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モルチェラ・ルフォブルンネア（学名：Morchella rufobrunnea）は、一般的にブラッシング・モレルとして知られる、モルチェラ科に属する子嚢菌類の一種です。食用として人気の高いこのキノコは、1998年に菌類学者のガストン・グスマンとフィデル・タピアによって、メキシコのベラクルスで採取された標本に基づいて新種として記載されました。その後、複数のDNA研究により、アメリカ合衆国西海岸、イスラエル、オーストラリア、キプロス、マルタ、スイスにも分布していることが明らかになり、その分布範囲ははるかに広いことが判明しました。
M. rufobrunnea は、腐生菌として、攪乱された土壌や造園に使われるウッドチップの中で生育します。しかし、地中海沿岸のオリーブの木 ( Olea europaea ) の下での報告では、この菌類が任意的に樹木と共生することもあると示唆されています。若い子実体は円錐形の傘を持ち、淡い隆起と暗い灰色の窪みがあります。成熟した標本は黄色から黄土色です。子実体の表面は、触れたり傷ついたりした箇所が茶色がかったオレンジ色からピンク色に変色することが多く、この特徴からこの菌類は、新ラテン語のrufobrunneaが「赤褐色」を意味することにちなんで名付けられました。成熟した子実体は、高さ9.0～15.5 cm (3.5～6.1インチ)まで成長します。M. rufobrunneaは、都市部または郊外に生育する点、子実体の色と形状、傘と柄の接合部に裂け目がないこと、表面のくぼみの長さ、および打撲反応において、他のMorchella属の種と区別される。現在M. rufobrunneaとして知られるモレルの栽培法は、1980年代に記述され、特許が取得された。
モルチェラ・ルフォブルンネアの最初の科学的に記載された標本は、1996年6月に、亜熱帯気候が特徴のメキシコ南部ベラクルス州ハラパ市のハラパ生態研究所およびその他の地域で収集されました。模式産地は、標高1,350m （4,430フィート）のオーク、スイートガム、クレトラ、ハンノキを含む中生林です。[ 1 ] 2008年の研究で、マイケル・クオは、米国西部の造園地で見つかった「冬に実る黄色いモレル」（誤ってモルチェラ・デリシオサと呼ばれていた）が、 M.ルフォブルンネアと同じ種であることを確認しました。クオ氏によると、[ 2 ]デイビッド・アローラ氏は、1986年に出版された彼の人気作品『Mushrooms Demystified』の中でこの種を描写し、「庭やその他の郊外の生息地に生える、カリフォルニア沿岸部のMorchella deliciosaの一種」と説明している。 [ 3 ]クオ氏は、M. rufobrunneaがアメリカ西部の著者が使用しているM. deliciosaの正しい名前であると示唆している。 [ 4 ]かつてdeliciosaに分類されていた他の北米産モレルは、その後、 Morchella diminutivaとM. virginiana（= M. sceptriformis）という2つの異なる種に再分類された。 [ 5 ]
内部転写スペーサー（ITS）、伸長因子EF-1α、およびRNAポリメラーゼII（rpb1、rpb2）領域の核酸配列の分子解析により、 Morchella属は自然に3つの系統に分かれていることが示唆されている。Morchella rufobrunneaとその姉妹種M. anatolicaは、 /Esculentaクレード（「黄色いモレル」）と/Elataクレード（「黒いモレル」）の基部に位置する、初期に分岐した系統に属している。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]祖先分布域再構築テストによると、この属は後期ジュラ紀（約1億5400万年前）から現在の形で存在しており、その頃に共通の祖先から進化したと推定されている。 [ 11 ]この属はもともと北アメリカ西部で出現したと考えられていたが、79分類群のデータベースを拡大して推定した最新の祖先再構築によると、/Rufobrunnea系統、ひいてはMorchella属は地中海地域で起源したと考えられる。[ 10 ]
種小名rufobrunnea は、ラテン語の語根ruf- (赤褐色の、赤みがかった) とbrunne- (茶色の)に由来する。 [ 3 ]このキノコの俗称には、「西白モレル」、「ブラッシングモレル」、「ブラッシングクレード」に亜熱帯種が存在することを考慮して「赤褐色ブラッシングモレル」などがある。 [ 12 ]
M. rufobrunneaの子実体は高さ6～21 cm (2.4～8.3インチ)に達することがありますが、ほとんどは通常、より狭い範囲、9～15.5 cm (3.5～6インチ)で見られます。円錐形からほぼ円筒形の子実層(傘) は通常、高さ6～12 cm (2.4～4.7インチ)、幅2～6 cm (0.79～2.36インチ)です。[ 14 ]その表面は、縦方向に吻合した隆起と横方向に走る脈で覆われており、幅広く角張った細長い窪みを形成しています。若い子実体は通常、濃い灰色で、ベージュまたは黄褐色の隆起がはっきりと対照的ですが、成熟した標本は黄土色から黄褐色に退色します。円筒形の柄はしばしば強くしわが寄り、基部が膨らんでおり、長さ30～70 cm (12～28インチ) 、厚さ1～2.5 cm (0.4～1.0インチ)です。通常は濃い茶色から灰色の粉状の物質で覆われており、成熟するとしばしば薄れていく。これは、M. tridentina (= Morchella frustrata ) やM. sceptriformisなどの類似種と区別するのに役立つ特徴である。柄と菌糸層には黄土色、オレンジ色、または赤みがかった染みが見られることが多いが、この特徴はM. rufobrunneaに固有のものではなく、常に存在するわけでもなく、 M. anatolica [ 10 ]、M. esculenta [ 15 ]、M. fluvialis [ 16 ]、M. guatemalensis [ 1 ]、M. palazonii [ 15 ]、M. tridentina [ 17 ]など、多くの Morchella 種に見られる。
胞子は、堆積物中では淡橙色から黄橙色を呈する。子嚢胞子は卵形で、成熟時には20～24×14～16μmの大きさであるが、未熟な子実体ではより小さい（14.5～19×9～10μm）。これらは薄壁で透明（半透明）であり、アミロイドを含まない。通常の光学顕微鏡では滑らかに見えるが、適切な染色液（加熱したラクトフェノールコットンブルーなど）で観察するか、走査型電子顕微鏡で観察すると、縦方向に溝がある。円筒形の子嚢（胞子形成細胞）は300～360×16～20μmで、壁の厚さは最大1.5μmである。側糸は90～184×10～18.5μm （未熟な場合は厚さ6～9μm）である。菌糸は透明で、下半分に1〜2 (〜3) 個の隔壁があり、先端はわずかに膨らんで頭状に近い形をしている。肉は、幅3〜9 μm の薄壁の透明な菌糸でできている。柄は球状で、散在または局所的に束状になった、15〜70 × 12〜16 μm の多形性の末端要素がある。[ 1 ] [ 17 ] [ 10 ]
Morchella rubobrunneaは食用キノコです。[ 18 ]は「モレル科の中で最も美味しいキノコの 1 つ」 [ 12 ]と評されることもあれば、「他のモレル種に比べて味が薄い」[ 19 ]と評されることもあります。1ポンド (0.45 kg)を超える個体も報告されています。[ 12 ]
Morchella anatolicaはM. rufobrunneaの姉妹種で、外観はかなり似ていますが、横方向の連結した隆起がほとんどまたは全くない、より小さく細長い子実体を形成します。顕微鏡的には、走査型電子顕微鏡または適切な染色液で観察すると、両種とも縦方向に溝のある子嚢胞子を持っていますが、 M. anatolicaの胞子は平均的に一般的に大きく、(22.5–)24–27(–32) × (12–)13–17(–20) μm です。M . anatolica はまた、柄に大きくて異なる形状の末端菌糸 (「毛」) を持ち、しばしば 100–200 μm を超えます。 [ 10 ]
Morchella tridentina (= Morchella frustrata ) も赤褐色で、 M. rufobrunneaと非常によく似ています。山地の森林やマキに生息し、傘と柄の接合部に明瞭な裂け目を形成します。柄は純白です。成熟すると、ほぼ平行な梯子状の連結した隆起が発達します。顕微鏡的には、上半分に隔壁が伸びた数珠状の側糸を持つことが多く、柄には最大 100 μm の長さのより規則的な円筒形または棍棒形の「毛」があります。 [ 17 ]中央アメリカに生息するM. guatemalensisは、黄色から黄橙色まで様々な色をしていますが、灰色になることはなく、赤みがかったワインレッドの打撲反応がより顕著です。顕微鏡的には、側糸は小さく、56～103 × 6.5～13 μm です。ニューギニア産のM. rigidoides は、子実体が小さく、淡い黄土色から黄色で、灰色はありません。そのピットはM. rufobrunneaのものよりも細長くなく、側糸は最大30μmと幅広くなっています 。 [ 1 ]
Morchella americana (= M. esculentoides ) は、メキシコ以北の北アメリカに広く分布しており、成熟したM. rufobrunneaの子実体と似た色をしているが、傷つけると変色する。M . diminutivaは、北アメリカ東部の広葉樹林に生息し、 M. rufobrunneaよりも子実体が小さく、高さは最大9.4 cm (3.7インチ) 、最も幅の広い部分では最大2.7 cm (1.1インチ)である。M . sceptriformis (= M. virginiana ) は、バージニア州からミシシッピ州北部にかけての河畔および高地の生態系に生息し、通常はアメリカユリノキ( Liriodendron tulipifera )と共生している。 [ 5 ] M. elataとM. semiliberaも同様である。 [ 14 ]
主に腐生性の種であるモルケラ・ルフォブルンネアの子実体は、攪乱された土壌や造園に使用されるウッドチップの中で単生または群生します。ウッドマルチを地面に敷いた翌年には、大量に発生することがあります。[ 18 ]典型的な攪乱された生息地には、焚き火跡、堆肥の山の近く、伐採道路、土の地下室などがあります。[ 20 ]子実体は通常春に発生しますが、これらの生息地では年間を通して子実体が見られます。
アメリカ大陸では、Morchella rufobrunneaはメキシコからカリフォルニア、オレゴンまで分布しています。[ 2 ]カリフォルニアからミシガン中央部に持ち込まれたという仮説があり[ 5 ] 、メキシコで記録されている7 つのMorchella種の 1 つです。 [ 1 ] 2009 年、イスラエルの研究者は分子遺伝学を使用して、イスラエル北部でこの種の正体を確認しました。そこでは、木立の端にある新しく舗装された小道の近くの砂利の多い攪乱された土壌で生育しているのが見つかりました。これは、アメリカ大陸以外でこの菌類が初めて記録された事例です。通常、春に数週間だけ子実体を作る北米の個体群とは異なり、イスラエルの個体群は長いシーズンの生態型で、11 月上旬から 5 月下旬 (冬と春) まで子実体を作ります。この期間はイスラエルの雨季（10月から5月）に相当し、日中の気温は15～28 ℃（59～82 °F） 、夜間は5～15 ℃（41～59 °F）と、低～中程度の気温となる。[ 21 ]
キプロスでは、オリーブの木（Olea europaea）の下の沿岸部、都市部、郊外でこの菌類が頻繁に報告されている。[ 17 ] [ 22 ]また、マルタ島とスイスでも報告されている。[ 10 ]
Morchella rufobrunneaは、米国特許4594809 [ 23 ]および 4757640 [ 5 ] [ 24 ]に基づいて商業的に栽培されているモレルです。このプロセスは 1982 年に Ronald Ower によって、彼がMorchella esculentaと考えていたものを使用して開発されました。[ 23 ] M. rufobrunnea はまだ記載されていませんでした。栽培プロトコルは、栄養分の少ない土壌と混合した種菌培養物を準備することから成ります。この混合物を栄養分の多い土壌に置き、子実体が発生するまで十分に湿った状態に保ちます。栄養分の少ない基質では、菌類は菌核（食物貯蔵庫として機能する硬化した菌糸の塊）を形成します。適切な環境条件下では、これらの菌核はモレルに成長します。[ 25 ]
Morchella rufobrunneaの子実体は、実験室規模の実験で制御された条件下で栽培された。子実体が発達する小さな結節である原基は、16 ～ 22 °C (61 ～ 72 °F)の温度と 90% の湿度で培養された前培養菌核の最初の水やりから 2 ～ 4 週間後に現れた。成熟した子実体は7 ～ 15 cm (3 ～ 6インチ)の長さに成長した。[ 26 ]
子実体形成の初期段階は、4つの明確な段階に分けられます。最初の段階では、基質の表面に0.5～1.5 mm (0.02～0.06インチ)の円盤状の結節が現れます。結節が大きくなるにつれて、その中心から原始的な柄が現れます。柄は伸びて上向きになり、2種類の菌糸要素が発達します。長くまっすぐで滑らかな基部の毛状菌糸と、短い柄菌糸です。柄菌糸の中には膨らんで密に詰まった菌糸要素の凝集層から突き出ているものもあります。柄が2～3 mm (0.08～0.12インチ)の長さになった最終段階では、隆起と窪みがあり、糸状の側糸がはっきりと見える未熟な傘が現れます。隆起層を覆う細胞外粘液は組織に形状と剛性を与え、おそらく脱水から保護する。[ 27 ]