アンボレラ

アンボレラ
雄標本
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
注文：	アンボレラ目 メリキアン、AVボブロフ、ザイツェワ[3]
家族：	アンボレラ科 ピション[3]
属:	アンボレラ・ ベイル[2]
種：	A.トリコポダ
二名法名
アンボレラ・トリコポダ ベイル[1]

アンボレラは、南西太平洋のニューカレドニア本島グランドテール島に固有の、林床に生える低木または小木の単型の属です。[ 4 ]この属は、アンボレラ目アンボレラ 科の^唯一のメンバーであり、 Amborella trichopodaという1つの種が含まれます。 ^[5]アンボレラは、分子系統解析により一貫して他のすべての顕花植物の姉妹群として位置付けられているため、植物分類学者にとって大きな関心事であり、他のすべての顕花植物とは独立して進化した最も古い群であることを意味します。

アンボレラは、高さ8メートル（26フィート）に達する低木または小木です。托葉のない単葉の常緑葉を交互につけます。^{[5] [6]}葉は2列で、縁ははっきりと鋸歯状または波状で、長さは約8〜10センチメートル（3〜4インチ）です。^[6]

アンボレラは、他のほとんどの顕花植物とは異なる木質組織を持っています。アンボレラの木質部には仮道管のみが含まれており、道管要素は存在しません。^[7]この形態の木質部は、顕花植物の原始的な特徴であると長い間考えられてきました。 ^[8]

この種は雌雄異株である。つまり、各植物は雄花（機能的な雄しべを持つ）または雌花（機能的な心皮を持つ花）のいずれかを生成するが、両方を生成することはない。^[9]雌雄異株植物は、機能的に雄しべのある花または機能的に心皮のある花のいずれかを生成する。雄しべのある（「雄」）アンボレラの花には心皮がなく、心皮のある（「雌」）花には機能しない「仮雄蕊」がある。これは雄しべに似た構造だが、花粉は発達しない。植物は、1つの生殖形態から別の形態に変化する可能性がある。ある研究では、雄しべのある植物から7つの挿し木を取ったところ、最初の開花時には予想通り雄しべのある花が生成されたが、7つのうち3つは2回目の開花時に心皮のある花が生成された。^[10]

小さなクリーム色の白い花が、葉の腋に花序をつけて咲きます。[ ^{11 ]}花序は集散花序と呼ばれ、最大3次まで枝分かれし、各枝の先には花が咲きます。 [11]各花は苞葉で覆われています。^[11]苞葉は未分化の花被片の花被に移行します。^[11]花被片は通常は螺旋状ですが、周辺部が 輪生していることもあります。

心皮花は、直径およそ3～4 mm ( 1 ⁄ 8～3 ⁄ 16 インチ) で、7～8 枚の花弁がある。1～3 枚 (まれに 0 枚) のよく分化した雄蕊と、4～8 枚の自由 (無果性) 心皮が螺旋状に付いている。心皮には緑色の子房があり、花柱はない。心皮には胚珠が 1 つあり、胚門は下を向いている。雄花は直径およそ 4～5 mm で、6～15 枚の花弁がある。これらの花には、螺旋状に配置された 10～21 本の雄蕊があり、中心に向かうにつれて次第に小さくなる。最も内側は不妊で、雄蕊のみになることがある。雄蕊には、短く幅広い花糸の上に三角形の葯がある。葯は、両側に 2 つずつ、計 4 つの花粉嚢と、小さな不妊の中央結合部から構成される。葯には小さな突起のある結合先端があり、分泌物で覆われていることもある。^{[12]これらの特徴は、他の}基底的被子植物と同様に、高度な発達の可塑性があることを示唆している。^[10]

通常、花ごとに1～3個の心皮が果実に成長する。果実は楕円形の赤い核果（長さ約5～7 mm、幅約5 mm）で、短い（1～2 mm）茎に付く。柱頭の残骸は果実の先端に見られる。皮は紙のように薄く、赤い汁を含む薄い肉質の層を囲んでいる。内側の果皮は木質化し、1つの種子を囲んでいる。胚は小さく、豊富な胚乳に囲まれている。^[13]

1981年のクロンキスト分類では、家族を次のように分類した。^{[14] [15]}

クスノキ目

亜綱モクレン科

マグノリオプシダ綱（双子葉植物綱）

被子植物門

ソーンシステム（1992）はそれを次のように分類した：^{[16] [17]}

モクレン目

モクレン上目

亜綱モクレン科 [=双子葉植物]

マグノリオプシダ綱（被子植物）

ダールグレン分類では次のように分類されている: ^[18]

クスノキ目

モクレン上目

亜綱モクレン科[=双子葉植物]、

マグノリオプシダ綱（被子植物）。

アンボレラはアンボレラ科の唯一の属である。APG IIシステムではこの科は認識されていたが、スイレン科との関係が不明確であったため、目ランクには配置されなかった。より新しいAPGシステムであるAPG IIIおよびAPG IVでは、アンボレラ科は被子植物系統学の基盤となる単型のアンボレラ目を構成する。^{[3] [19]}

現在、植物分類学者は、アンボレラ・トリコポダを被子植物の系統群の中で最も基底的な系統であると認めている。 ^[19] 分類学では、「基底的」という用語は、系統発生の基底付近で分岐した系統、つまり他の系統よりも早い系統を指す。アンボレラは顕花植物の中で明らかに基底的なので、アンボレラには存在しないが主な被子植物系統に共通する派生形質を比較することで、早期顕花植物の特徴を推測することができる。これらの形質は、アンボレラ系統の分岐後に進化したと推定される。

20 世紀初頭に被子植物の「原始的」（つまり祖先的）花の特徴として考えられ、比較的最近まで受け入れられていたのが、マグノリアの花のモデルです。これは、より派生した花の明確な渦巻き状の少数の部分ではなく、細長い円錐状の花托に多数の部分が螺旋状に配置された花をイメージしています。

よく研究されているモデル植物であるシロイヌナズナと、基底被子植物のアンボレラ、ヌファル（スイレン科）、イリシウム、単子葉植物、さらに派生した被子植物（真正双子葉植物）との関係を明らかにするために設計された研究では、cDNAと花の遺伝子の発現配列タグを使用して葉緑体ゲノムを作成し、以下に示すクラドグラムを作成しました。^[20]

現存する種子植物のこの仮説的関係は、アンボレラを他のすべての被子植物の姉妹分類群と位置づけ、裸子植物を被子植物の単系統群の姉妹として示している。これは、アンボレラが他の現存する被子植物の祖先よりも前に被子植物の主系統から分岐したという説を支持する。しかし、アンボレラ科とスイレン目の関係については不確かな点もある。1つの説は、アンボレラ科だけが現存する被子植物の単系統の姉妹であるというものであり、別の説は、アンボレラ科とスイレン目が他のすべての現存する被子植物の姉妹群である系統群を形成することを提案している。^[20]

進化上、顕花植物群の基盤に位置することから、進化研究の参考資料として、アンボレラ・トリコポダの完全ゲノム配列を解読することが支持された。2010年、米国国立科学財団はアンボレラのゲノム配列解読を開始し、2013年12月にゲノム配列案がプロジェクトのウェブサイトに掲載された。^[21]

アンボレラは、分子系統解析によって一貫して顕花植物系統の基底またはその近くに位置づけられているため、植物分類学者にとって大きな関心事となっている。 ^{[22] [23] [24]}つまり、アンボレラ科は、現存する他の顕花植物種から非常に早い時期（1億3000万年以上前）に分岐した顕花植物の系統を表しており、現存する顕花植物の中では、他の顕花植物の姉妹群である。 ^[22]この基底被子植物の特徴を他の顕花植物や化石と比較すると、花が最初にどのように出現したかについての手がかりが得られる可能性がある。これは、ダーウィンが「忌まわしい謎」と呼んだものである。^[25]この位置づけは、その生理学および形態学の多くの保守的な特徴と一致している。たとえば、アンボレラの木部には、ほとんどの顕花植物に特徴的な導管がない。 ^[5]他の被子植物の花の特徴、たとえば香りや色の原因となる遺伝子はまだ見つかっていない。^{[26]さらに、}アンボレラの雌配偶体は、通常の被子植物の雌配偶体よりもさらに縮小している。^[27]

アンボレラは野生では下層植物であるため、藻類、地衣類、コケ類など日陰や湿気に依存する生物と密接な関係にある。そのような状況では、アンボレラとそのような関連種との間である程度の水平遺伝子伝播が起きても原理的には不思議ではないが、その伝播の規模は相当な驚きを招いている。アンボレラのミトコンドリアゲノムを配列解析したところ、アンボレラ自身の遺伝子ごとに、その周囲または周囲に生育するさまざまな植物や藻類のゲノムから得た約6つのバージョンが含まれていることが明らかになった。このことの進化的および生理学的意義はまだ明らかではなく、特に水平遺伝子伝播がこの種の見かけ上の安定性や保守性と何らかの関係があるかどうかも明らかではない。^{[28] [29]}

アンボレラは典型的には雌雄異株ですが、栽培中に性別が変わることが知られています。 ^[5] アンボレラは昆虫と風の両方に依存する混合受粉システムを持っています。^[9]

ニューカレドニア諸島は生物多様性のホットスポットであり、多くの初期の分岐した植物系統を保存しており、アンボレラはその1つに過ぎない。この保存は、第三紀（6600万年から300万年前）中およびそれ以降の気候の安定性に起因すると考えられており、その安定性により、ニューカレドニアの熱帯林が存続し続けることができた。対照的に、第三紀の終わりにかけて、オーストラリアの気候は干ばつ状態が支配的だった。ニューカレドニアの生物多様性に対する現在の脅威には、火災、鉱業、農業、外来種の侵入、都市化、地球温暖化などがある。^[23]アンボレラの保護の重要性は、ピロンによって次のように劇的に述べられている。「アンボレラ トリコポダの消滅は、属、科、目全体の消滅を意味し、少なくとも1億4000万年の進化の歴史の唯一の証人となる。」^[30]ニューカレドニアの生息地の多様性の保全と栽培における生息域外保全の両方を含む、遺存種を対象とした保全戦略が推奨されている。 ^[23]

• Bailey, IW & Swamy, BGL (1948)。 「 Amborella trichopoda Baill.、新しい形態の無維管束双子葉植物」。Journal of the Arnold Arboretum。29 ( 3): 245–254。doi : 10.5962 /p.324625。JSTOR 43781302。S2CID  240346942  。
• Endress, PK; Igersheim, A. (2000). 「基底被子植物Amborella trichopoda (Amborellaceae)の生殖構造」. International Journal of Plant Sciences . 161(補足): S237–S248. doi :10.1086/317571. S2CID  84820330.
• Soltis, DE ; Albert, VA; Leebens-Mack, J.; Palmer, JD; Wing, Rod A.; dePamphilis, Claude W.; Ma, Hong; Carlson, John E.; Altman, Naomi; Kim, Sangtae; Wall, PK; Zuccolo, A. & Soltis, PS (2008). 「Amborella ゲノム: 植物生物学の進化的参考文献」.ゲノム生物学. 9 (3): 402.1–402.6. doi : 10.1186/gb-2008-9-3-402 . PMC  2397498. PMID  18341710 .
• ズッコロ、A.バウワーズ、JE;エスティル、JC。シオン、Ｚ．ルオ、M.セバスチャン、A.ゴイコエチェア、JL;コルーラ、K.ユウ、Y。ジャオ、Y.ドゥアルテ、J.タン、H.アイヤンパラヤム、S.ラウンズリー、S.クドルナ、D.ああ、パターソン。ピレス、JC。チャンデルバリ、A.ソルティス, デラウェア州;チャマラ、S.バルバズク、B.ソルティス, PS ;バージニア州アルバート。マ、H。マンドリ、D.バンクス、J.カールソン、JE;トムキンス、J.デパンフィリス、CW。ウイング、RA & リーベンス・マック、J. (2011)。「 Amborella trichopodaゲノムの物理地図が被子植物ゲノム構造の進化 を解明」。ゲノム生物学。12 (5): R48。doi : 10.1186/ gb -2011-12-5- r48。PMC 3219971。PMID 21619600。 

ウィキメディア・コモンズには、 Amborella trichopodaに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Amborellaに関する情報があります。

• アンボレラゲノムシークエンシングプロジェクトは、2020年1月29日にWayback Machineにアーカイブされました。
• Amborellaceae 2005-02-12にWayback Machineでアーカイブされました。L. Watson および MJ Dallwitz (1992 以降)。顕花植物の科: 説明、図解、識別、情報検索。2007-01-03 にWayback Machineでアーカイブされました。分類学の説明言語経由。2007-01-03 にWayback Machineでアーカイブされました。
• 古代植物が進化の謎を解く手がかりを提供（国立科学財団）
• 国立熱帯植物園（ハワイ、米国）、栽培中の植物の詳細な写真が掲載された記事
• ノヴァ「最初の花」（トランスクリプト）
• NCBI タクソノミー ブラウザ