菌核

菌核（/ s k l ə ˈ roʊ ʃ ə m / ;複数形:菌核（/ s k l ə ˈ roʊ ʃ ə /）^{[ help 1} ]は、貯蔵栄養分を含む硬化した菌糸体の塊です。菌核の役割の 1 つ^は、極端な環境に耐えることです。麦角菌などの一部の高等菌類では、菌核は分離して、生育に適した条件が戻るまで休眠状態になります。菌核は当初、個々の生物と誤解され、別々の種として記述されていましたが、 1853 年にLouis René Tulasne が菌核は一部の菌類の生活環の一段階にすぎないことを証明しました。^{[ 1 ]}さらに調査を進めたところ、この段階は多くの多様なグループに属する多くの菌類に見られることがわかりました。菌核は、菌類の生活環と繁殖の理解、食料源、医薬品（例えば、エルゴタミン）、および農業病害管理において。

菌核を形成する菌類の例としては、麦角菌（Claviceps purpurea）、Polyporus tuberaster、Psilocybe mexicana、Agroathelia delphinii 、およびSclerotiniaceae科の多くの種が挙げられる。菌類ではないが、粘菌の変形体は、不利な環境条件下で菌核を形成することがある。^{[ 2 ]}

菌核は、厚くて濃い色の細胞からなる厚くて密度の高い殻と、薄い無色の細胞からなる芯で構成されていることが多い。菌核は、特に油などの菌糸の緊急供給源が豊富。水分含有量はごくわずか（5～10％）で、生育能力を失うことなく乾燥した環境で数年間生存できる。ほとんどの場合、菌核は菌糸のみで構成されているが、菌糸網と基質の組織の間に一部で構成されている場合もある（麦角菌、菌核）。好ましい条件下では、菌核は発芽して子実体（担子菌類）または分生子を持つ菌糸体（不完全菌類）を形成する。菌核の大きさは、数ミリメートルから数十センチメートルまで様々で、例えば、直径が最大30cm[3]、重さが最大20kgにもなる菌核を持つ^{Laccocephalum mylittaeなど}がある。  

菌核は、形態と発生の遺伝的制御の両方において閉鎖子嚢殻に似ている。このことから、この2つの構造は相同である可能性があり、菌核は子嚢胞子を生成する能力を失った痕跡的な閉鎖子嚢殻であると考えられる。^{[ 4 ]}

中世には、パンに使われたClaviceps purpurea菌核に汚染されたライ麦が麦角中毒を引き起こし、数千人が死亡したり、身体に障害を負ったりした。^{[ 4 ]}菌核には、妄想や幻覚、痙攣、けいれん、末梢感覚の喪失、浮腫、壊疽を引き起こすアルカロイドが含まれている。^{[ 4 ]}

ルイ・ルネ・トゥラスネは19世紀に、感染したライ麦と麦角病の関係を発見した。この発見により、ライ麦に菌核が生えるのを減らすための努力がさらに進められ、麦角病は稀になった。しかし、1879～1881年にドイツで流行が発生し、1926～1927年にはロシアで感染が起こり、1977～1978年にはエチオピアで感染が起こった。^{[ 4 ]}

食用となる菌核を最大30cmの 幅で形成するヒラタケは、アフリカでは食用および薬用キノコとして経済的に重要な歴史を持つ。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}

例えば、Claviceps purpurea の菌核は春に形成され、再生を開始し、子嚢殻から子嚢胞子を放出することによってイネ科植物やライ麦に感染します。Claviceps purpurea は、子房​​に感染することによって、さまざまな植物に感染することができます。菌の胞子は開花時に発芽し、菌糸を外側に分岐させることなく花粉管を下って成長します。菌が子房の底に達すると、花粉管の経路を離れ、維管束組織に入り、そこで菌糸を分岐させます。感染から約 7 日後、菌糸は分生子を生成します。分生子はその後、糖分に誘引された昆虫が他の植物に運ぶ糖分を含む液体とともに植物から分泌されます。菌に感染してから 2 週間後、植物は糖分を含む液体を生成しなくなり、菌は菌核を生成します。菌核は越冬構造であり、麦角アルカロイドを含んでいます。Claviceps purpureaの生活環は、植物病理学者や細胞生物学者にとって興味深いモデルです。なぜなら、次の理由があるからです。^{[ 4 ]}

• 厳密な臓器特異性（卵巣）
• この植物は防御反応を欠いている。
• 感染初期段階では、厳密な極性方向への成長が見られる。
• 生物栄養性生活様式

地球の数十億年にわたる歴史の中で、生物は二次代謝産物、すなわち病原体や紫外線による損傷から身を守る化学物質を生成する能力を獲得してきた。菌類は多様な環境にさらされてきたため、伝統医学において潜在的に価値のある、数多くのそのような化学物質を生成する能力を持っている。

冬虫夏草

オフィオコルディセプス・シネンシス（別名：コルディセプス・シネンシス）は、毛虫に感染し、その栄養分を利用して菌糸と菌核を形成する菌類です。その後、菌類は毛虫の頭部から芽を出します。中国語では、この菌類は冬虫夏草（ Dōng chóng xià cǎo ）と呼ばれています。

シロシベ・ガリンドイ

草原に生息するシロシベ属のキノコの中には、火災やその他の外的要因から身を守るために菌核を持つ種がある。菌核を形成する種は、多くのシロシベ属のキノコと同様に、有機化合物であるシロシンとシロシビンを含んでいる。

ウォルフィポリア・ホーレン

Wolfiporia hoelen は、Poria cocosやWolfiporia extensaと誤って呼ばれることが多いが、伝統的な中国医学で使用されている。^{[ 9 ]}

一般的な名称としては、ホーレン、ポリア、タッカホー、チャイナルート、茯苓、茯神、松穂堂などがあります。

農業病原菌の菌核の増殖を抑制するために、輪作の変更、深耕、菌核のふるい分けなど、多くの方法が考案されてきた。殺菌剤、耐病性ライ麦の育種、天然ライ麦とハイブリッドライ麦の交配により、C. purpurea感染が減少した。^{[ 4 ]}

Sclerotium cepavorumは、ネギ属植物、特にタマネギ、リーキ、ニンニクに白腐病を引き起こします^{。 [ 10 ]}世界的に見て、白腐病はネギ属作物の生産にとっておそらく最も深刻な脅威となる病気です^{。 [ 11 ]}

菌核を形成する他の真菌類は、キャノーラ作物にとって主要な病原菌である。これらの真菌類および関連する真菌類は、一般的に殺菌剤の使用と輪作によって防除される。

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  感染した宿主上のSclerotium delphinii菌核
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  トマト（ Solanum lycopersicum）に付着したアグロアテリア・ロルフシー菌核