリストには、M. americana、 M . eohespera、M. eximia、 M. exuberans 、M. galilaea、M. importuna、M. populiphila、M. pulchella、M. rufobrunnea、M. semilibera、M. sextelata、M. steppicola、およびM. tridentinaが含まれる。^{[52] [21] [38] [12]}これらの種が広範囲かつ世界中で分布している理由は、いまだに謎に包まれている。一部の研究者は、このような大陸横断的な発生は偶発的な人為的導入の結果であると仮説を立てているが^{[50] [45]}、この見解には異論があり、少なくともこれらの種の一部は土着植物と関連していると思われるため、古くから自然に分布していたと示唆している。^{[22] [38] [55]}長距離胞子散布も、特に火災に適応した系統に属する種など、一部の種の分散メカニズムとして示唆されている。^{[62]一部のアミガサタケ種、特に}M. rufobrunneaやM. tridentinaなどの早期に分岐した系統の広範囲に及ぶが分断された分布は、第四紀の氷河期からの気候的避難所の結果である可能性が示唆されている。^[55]

モルシェラ属の生態はよくわかっていません。多くの種は樹木と共生関係または内生関係を形成しているようですが^{[63] [64] [65] [66] 、他の種は}腐生生物として行動しているようです。^{[47] [65]}

アミガサタケと関連のある樹種は、個々の種、大陸、地域によって大きく異なります。ヨーロッパや地中海沿岸でアミガサタケと一般的に関連のある樹木には、Abies（モミ）、Pinus（マツ）、Populus （ポプラ）、 Ulmus（ニレ）、Quercus（オーク）、Arbutus（イチゴノキ）、Castanea （クリ）、 Alnus （ハンノキ）、Olea（オリーブの木）、Malus（リンゴの木）、Fraxinus （トネリコ） などがあります。^{[20] [38] [22] [46] [55]北アメリカ西部では、アミガサタケは}Pinus（マツ）、Abies（モミ）、Larix（カラマツ）、Pseudotsuga （ベイマツ）などの針葉樹林や、 Populus（ハコヤナギ）の河畔林でよく見られます。^{[61] [23]}北半球でアミガサタケとよく関連する落葉樹には、Fraxinus（トネリコ）、Platanus（プラタナス）、Liriodendron（ユリノキ）、枯れたニレや枯れかけのニレ、ハコヤナギ、古いリンゴの木（果樹園の残骸）などがあります。^[23]春の生物季節（3月～5月）のため、アミガサタケは、デスキャップ（Amanita phalloides）、硫黄房（Hypholoma fasciculare）、ベニテングタケ（Amanita muscaria）などの一般的な有毒キノコの近くで見つかることはほとんどありません。 ^[67]ただし、春にも現れる ニセアミガサタケ（Gyromitra属とVerpa属）やエルフィンサドル（Helvella属）と一緒に発生することがあります。

アミガサタケ属の特定の種（M. eximia、M. importuna、M. tomentosaなど）は好熱性を示し、最近火災で焼けた森林で豊富に生育することがあります。^{[68] [69]}中程度の強度の火災では、低強度または高強度の火災よりもアミガサタケが多く発生することが報告されています。^{[48]これは、}木灰が水と混ざって土壌に吸収され、土壌がよりアルカリ性になり、アミガサタケが実をつけるきっかけとなるためです。実をつけるきっかけとなるアルカリ性の土壌条件が観察され、小規模なアミガサタケの商業栽培に利用されています。^{[70] [47] [68]}火災抑制が実施されている場所では、アミガサタケは毎年同じ場所に少数生育することがよくあります。これらの地域が山火事に見舞われると、翌春には黒アミガサタケが豊作になることがよくあります。北米の商業的な収穫者や購入者は、このため最近焼けた地域をターゲットにしています。アミガサタケは珍味として広く知られており、換金作物となることも多いため、これらの場所はキノコ採りをする人々によって厳重に守られている可能性がある。^[61]

このキノコの子実体は貴重なため、培養で菌類を育てようとする試みが何度か行われてきた。1901年、レーピンは、9年前の1892年に植木鉢で培養された菌類が洞窟内で子実体を得ることに成功したと報告した。^[71]

最近では、小規模な商業栽培者が、部分的に日陰にしたマルチングした木の列を使ってアミガサタケの栽培に成功している。マルチングした列に、水と糖蜜の溶液にアミガサタケの胞子を接種し、それをマルチングした列の上に注ぎ、数週間そのまま生育させる。次に、木灰を水に混ぜて薄めた溶液をマルチングした列の上に注ぎ、アミガサタケの実生を促す。アミガサタケは火災後に出現することが知られており、木灰と水を混ぜることで生じるアルカリ性により、ほとんどの種類のアミガサタケの子実体形成が始まる。^[70]

2021年、デンマークのモレルプロジェクトによる数十年にわたる研究と実験の結果、黒アミガサタケの室内栽培に成功したことが発表されました。このプロジェクトでは、1平方ヤードあたり20ポンド、または1平方メートルあたり約10kgのアミガサタケを栽培することができ、コスト見積もりは白ボタンマッシュルーム（Agaricus bisporus ）の生産と同程度になると予想されています。以前の栽培の試みでは菌核を生産できましたが、確実に実らせるという問題に直面しました。このプロジェクトの画期的な点の1つは、気候制御された環境で、アミガサタケの菌糸体の実生を促進する草と組み合わせて栽培したことです。この方法による栽培では、虫、ナメクジ、汚れがないことを確認できるため、採取したアミガサタケのように洗ったり掃除したりする必要がなく、料理用の優れたアミガサタケを生産できることが知られています。アミガサタケを洗うと食感に悪影響を与える可能性があるため、信頼性の高い栽培により、この食材をキッチンでより多用途に活用できるようになるだけでなく、この珍味をより手頃な価格で入手しやすくなる可能性があります。^{[72] [73]}

アミガサタケ属の菌の摂取は悪影響を及ぼす可能性がある。2023年には、アミガサタケを提供するモンタナ州の寿司レストランが、胃腸疾患を患った51人と関連付けられ、2人が死亡、3人が入院したと報告されている。^{[74] [75]}特に生のアミガサタケの摂取は避けた方が良い。^[76]未知の毒素^[77]は、調理によって中和することができる。^[76]さらに、調理したアミガサタケは、アルコールと一緒に摂取すると胃の不調を引き起こす可能性があると報告されている。^[78]

このキノコを初めて食べる場合は、アレルギー反応を最小限に抑えるために少量を摂取することをお勧めします。他のキノコと同様に、食用のアミガサタケは清潔で腐敗していないものでなければなりません。以前は推奨されていない殺虫剤であるヒ酸鉛で処理された古いリンゴ園で育つアミガサタケには、人間の食用に適さないレベルの有毒な鉛とヒ素が蓄積されている可能性があります。^[79]

「ほぼ普遍的に春と関連している」アミガサタケは、多くの生息地で見ることができます。アミガサタケは、寒い時期の後に暑さが増す時期に実を結ぶ可能性が高く、それが寒い冬の地域でアミガサタケが豊富になる理由であると考えられています。^[80]

黒アミガサタケ（Morchella elata）は、森林火災によって荒らされた土地でよく見られる。^[80]

生のアミガサタケは、水分 90%、炭水化物5%、タンパク質3% 、脂肪1% です。参考量 100 グラムあたり 31カロリーで、鉄分( 1 日の推奨摂取量(DV) の 94%)、マンガン、リン、亜鉛、ビタミン D (日光または人工紫外線にさらした場合、DV の 34% ) が豊富に含まれています。生のアミガサタケには、いくつかのビタミン Bが適度に含まれています(表)。

これらは「貴重な珍味」と呼ばれており、ヨーロッパでは非常に高く評価されており、人々は翌春にアミガサタケの豊作を願って自分の森に火を放ったほどである。^[80]

アミガサタケはプロヴァンス料理を含む多くの料理の特徴です。^[83]その風味は世界中のシェフに高く評価されており、その風味を際立たせ、維持するためのレシピや調理方法が考案されています。^[84]ほとんどの食用キノコと同様に、アミガサタケは新鮮な状態で収集または購入するのが最高です。肉や鶏肉の料理やスープに加えられることもあり、パスタの具材としても使用できます。^{[85]アミガサタケには}熱に弱い毒素が含まれていることが知られているため、食べる前に必ず調理する必要があります。

アミガサタケはいくつかの方法で保存できる。単に冷水にさらすか、バケツに入れて数分間浸し、ベーキングトレイに広げて冷凍庫に入れるだけで「急速冷凍」できる。冷凍後は、密閉容器に入れれば凍った釉薬とともに長期間保存できる。しかし、解凍すると少しドロドロになることがあるので、蒸すか揚げてから冷凍するのが一番だ。アミガサタケは天然の多孔性のため、簡単に洗い流せない微量の土が含まれていることがある。目に見える土は、必要に応じて、身を縦半分に切ってからブラシで取り除く必要がある。キノコハンターは、調理前に塩水の入ったボウルにアミガサタケを短時間浸すことを勧めることがあるが、多くのシェフはこれに反対するだろう。^[86]

乾燥は長期保存によく使われる効果的な方法で、アミガサタケはこの形で広く市販されています。子実体に存在する可能性のある昆虫の幼虫は、通常、乾燥の過程で脱落します。 ^[87]乾燥したアミガサタケは、温水または牛乳に10〜20分間浸して戻すことができ、浸した液体はスープとして使用できます。^[88]

アミガサタケの風味は人間だけに好まれるのではなく、イエローストーン国立公園では、ハイイログマ（Ursus arctos horribilis ）も黒アミガサタケを食べることで知られています。^[89]

アミガサタケ狩りは春によく行われるアクティビティです。キノコ採集者はメッシュの採集袋を携帯しており、収穫物を運ぶ際に胞子が散らばることがあります。^[86]

毎年春になると、何百人ものアミガサタケ愛好家がミシガン州ボイン市に集まり、 100年の歴史を持つ全国アミガサタケ祭りに参加します。^{[90]ある観察者は「}ジェフリー・チョーサーのカンタベリー物語の現代版、北米での再現があるとすれば、これがそれだ」と述べました。 ^[8]北米で開催されるその他の祭りや狩猟競技には、イリノイ州アミガサタケ狩り選手権、オタワ中西部アミガサタケ祭り、ミシック・ミシガン・マッシュルーム・フェスティバルなどがあります。^[91]

アミガサタケ属の種は、多くの地方名で呼ばれてきた。色とりどりの名前の中には、縦にスライスしてパン粉をつけて揚げると、その輪郭が魚の形に似ていることから「ドライランド フィッシュ」と呼ばれるものや、[ ^92] ケンタッキー州の多くの地域で「ヒッコリー チキン」と呼ばれているもの、山岳地帯に住む家族がアミガサタケを食べて飢えから救われたという民間伝承に基づく「メルケル」または「ミラクル」と呼ばれるものなどがある。ウェストバージニア州の一部では、モリー ムーチャーズ、マギンズ、またはマグルズと呼ばれている。海綿動物（スポンジ）のいくつかの種と構造や質感が部分的に似ているため、真のアミガサタケにはスポンジ マッシュルームやワッフルマッシュルームという別名もある。アパラチア山脈の森林地帯では、アミガサタケはヘイスタック、またはスネークヘッドとも呼ばれている。^[86]フィンランドの方言であるhuhtasieniは、焼畑農業によって開拓された地域であるhuhtaを指します。 ^[93]

モルシェラ属の学名自体は、形状の類似性から、ニンジンやビートを意味する「Möhre」に近い古いドイツ語 の「morchel 」^[94]に由来していると考えられています。

• 
  フランスの黄色いアミガサタケ
• 
  カナダ、ブリティッシュコロンビア州の黒アミガサタケ
• 
  イスラエル、ベン・シェメンの家の庭にあるモレル

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