開花植物

開花植物 時間範囲:白亜紀前期（ヴァランギニアン）-最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
陸生植物：キンポウゲ 水生植物：スイレン 風媒花：イネ科植物 昆虫受粉：リンゴ 木：オーク 広葉樹：蘭 被子植物の多様性
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	種子菌
クレード:	被子植物
グループ（APG IV）[1]
基底被子植物 アンボレラ目 スイレン目 オーストロバイレヤレス コア被子植物 クレード マグノリア科 単子葉植物 真正双子 注文 クロランサレス ツチグリ目
同義語
アンソフィタ・クロンキスト[2] 被子植物 Lindl. Magnoliophyta Cronquist、Takht、W.Zimm. [3] マグノリア科タクト[4]

被子植物は花や果実をつける植物で、一般に被子植物と呼ばれる、被子植物綱（Angiospermae 、 / ˌ æ n dʒ i ə ˈ s p ər m iː /）^{[5] [6]}を形成している。これには、すべての草本植物（木質の茎を持たない被子植物）、イネ科植物およびイネ科植物、大部分の広葉樹、低木および蔓性植物、およびほとんどの水生植物が含まれる。「被子植物」という用語は、ギリシャ語のἀγγεῖον / angeion（「容器、器」）およびσπέρμα / spella （「種子」）に由来し、種子が果実の中に閉じ込められていることを意味する。被子植物は、64の目、416の科、約13,000の属、300,000の種を有し、陸上植物の中では群を抜いて最も多様なグループである。^{[7]被子植物は以前は}マグノリオ植物門( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ˈ ɒ f ə t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / )と呼ばれていました。^[8]

被子植物は、花、仮道管の代わりに道管要素からなる道管、種子内の胚乳、種子を完全に包む果実を持つことで、他の種子生産植物である裸子植物と区別されます。顕花植物の祖先は、3億年以上前の石炭紀の終わりまでに、現生の裸子植物の共通祖先から分岐しました。白亜紀には、被子植物は爆発的に多様化し、地球上で支配的な植物群になりました。

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、少数の顕花植物科がほぼすべての植物由来の食品と家畜の飼料を供給しています。米、トウモロコシ、小麦は世界の摂取カロリーの半分を供給しており、これら3つの植物はすべてイネ科（口語ではイネ科）の穀物です。他の科は木材、紙、綿などの材料を供給し、伝統医学や現代医学の多くの原料を供給しています。顕花植物は装飾目的で栽培されることも多く、特定の花は多くの文化で重要な役割を果たしています。

地球の歴史における「五大絶滅」のうち、被子植物が地球上の植物を支配していたときに起こったのは白亜紀-古第三紀の絶滅のみである。今日、完新世の絶滅は地球上の複雑な生命のすべての界に影響を及ぼしており、野生の生息地（原位置）で、またはそれができない場合は、シードバンクや植物園などの人工生息地で植物を保護するための保全措置が必要である。そうでなければ、生息地の破壊、侵入種の導入、持続不可能な伐採、薬用または観賞用植物の収集などの人間の行為により、約40％の植物種が絶滅する可能性がある。さらに、気候変動が植物に影響を及ぼし始めており、2100年までに多くの種が絶滅する可能性が高い。

被子植物は陸上の維管束植物です。裸子植物と同様に、根、茎、葉、種子を持ちます。他の種子植物とはいくつかの点で 異なります。

• 最大と最小
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  ユーカリ・レグナンス、
  高さ約100メートルの木
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  Wolffia arrhiza は直径2mm未満の根のない浮遊性淡水植物です。

最も大きな被子植物はオーストラリアのユーカリガムの木と東南アジアのフタバガキ科熱帯雨林の樹木であるShorea faguetiana^{で、どちらも高さが100メートル（330フィート）近くに達することがあります。 [16]}最も小さいのは淡水に浮かぶウォルフィアウキクサで、それぞれの植物の直径は2ミリメートル（0.08インチ）未満です。^[17]

• 光合成と寄生
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  グンネラは、強い葉脈に支えられた葉の広い表面で太陽光を捕らえて光合成を行います。
• 
  葉のない寄生性のウツボカズラであるOrobanche purpurea は、

エネルギーを得る方法を考えると、顕花植物の約99％は光合成 独立栄養生物であり、太陽光からエネルギーを得て、それを使って糖などの分子を作り出します。残りの植物は寄生植物であり、ランのようにライフサイクルの一部または全部を菌類に寄生したり^[18]、ウツボカズラのように完全に、またはストライガのように部分的に他の植物に寄生したりします^[19]。

• 暑い、寒い、湿気がある、乾燥している、新鮮な、塩辛い
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  サワロサボテンのCarnegiea gigantea は、メキシコとアメリカ南部の暑く乾燥した砂漠に生育します。
• 
  マウンテンエイヴンズ（Dryas octopetala）は、アメリカ大陸とユーラシア大陸の極北の寒冷な北極圏および山岳地帯に生息しています。
• 
  神聖な蓮であるNelumbo nucifera は、熱帯および亜熱帯アジア全域の暖かい淡水域で生育します。
• 
  アマモは保護された沿岸水域の海底に生育します。

環境面では、顕花植物は普遍的であり、陸上、淡水、海中の広範囲の生息地を占めています。陸上では、極寒のコケ地衣類ツンドラと針葉樹林を除くすべての生息地で優勢な植物群です。^[20]アリスマタレス科の海草は海洋環境で生育し、保護された沿岸水域の泥の中で成長する根茎で広がります。 ^[21]

• 酸性、アルカリ性
• 
  モウセンゴケの一種であるDrosera anglicaは栄養分の少ない酸性湿原に生息し、捕らえられた昆虫から栄養分を得ている。 ^[22]
• 
  春リンドウであるGentiana vernaは^{乾燥した石灰岩の生息地で繁茂します。 [23]}

一部の特殊な被子植物は、極度に酸性またはアルカリ性の生息地でも繁殖することができます。多くが栄養分の乏しい酸性湿原に生息するモウセンゴケは肉食植物で、捕らえた昆虫の体から硝酸塩などの栄養素を得ることができます。 ^{[22]春のリンドウである}Gentiana vernaなどの他の花は、石灰岩の舗道など、しばしば乾燥した地形を生み出す、カルシウムが豊富な白亜や石灰岩のアルカリ性条件に適応しています。^[23]

• 草本、木本、つる性
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  ゲラニウム・ロバティアヌム（学名：Geranium robertianum）は、ヨーロッパと北アメリカ原産の一年生または二年生の草本植物です。
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  ヨーロッパシラカバ（ Betula pendula）は、ユーラシア原産の多年生落葉樹です。
• 
  オーストラリアのつる植物、オーストロスティーニシア、パーソンシア、サルコペタルム

生育習性に関しては、開花植物は、種子をつけて1生育期後に枯れる一年生または二年生植物として生育する小型の柔らかい草本植物から^[24] 、何世紀も生き、高さが数メートルに成長する大型の多年生木本まで多岐にわたります。一部の種は、樹木のように自立せず、つる植物や蔓植物のように他の植物に絡みついて高く成長します。^[25]

顕花植物の種の数は25万から40万と推定されている。^{[26] [27] [28]}これに対し、コケ類は約1万2千種^{[29] 、}シダ類は1万1千種^[30]である。APG システムは、主に分子系統学によって科の数を決定しようとしている。2009年のAPG IIIでは415科があった。^[31] 2016年のAPG IVでは、5つの新しい目（Boraginales、Dilleniales、Icacinales、Metteniusales、Vahliales）といくつかの新しい科が追加され、合計で64の被子植物目と416の科となった。^[1]

顕花植物の多様性は均等に分布しているわけではない。ほぼすべての種が、真正双子葉植物（75%）、単子葉植物（23%）、モクレン科植物（2%）の系統群に属している。残りの5つの系統群には、合計で250種強、つまり顕花植物の多様性の0.1%未満が含まれており、9つの科に分かれている。APGの範疇に含まれる443の科のうち、最も種の豊富な25の科^[32]は 、以下の通りである。

植物学用語の「被子植物」は、ギリシャ語のangeíon（ἀγγεῖον「瓶、容器」）とspérma（σπέρμα 「種子」）に由来し、1690年にポール・ヘルマンによって「Angiospermae」という形で造語され、種子がカプセルに包まれている顕花植物のみを含んでいた。^[34]被子植物という用語は、1827年にロバート・ブラウンによって根本的に意味を変え、胚珠が閉じ込められた種子植物を意味するようになった。^{[35] [36]} 1851年、ヴィルヘルム・ホフマイスターの胚嚢に関する研究により、被子植物は双子葉植物と単子葉植物を含むすべての顕花植物を指す現代的な意味を持つようになった。^{[36] [37]} APGシステム^[31]は、被子植物を正式なラテン語名のないランク付けされていない系統群（被子植物）として扱っています。正式な分類は2009年の改訂と同時に発表され、被子植物はマグノリア科のサブクラスに分類されています。^[38] 1998年以降、被子植物系統学グループ（APG）は被子植物を再分類しており、2003年にはAPG IIシステム、 ^[39] 2009年にはAPG IIIシステム、^{[31] [40]} 2016年にはAPG IVシステムが更新されています。 ^[1]

2019年に、植物の分子系統学により、顕花植物が進化の文脈に位置づけられました。^[41]

現生被子植物の主なグループは以下の通りである: ^{[42] [1]}

2024年、アレクサンドル・R・ズンティーニとその同僚は、各標本の353個の核遺伝子の分析に基づいて、既存の属の約60％を占める約6,000の顕花植物属の樹木を構築しました。既存の系統樹の多くは確認され、バラ科植物の系統樹は修正されました。^[46]

化石化した胞子は、陸上植物（胚植物）が少なくとも4億7500万年前から存在していたことを示唆している。^[47]しかし、被子植物は前期白亜紀（約1億3000万年前）の化石記録に突如、そして非常に多様な形で出現している。 ^{[48] [49]}これ以前の顕花植物の記録は広く受け入れられていない。^[50]分子論的証拠は、被子植物の祖先が約3億6500万年前のデボン紀後期に裸子植物から分岐したことを示唆している。 ^[51]顕花植物の冠グループの起源時期については、依然として議論の余地がある。^{[52]白亜紀後期までに、被子植物は、以前は}シダ植物や裸子植物が占めていた環境を支配していたようである。6600万年前の白亜紀末近くには、針葉樹に代わって大きな樹冠を形成する木が優勢な木となった。 ^[53]草本被子植物の放散はずっと後になってから起こった。^[54]

被子植物の特徴は花である。その役割は胚珠の受精と種子を含む果実の発育を確実にすることである。^[55]花は茎頂または葉の腋から発生する。 ^{[56]植物の花のつく部分は通常、葉のつく部分とは明確に区別され、}花序と呼ばれる枝分かれしたシステムを形成する。^[37]

花は2種類の生殖細胞を生成します。分裂して花粉になる小胞子は雄細胞で、雄しべの中にあります。[ 57 ^]雌細胞である大胞子は分裂して卵細胞になります。卵細胞は胚珠に含まれ、心皮に囲まれています。1つまたは複数の心皮が雌しべを形成します。^[57]

花はこれらの部分だけから成り、例えば風媒花のヤナギでは、各花は数本の雄しべか2枚の心皮のみから成ります。^[37]昆虫や鳥媒花の植物では、他の構造が胞子葉を保護し、花粉媒介者を引き付けます。これらの周囲の構造の個々のメンバーは、萼片と花弁（または、萼片と花弁が区別できないモクレンなどの花では花被片）として知られています。外側の列（萼片の萼）は通常緑色で葉のような形をしており、花の残りの部分、特に蕾を保護する役割を果たします。 ^{[58] [59]内側の列（花冠）は、一般的に白色または明るい色で、構造がより繊細で、色、}香り、蜜によって花粉媒介者を引き付けます。^{[60] [61]}

ほとんどの花は雌雄同体で、同じ花に花粉と胚珠の両方を生成しますが、自家受粉を減らすために他の手段を使用する花もあります。異形の花は、長さの異なる心皮と雄しべを持っているため、動物の花粉媒介者はそれらの間で花粉を簡単に運ぶことができません。同形の花は、生化学的自家不和合性を利用して、自家花粉と非自家花粉を区別する場合があります。ヒイラギなどの雌雄異株の植物では、雄花と雌花が別の植物に咲きます。^[62]雌雄同株の植物では、同じ植物に雄花と雌花が別々に咲きます。これらは、トウモロコシのように風媒花であることが多いですが、^{[63] [64] 、}カボチャなどの昆虫媒介植物も含まれます。^{[65] [66]}

重複受精では、胚珠の細胞を受精させるために 2 つの精細胞が必要です。花粉粒は雌蕊の上にある柱頭に付着して発芽し、長い花粉管が伸びます。半数体の生殖細胞は花粉管核の後ろにある管を下っていきます。生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、2 つの半数体 ( n ) の精細胞ができます。花粉管は柱頭から花柱を下り、子房に入ります。胚珠の珠門に達すると、助細胞のうちの 1 つに消化され、精細胞を含む内容物を放出します。細胞が放出された助細胞は退化し、1 つの精子が卵細胞を受精し、2 倍体 ( 2 n ) の接合子ができます。2 つ目の精細胞は両方の中央細胞核と融合し、3 倍体 ( 3 n ) の細胞ができます。接合子は胚に成長し、三倍体細胞は胚の栄養源である胚乳に成長する。子房は果実に成長し、胚珠は種子に成長する。^[67]

胚と胚乳が発達するにつれて、胚嚢の壁が拡大し、珠心と外皮と結合して種皮を形成する。子房の壁が発達して果実または果皮を形成し、その形状は種子散布システムのタイプと密接に関連している。^[68]

花の他の部分は果実の形成に寄与することが多い。例えばリンゴでは、花被片が食用果肉を形成し、子房が種子の周りの丈夫な殻を形成する。^[69]

無融合生殖（受精せずに種子を形成すること）は、被子植物属の約2.2％に自然に見られる。^{[70]多くの}柑橘類の品種を含む一部の被子植物は、珠心胚と呼ばれる無融合生殖の一種によって果実を生産することができる。^[71]

チャールズ・ダーウィンは1878年の著書『植物界における交雑受精と自家受精の影響』^[73]の第12章の最初の段落で、「この巻で与えられた観察から引き出せる最初のそして最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物に関しては、一般に交雑受精は有益であり、自家受精はしばしば有害であるということ」と述べている。 花は、植物の進化において、交雑受精（異系交配）を促進するための適応として出現した。異系交配は、子孫のゲノムにおける有害な突然変異を隠すことを可能にするプロセスである。この隠蔽効果は、遺伝的補完として知られている。^{[74]交雑受精が子孫に及ぼすこの有益な効果は}、雑種強勢または雑種強勢 とも呼ばれる。交配受精を促進するための進化的適応として花が系統内に定着すると、その後の近親交配への切り替えは通常不利になります。これは主に、以前は隠されていた有害な劣性突然変異、つまり近親交配弱勢の発現を可能にするためです。

また、顕花植物の減数分裂は、生殖組織における遺伝子組み換えを通じてDNAを修復する直接的なメカニズムを提供する。 ^[75] 有性生殖は長期的なゲノムの完全性を維持するために必要であると思われ、外因性因子と内因性因子のまれな組み合わせのみが無性生殖への移行を可能にする。^[75] このように、顕花植物の有性生殖の2つの基本的な側面である交配（異系交配）と減数分裂は、それぞれ遺伝子補完と組み換え修復の利点によって維持されていると思われる。^[74]

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、被子植物は事実上すべての植物由来の食物と家畜飼料を供給しています。この食物の多くは、少数の顕花植物科に由来しています。^[76]たとえば、世界の摂取カロリーの半分は、小麦、米、トウモロコシのわずか3つの植物によって供給されています。^[77]

顕花植物は、木材、紙、綿、亜麻、麻などの繊維、ジゴキシンやオピオイドなどの医薬品、装飾用植物や造園用植物など、多様な材料を提供します。コーヒーやホットチョコレートは顕花植物から作られる飲み物です。^[76]

実在する植物も架空の植物も、文学や映画の中でさまざまな役割を果たしている。^[80]花は、ウィリアム・ブレイク、ロバート・フロスト、ラビンドラナート・タゴールなどの詩人の多くの詩の主題となっている。^[81] 花鳥画（花鳥花）は、開花植物の美しさを称える中国絵画の一種である。 ^[82]ウィリアム・シェイクスピアなどの作家は、花を文学の中で意味を伝えるために使用してきた。^{[83]花は、}盆栽、生け花、フラワーアレンジメント など、切り花や生きた植物を配置するさまざまな芸術形式で使用されている。チューリップ狂騒のように、観賞用の植物が歴史の流れを変えたこともある。^{[84]多くの国や地域には}花の紋章がある。 70の調査では、このようなエンブレムに最も多く使われている顕花植物科はラン科で15.7%（11エンブレム）で、次いでマメ科が10%（7エンブレム）、キク科、キク科、バラ科がいずれも5.7%（各4エンブレム）であった。^[85]

人間による環境への影響は、さまざまな種を絶滅に追い込み、今日ではさらに脅威となっています。IUCNやキュー王立植物園などの複数の組織は、約40％の植物種が絶滅の危機に瀕していると示唆しています。^[87]大部分は生息地の喪失によって脅かされていますが、野生の木材樹木の伐採や薬用植物の収集、または非在来の侵入種の導入などの活動も役割を果たしています。^{[88] [89] [90]}

現在、植物多様性評価で気候変動を考慮しているものは比較的少ないが^[87]、気候変動は植物にも影響を及ぼし始めている。地球温暖化が2℃（3.6℉）の場合、1世紀以内に顕花植物の約3％が絶滅する可能性が非常に高く、3.2℃（5.8℉）の場合は10％が絶滅する可能性がある。^[91]最悪のシナリオでは、その期間内に全樹木の種の半分が気候変動によって絶滅する可能性がある。^[87]

ここでの保全とは、野生の植物とその生息地を保護することによってその場で 絶滅を防ぐ試み、あるいはシードバンクや生きた植物としてその場外で行う試みである。^[88]世界中の約3000の植物園が、絶滅が危惧されている種の40％以上を含む生きた植物を「野生絶滅に対する保険」として維持している。^[92]国連の植物保全のための世界戦略は、「植物がなければ生命はない」と主張している。^[93]この戦略は、世界中で「植物の多様性の継続的な喪失を食い止める」ことを目指している。^[93]