Loading article…
| ハイイログマ | |
|---|---|
| |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 家族： | クマ科 |
| 属: | ウルサス |
| 種： | |
| 亜種: | U. a. ホリビリス
|
| 三名法名 | |
| クマ （リンネ、1758年）
| |
| 同義亜種の可能性あり[3] | |
| |
| 歴史と現在の範囲 | |
ハイイログマ（Ursus arctos horribilis ）は、北米ヒグマ、あるいは単にハイイログマとも呼ばれ、北米に生息するヒグマの個体群または亜種[4]です。
本土のハイイログマ（ Ursus arctos horribilis ）に加えて、北米の他の形態のヒグマもハイイログマとして識別されることがあります。これらには、コディアックグマ（U. a. middendorffi）、カムチャッカグマ（U. a. beringianus）、半島ハイイログマ（U. a. gyas）の3つの現生個体群と、絶滅したカリフォルニアハイイログマ（U. a. californicus †）[5] [6]とメキシカンハイイログマ（旧称U. a. nelsoni †）[7] [8]が含まれます。平均して、海岸近くのハイイログマは大型である傾向があり、内陸のハイイログマは小型である傾向があります。
ウスリーヒグマ（U. a. lasiotus）は、ウスリー地方、サハリン、アムール州、シベリアのシャンタル諸島、イトゥルプ島、国後島、中国北東部、北朝鮮、日本の北海道に生息しており、[6] [9] [10]、「黒ハイイログマ」と呼ばれることもありますが、世界中の他のヒグマの亜種ほど北米のヒグマに近いわけではありません。
分類
「グリズリー」の意味
メリウェザー・ルイスとウィリアム・クラークは、この動物を最初にグリズリーと記述したが、これは「grizzly」（「grizzled」、つまり毛先が灰色）または「grisly」（「恐怖を抱かせる」、現在では通常「ぞっとする」）のいずれかと解釈できる。[11]現代の綴りは前者の意味を想定しているが、博物学者ジョージ・オードは1815年にその特徴から正式にU. horribilisに分類した。[12]
進化と遺伝学
系統学
ハイイログマの遺伝的歴史については、いくつかの研究が行われてきました。[13] [14] [15]分類は遺伝的系統に沿って改訂されました。[5] Ursus arctosには、ハイイログマと沿岸ヒグマの2つの形態学的形態がありますが、これらの形態学的形態には明確なmtDNA系統がありません。[16]ハイイログマのゲノムは2018年に配列決定され、長さは2,328.64Mb（メガベースペア）で、30,387個の遺伝子を含むことがわかりました。[17]
クマ
ヒグマはユーラシア大陸に起源を持ち、177,000年前から111,000年前の間に初めて北米へ移住した。[13]ほとんどのハイイログマは、北米ヒグマ（系統4）のこの初期の個体群に属し、亜北極圏北米以南では今も優勢なミトコンドリアグループとなっている。遺伝的相違から、ヒグマはMIS-5（約92,000 - 83,000年前）の間に初めて南へ移住し、氷のない回廊が開いたと示唆されており、[13] [18]最初の化石はエドモントン近郊（26,000年前）で発見されている。[19]他のミトコンドリア系統は後になって出現し、アレクサンダー諸島とハイダグアイ諸島には固有の系統があり、約20,000年前に初めて出現した。ベーリンジアで約33,000年前に局所的に絶滅した後、最終氷期極大期（> 25,000年前）以降、2つの近縁系統がユーラシアからアラスカとカナダ北部に再定着しました。[13]
19世紀には、ハイイログマは86の異なる種に分類されていました。1928年までにハイイログマの種は7種のみとなり、[6] 1953年までに世界で1種のみが残りました。[20]しかし、現代の遺伝子検査により、ハイイログマはヒグマ（Ursus arctos）の亜種であることが明らかになりました。生物学者RL Rauschは、北米にはハイイログマの種が1種しか存在しないことを発見しました。[4]そのため、どこでも「ヒグマ」と呼ばれ、北米では「ハイイログマ」と呼ばれますが、これらはすべて同じ種、Ursus arctosです。
北アメリカの亜種
1963年、ラウシュは北米の亜種をUrsus arctos middendorffiの1つに減らした。[21]異なる亜種を含む正確な新しい分類法を得るには、 Y染色体のさらなる検査が必要である。[5]沿岸のハイイログマは、よく知られているが地理的には重複する同義語である「ヒグマ」または「アラスカヒグマ」で呼ばれ、内陸のハイイログマよりも大きくて黒いため、これもハイイログマとは異なる種であると考えられていた。コディアックハイイログマもかつては別種と考えられていた。そのため、かつてはヒグマには5つの異なる「種」があり、そのうち3つは北米に生息していると考えられていた。[22]
北米にUrsus arctosの亜種が何種類存在するかは未解決の疑問のままです。伝統的に、 U. a.と並んで次のものが認められてきました。正式なホリビリス:アラスカヒグマ( U. a. alascensis )、カリフォルニアハイイログマ( U. a. californicus )、ドール島ヒグマ( U. a. dalli )、アラスカ半島ヒグマ( U. a. gyas )、コディアック ベア( U. a. middendorffi )、メキシカン ハイイログマ( U. a. nelsoni )、ABC アイランズ ベア( U. a. nelsoni) a. sitkensis）、およびStickeen ヒグマ（U. a. stikeenensis）。[23]
ミトコンドリアDNAに基づくある研究では、北米のヒグマの明確な遺伝的グループ分けは確認されなかった。これは、以前のハイイログマの亜種の指定は不当であり、これらのクマはすべてU. a. horribilisの個体群とみなすべきであることを示唆している。[3]唯一の遺伝的に異常なグループはABC諸島のクマであり、これはホッキョクグマからの遺伝的移入を受けている。[24]しかし、正式な分類上の改訂は行われず、暗示された同義語は分類学の権威によって受け入れられていない。[25] [26]さらに、最近の全ゲノム研究では、コディアックとアラスカ半島のハイイログマを含む特定のアラスカのヒグマはユーラシアヒグマの系統に属し、他の北米のヒグマよりもカムチャッカヒグマに近いことが示唆されている。 [27]北米ヒグマの系統学がより深く研究されるまで、他の北米亜種は暫定的にU. a. horribilisとは別種と考えられてきた。[28]
外観
サイズ
ハイイログマはヒグマの亜種の中では最も大きい部類に属し、カムチャッカヒグマとコディアックヒグマに次いで大きい。ハイイログマの大きさは時期や個体数によって異なる。
最大の個体群はアラスカ半島の沿岸グリズリーで、オスの体重は389キログラム（858ポンド）、メスの体重は207キログラム（456ポンド）である。[29]
カナダ北部内陸部の個体群ははるかに小さく、オスの体重は139キログラム（306ポンド）、メスは95キログラム（209ポンド）です。これは実際にはこの地域のアメリカクロクマの個体群とほぼ同じです。[29]
この亜種の平均的な全長は198cm（78インチ）から240cm（94インチ）の間であり[30] 、平均的な肩の高さは102cm（40インチ）、後ろ足の長さは28cm（11インチ）である。[31]生まれたばかりのクマの体重は500g（18オンス）未満である場合がある。
特徴
ハイイログマの毛皮の色は金髪からほぼ黒まで様々ですが、一般的には茶色で、脚はより暗く、脇腹と背中の毛は白または金髪の毛先が一般的です。[32]
ハイイログマは生息域がアメリカクロクマと重なっていますが、この 2 つを区別する要因は数多くあります。
- 成体のハイイログマの肩には、筋肉質のこぶが目立つが、アメリカクロクマにはこのこぶはない。
- 特徴的なこぶの他に、ハイイログマはくぼんだ顔の横顔と短く丸い耳で識別できるが、クロクマはまっすぐな顔の横顔と長い耳を持っている。[33]
- ハイイログマは尻が肩より低いことでも識別できます。一方、クロクマの尻は肩より高いです。[33]
- ハイイログマの前爪の長さは約51～102mm（2～4インチ）、クロクマの前爪の長さは約25～51mm（1～2インチ）です。[33]
範囲
北米では、ハイイログマはかつてアラスカからメキシコ、東はハドソン湾西岸まで生息していたが[34]、現在はアラスカ、南はカナダ西部の大部分、米国北西部の一部（ワシントン、アイダホ、モンタナ、ワイオミングを含む）に生息し、南はイエローストーン国立公園やグランドティトン国立公園まで広がっている。[35]カナダでは、ブリティッシュコロンビア州、アルバータ州、ユーコン準州、ノースウェスト準州、ヌナブト準州、マニトバ州北部に約25,000頭のハイイログマが生息している。[34]
1954年に発表された論文では、アンガヴァ半島のツンドラ地帯とラブラドール-ケベック州の北端に生息している可能性が示唆されている。[36]ブリティッシュコロンビア州では、ハイイログマは本来生息する地域の約90%に生息している。ヨーロッパからの入植者が到着した当時、ブリティッシュコロンビア州には約25,000頭のハイイログマがいた。[34]しかし、狩猟や生息地の喪失により、個体数は大幅に減少している。2008年には、16,000頭のハイイログマがいると推定された。2012年にブリティッシュコロンビア州で修正されたハイイログマの数は15,075頭だった。[37]ブリティッシュコロンビア州の個体数の推定は、毛を引っ掛ける調査、DNAに基づく目録、標識再捕獲、および改良された多重回帰モデルに基づいている。[38] 2003年、アルバータ大学の研究者らが北極圏のメルビル島でハイイログマを発見したが、これは記録に残る最北の目撃例となった。 [39] [40]
人口
北米全土には約6万頭の野生のハイイログマが生息しており、そのうち3万頭がアラスカに生息している。[34]また、カナダには最大2万9千頭が生息している。アラスカの個体数は3万頭で、北米のどの州よりも多く生息している。アラスカの個体数は沿岸部で最も多く、サケなどの食料が豊富だ。[41]アドミラルティ島国定公園は、最も密集した個体数を保護している。1,600平方マイルの島に1,600頭のクマがいる。[42]カナダのハイイログマの大部分はブリティッシュコロンビア州に生息している。[43]
アメリカ合衆国本土48州では、モンタナ州北西部の北部大陸分水嶺に約1,000頭が生息している。[44]さらに約1,000頭がワイオミング州、アイダホ州、モンタナ州の3州にまたがるグレーター・イエローストーン生態系に生息している。 [45]アイダホ州北部と東部には推定70～100頭のハイイログマが生息している。2007年9月、ハンターがセルウェイ・ビタールート荒野生態系で雄のハイイログマを殺し、そこに1頭のクマがいるという証拠を提示した。[46]
ワシントン州北部のノースカスケード生態系では、ハイイログマの個体数は20頭未満と推定されていますが、ノースカスケード国立公園にハイイログマを再導入する長期管理計画があります。[47]
絶滅した個体群と回復
ハイイログマの本来の生息域はグレートプレーンズと南西部の州の大部分を占めていたが、そのほとんどの地域で絶滅した。カナダとアメリカ合衆国を合わせると、ハイイログマは歴史的生息域のおよそ半分の面積に生息している。[34]
かつては豊富に生息していたカリフォルニアハイイログマはカリフォルニア州旗に大きく描かれており、カリフォルニア州が1850年に連邦に加盟する以前はベアフラッグ共和国のシンボルでもあったが、その亜種または個体群は現在絶滅している。カリフォルニアで最後に確認されたハイイログマは、 1920年代初頭にフレズノ東部のシエラネバダ山脈の麓で殺された。 [48]
1936年にアリゾナ州エスクディラ山で最後のハイイログマが殺されたことは、アルド・レオポルドの『サンド郡年鑑』に記されている。[49]コロラド州では1979年以降、ハイイログマの目撃は確認されていない。[50]
他の州やアメリカ合衆国では、個体数の推定に複数の方法を組み合わせて使用している場合があります。したがって、カナダと北米の総個体数の推定に使用された方法を正確に言うことは困難です。さまざまな研究から開発された可能性が高いためです。ハイイログマは現在、メキシコ、ヨーロッパ諸国、カナダの一部地域、およびアメリカ合衆国全土で法的に保護されています。ただし、ハイイログマの繁殖力が遅いことや、農業や畜産に重宝される地域にこのような大型動物を再導入することの影響など、さまざまな理由により、以前の生息域への再繁殖には時間がかかることが予想されます。
生物学
冬眠
ハイイログマは毎年5～7か月間冬眠する[51]（気候が温暖な地域を除く。カリフォルニアハイイログマは冬眠しない）。[6]この時期に、メスのハイイログマは子孫を産み、子孫は母親の乳を飲んで残りの冬眠期間に備えて体力を回復する。[52]冬眠に備えて、ハイイログマは巣穴を準備し、冬眠中は何も食べないため、大量の食料を消費する必要がある。また、ハイイログマは冬眠期間中、排便も排尿もしない。オスのハイイログマの冬眠は3月上旬から中旬に終了し、メスは4月か5月上旬に目覚める。[53]
冬に備えて、クマは冬眠に入る前の過食期間中に体重が約180kg（400ポンド）増えることがある。 [54]クマは巣穴に入る前にかなりの吹雪を待つことが多い。このような行動は捕食者が巣穴を見つける可能性を減らす。巣穴は通常、北向きの斜面の標高1,800メートル（5,900フィート）を超える場所にある。[55]ハイイログマが厳密に冬眠するかどうかについては専門家の間で議論があり、この議論の多くは体温と、冬眠中にクマが時々動き回る能力を中心に展開される。ハイイログマはこの期間中に体内の老廃物を「部分的に」リサイクルすることができる。[56]内陸部やロッキー山脈のハイイロクマは人生のほぼ半分を巣穴で過ごすが、食料源へのアクセスが容易な沿岸部のハイイロクマは巣穴で過ごす時間が短い。一年中食べ物が豊富な地域では、ハイイログマは冬眠を全く行わない。[57]
再生
子連れのメスを除いて、[58]ハイイログマは通常は単独で行動する活動的な動物ですが、沿岸地域では、サケの産卵期に小川、湖、川、池の周りに集まります。メス（雌）は1～4匹（通常は2匹）の子供を産みますが、生まれたときの体重はわずか450 g（16オンス）ほどしかありません。雌は子孫を守り、自分や子供が脅かされていると感じた場合は攻撃します。
ハイイログマは北米の陸生哺乳類の中で最も繁殖率が低い動物の一つです。[59]これは多くの生態学的要因によるものです。ハイイログマは少なくとも5歳になるまで性成熟しません。[34] [60]夏にオスと交尾すると、メスは冬眠まで胚の着床を遅らせます。冬眠中にメスが適切な栄養とカロリーを摂取しないと流産する可能性があります。[61]平均してメスは1回の出産で2頭の子熊を産み[60]、母親は最長2年間子熊の世話をしますが、その間母親は交尾しません。[34]
一度子供が去るか殺されると、メスは環境条件にもよりますが、3年以上子供を産まないことがあります。[62]オスのハイイログマは最大4,000 km 2 (1,500 sq mi)にも及ぶ広大な縄張りを持ち、 [59]個体密度が低いためメスの匂いを見つけることは困難です。ハイイログマの個体群の断片化は近親交配による弱勢から個体群を不安定にする可能性があります。ハイイログマの妊娠期間はおよそ180～250日です。
出産数は1～4頭で、通常は双子か三つ子。子熊は必ず母熊が冬眠中の冬の巣穴で生まれる。雌のハイイログマは子熊を激しく守り、より大きな雄熊を含む捕食者を撃退することができる。[63]子熊は夏が来るまで完全に母熊の乳のみを飲み、その後も乳は飲むが固形食を食べ始める。子熊は母熊と一緒にいる間に急速に体重が増え、母熊と過ごした2年間で体重は4.5～45kgに増える。母熊は後年子熊に会うこともあるが、お互いを避けている。[64]
寿命
オスの平均寿命は22歳と推定され、メスはそれよりわずかに長く26歳である。[65]メスはオスよりも寿命が長いのは、オスのように繁殖期の争いをしないという危険性が低いためである。野生の内陸ハイイログマで最長寿だった個体はアラスカで約34歳、沿岸で最長寿だった個体は39歳であった[66]が、ほとんどのハイイログマは生後1年以内に死亡する。[67]飼育下のハイイログマは44歳まで生きる個体もいる。[68]
動き
逃げる動物を追いかける傾向があり、[69]ハイイログマ（Ursus arctos horribilis）は時速56km（35mph）で走れるという逸話もありますが、イエローストーンで確実に記録された最高速度は時速48km（30mph）です。[70]さらに、木に登ることもできます。[69]
エコロジー
ダイエット
ハイイログマは食肉目であり、肉食動物の消化器系を持っているが、通常は雑食性で、植物と動物の両方を食べる。ハイイログマは、ヘラジカ、ヘラジカ、カリブー、オジロジカ、ミュールジカ、オオツノヒツジ、バイソン、さらにはアメリカクロクマなどの大型哺乳類が入手可能な場合には、それを捕食することが知られているが、健康な成体よりも子牛や負傷した個体を捕食する可能性が高い。ハイイログマはサケ、マス、スズキなどの魚類を食べ、沿岸地域でよりタンパク質を豊富に含む餌にアクセスできるハイイログマは、内陸部の個体よりも大きく成長する可能性がある。ハイイログマは、他の動物が残した食物や死肉も喜んであさる。 [71]ハイイログマは鳥類とその卵も食べ、産卵中のサケを食べるために漁場に大挙して集まる。彼らは草むらに残された子鹿を頻繁に捕食し、時にはハクトウワシなどの猛禽類の巣を襲撃することもある。[72]
カナダ沿岸部やアラスカに生息するハイイログマは、ロッキー山脈に生息するものよりも大きい。これは、部分的には餌の豊富さによる。米国のイエローストーン国立公園では、ハイイログマの餌は主にマツの実、塊茎、草、様々なげっ歯類、ヨトウムシ、そして腐肉を漁った死骸である。[73]しかし、これらのどれも、アラスカやブリティッシュコロンビアで捕獲されるサケの脂肪含有量に匹敵するものではない。サケは脂肪含有量が高いため、アラスカで体重540kg（1,200ポンド）のハイイログマに遭遇することは珍しくない。[74]アラスカのハイイログマは、サケとハマグリの餌に加えてスゲの草やベリーも食べる。サケが滝を飛び越えざるを得ない地域では、ハイイログマは滝のふもとに集まり、魚を捕らえて食べる。サケは滝を飛び越えるときには不利である。滝のふもとに群がっているため、ハイイログマの格好の標的になってしまうからである。[75]ハイイログマがアラスカのカトマイ国立公園・自然保護区のブルックス滝で飛び跳ねるサケを口で捕まえる様子はよく記録されている。また、魚を追い回して爪で挟むことも非常に得意としている。[76]アラスカのブルックス滝やマクニール滝などの場所では、大きなオスのハイイログマが最高の釣り場を求めて定期的に戦っている。[77]海岸沿いのハイイログマはマテ貝も探し、頻繁に砂を掘ってそれを探している。 [ 78]サケの遡上直前と直後の春と秋には、ベリー類と草が沿岸のハイイログマの主食となっている。[79]
内陸のグリズリーも魚を食べることがあり、最も有名なのはイエローストーンのグリズリーがイエローストーン・カットスロート・トラウトを食べることだ。[80]カットスロート・トラウトとグリズリーの関係はユニークで、ロッキー山脈のグリズリーが産卵中のサケ科の魚を食べる唯一の例である。[80]しかし、グリズリーベア自身と外来種のレイクトラウトがトラウトの個体群の生存を脅かしており、トラウトが絶滅する可能性はわずかながらある。[81]
ハイイログマは時折、マーモット、ジリス、レミング、ハタネズミなどの小型哺乳類を捕食する。[82]こうした捕食の最も有名な例はデナリ国立公園・自然保護区で、ハイイログマがホッキョクジラを追いかけ、襲いかかり、掘り起こして食べる。[83]地域によっては、ハイイログマがホアリーマーモットを捕食し、岩をひっくり返してまで近づき、冬眠中のマーモットを捕食することもある。[84]より大きな獲物にはバイソンやヘラジカが含まれ、イエローストーン国立公園ではクマが捕食することがある。バイソンやヘラジカは危険な獲物であるため、ハイイログマは通常、隠れ場所を使って忍び寄ったり、弱い個体や子牛を狙い撃ちしたりしている。[85] [86]アラスカのハイイログマは定期的にヘラジカの子も捕食しており、デナリ国立公園ではヘラジカの子がハイイログマの主な肉源となっている可能性がある。実際、ハイイログマはアラスカとイエローストーンでヘラジカとヘラジカの子の重要な捕食者であり、その年に生まれたヘラジカとヘラジカの子の51％を殺すこともある。ハイイログマはイエローストーン国立公園のヘラジカの減少の原因ともされたが、実際の捕食者はハイイロオオカミであると考えられていた。[87] [88] [89] [90] [91]アラスカ北部では、ハイイログマはカリブーの重要な捕食者であり、主に病気や老いた個体や子を捕食している。[92]いくつかの研究によると、ハイイログマは食糧供給を維持するために、一年中カリブーの群れを追いかける可能性がある。[93] [94]アラスカ北部では、ハイイログマはジャコウウシに遭遇することが多い。ジャコウウシは通常ハイイログマの生息地には生息しておらず、カリブーよりも大きく力も強いにもかかわらず、ハイイログマによるジャコウウシの捕食が記録されている。[95]
アラスカ沿岸のハイイログマは死んだクジラや打ち上げられたクジラを餌として食べる。[96]通常、このような事件は1頭か2頭のハイイログマが死骸を食べるだけであるが、一度に10頭もの大きな雄が死んだザトウクジラを食べるのが目撃されている。アザラシやアシカの死骸も食べられる。[要出典]
ハイイログマの食性は季節や地域によって大きく異なるが、植物が大部分を占めており、80～90%にも上るとの推定もある。[97]入手可能な場合には、様々なベリー類が重要な食料源となる。環境に応じて、ブルーベリー、ブラックベリー（ Rubus fruticosus ）、サーモンベリー（ Rubus spectabilis）、クランベリー（Vaccinium oxycoccos）、バッファローベリー（Shepherdia argentea）、ソープベリー（Shepherdia canadensis）、ハックルベリー（Vaccinium parvifolium ）などが含まれる。テントウムシ、アリ、ハチなどの昆虫も、大量に入手できる場合には食べる。イエローストーン国立公園では、ハイイログマは山の斜面に集まるミラーモスを食べて、年間の摂取カロリーの半分を摂取している可能性がある。[98]食物が豊富な場合、ハイイログマは群れで餌を食べます。例えば、多くのハイイログマは雪崩や氷河の崩落の直後に草原を訪れます。これは、ハイイログマが大量に消費するヘディサルムなどのマメ科植物の流入によるものです。 [99]しかし、食料源が不足すると、彼らは再び分散します。
種間競争
ハイイログマと他の捕食動物との関係は、ほとんど一方的です。ハイイログマは餌を食べている捕食動物に近づき、獲物を奪おうとします。一般的に、他の種は競争や捕食を避けるために、死骸をハイイログマに残します。食べられなかった死骸の部分は、小動物によって食べられます。[100]
オオカミ
イエローストーンに灰色オオカミが再導入されたことで、多くの訪問者が、キーストーン種であるハイイログマとその歴史的なライバルである灰色オオカミの間でかつてよく見られた闘争を目撃した。イエローストーンのハイイログマとオオカミの相互作用は、かなり研究されている。通常、この闘争は、子グマの防衛や、オオカミに殺されたヘラジカの死体をめぐる闘争である。[101]
ハイイログマは獲物を探すのに鋭い嗅覚を使う。オオカミとハイイログマが獲物をめぐって争うとき、一匹のオオカミは他のオオカミが餌を食べている間にクマの注意をそらそうとするかもしれない。するとクマはオオカミを追いかけて反撃するかもしれない。オオカミがクマに攻撃的になると、通常は後ろ足を素早く噛むという形で攻撃する。こうしてクマは座り込み、一周して身を守る能力を使う。このようなやりとりでどちらかの動物が死んだり重傷を負ったりすることはめったにない。1匹の死骸は、オオカミ（クマが力と体の大きさで優位に立っている場合）にとってもクマ（オオカミの数が多かったりしつこかったりする場合）にとっても、リスクを冒すほどの価値がないのが普通だ。[102]
オオカミの巣穴での相互作用ではオオカミがハイイログマを優位に立たせることが多いが、オオカミが防御行動をとっていた場合でも、ハイイログマとクロクマの両方がオオカミの巣穴でオオカミとその子を殺害したという報告がある。[103] [104]
大型ネコ科動物
クーガーは一般的にクマから距離を置く。ハイイログマは、コヨーテ、オオカミ、クマなどの他の捕食動物と比べると、クーガーとの競争は少ない。ハイイログマが獲物を捕食しているクーガーに襲いかかると、クーガーは通常クマに道を譲る。クーガーが抵抗するときは、優れた敏捷性と爪を使ってクマを攻撃するが、どちらかが諦めるまでクマの手の届かないところに留まる。ハイイログマは獲物をめぐる争いでクーガーを殺すこともある。[105]クーガーとハイイログマが死闘で互いに殺し合ったという逸話が、主に19世紀後半から20世紀初頭にかけていくつかある。[106]
アメリカに生息し、クマに脅威を与える可能性のあるもう1つの大型ネコ科動物はジャガーである。[107]しかし、両種ともかつての生息地が重なっていた南西部の地域では絶滅しており、ジャガーが戻りつつあると思われるアメリカとメキシコの国境沿いの地域にはハイイログマは今のところ見当たらない。
その他のクマ
クロクマは一般的にハイイログマの縄張りには立ち入りませんが、ハイイログマは松の実、ドングリ、キノコ、ベリーなど、クロクマとハイイログマの両方が好む食料源を得るために、クロクマの縄張りに時折侵入することがあります。クロクマはハイイログマが近づいてくるのを見ると、尻尾を巻いて逃げるか、木に登ります。
クロクマは草食動物であるため、獲物をめぐる激しい競争相手ではない。クマの種類によって大きさ、生息地、食性が異なるため、対決はまれである。対決が起きる場合、通常はハイイログマが攻撃側である。クロクマが戦うのは、1歳の子熊など小型のハイイログマが相手の場合、またはクロクマが自衛する以外に選択肢がない場合のみである。冬眠中のクロクマをハイイログマが掘り出し、殺し、食べるという確認された観察例が少なくとも1件ある。[108]
クロクマとハイイログマの個体群の分離は、競争排除によるものと考えられる。特定の地域では、ハイイログマはクロクマと同じ資源をめぐって競争で優位に立っている。[109]例えば、ブリティッシュコロンビア州とアラスカ州沖の太平洋沿岸の島々の多くは、クロクマかハイイログマのどちらか一方が生息しているが、両方が生息していることは稀である。[110]
両種が共存する地域では、森林の年齢、標高、土地の開放度などの景観勾配によって両者は区別されている。ハイイログマは、クロクマに比べて生産性の高い古い森林、標高の高い場所、より開けた生息地を好む傾向がある。[109]しかし、1986年秋にミシガン州で射殺されたクマは、その異常な大きさと、それに比例して大きい脳蓋と頭蓋骨から、ハイイログマ×クロクマの 雑種であると考える者もいたが、DNA検査では大型のアメリカクロクマかハイイログマかは判別できなかった。[111]
近年、地球温暖化の影響でハイイログマとホッキョクグマの遭遇が増えている。遭遇するとハイイログマの方が攻撃的になり、戦いで優位に立つことが多い。[112]しかし、健康なホッキョクグマはハイイログマよりも優位に立っているようだ。[113]
しかし、2頭のクマが出会った結果が衝突だけではない。ハイイログマとホッキョクグマの雑種（両親の性別によってグロラーベアまたはピズリーベアと呼ばれる）が生まれることもある。[114]
様々な小型捕食動物
コヨーテ、キツネ、クズリは、ハイイログマにとって競争相手というよりは害獣とみなされることが多いが、地上リスやウサギなどの小動物をめぐっては競争することがある。この3種は、クマから何でもあさろうとする。クズリは攻撃的なので、クマが食べ終わるまで粘り強く、小動物に通常より多くの食べ残しを残すこともある。[100]コヨーテの群れが獲物をめぐる争いでハイイログマを追い出すこともある。[115]しかし、カリフォルニアでオオカミとハイイログマが駆除されたことで、絶滅危惧種のサンホアキンキツネの個体数が大幅に減少した可能性がある。[116]
生態学的役割
ハイイログマは生態系といくつかの関係を持っています。その一つは、多肉質の果実をつける植物との共生関係です。ハイイログマが果実を食べたあと、種子は排泄され、発芽可能な状態で散布されます。いくつかの研究では、排泄物に栄養素とともに種子が排泄されることで、発芽率が実際に上昇することが示されています。 [117]これにより、ハイイログマは生息地で重要な種子散布者となります。[118]
クマは木の根、植物の球根、または地上リスを餌として探し回っている間に、土をかき回します。このプロセスは、ハイイログマが餌に近づくのに役立つだけでなく、高山生態系の種の豊富さも高めます。[119]クマの穴と手つかずの土地の両方がある地域は、手つかずの土地だけがある地域よりも植物の多様性が高くなります。[119]種の豊富さが増すとともに、土壌の撹乱により下層の土壌から窒素が掘り起こされ、窒素が環境中でより容易に利用できるようになります。ハイイログマが掘った場所には、手つかずの地域よりも窒素が著しく多く含まれています。[120]
窒素循環は、ハイイログマが食べ物を掘ることで促進されるだけでなく、サケの死骸を周囲の森林に運ぶ習性によっても達成されます。[121]サケが捕獲された川から500メートル（1,600フィート）以内のトウヒ（Picea glauca）の葉には、クマが捕食したサケに由来する窒素が含まれていることが判明しています。[122]森林へのこれらの窒素流入は、ハイイログマとサケの存在に直接関係しています。[123]
ハイイログマは獲物の個体数を直接的に調整するだけでなく、食物連鎖内の他の種の個体数を制御することで森林の過放牧を防ぐのにも役立ちます。[124]米国ワイオミング州のグランドティトン国立公園で行われた実験では、オオカミとハイイログマの駆除により、彼らの草食性の獲物の個体数が増加することが示されました。[125]これにより、その地域の植物の構造と密度が変化し、渡り鳥の個体数が減少しました。[125]これは、ハイイログマがキーストーン捕食者であり、生息する生態系全体に大きな影響を与えている証拠です。[124]
ハイイログマがアラスカやブリティッシュコロンビアの海岸でサケを釣るとき、彼らは魚の皮、脳、卵巣だけを食べることが多い。そうすることで、彼らはサケを食べるカモメ、ワタリガラス、キツネの食料源となり、クマと小型の捕食動物の両方に利益をもたらす。[126]
人間との交流
ネイティブアメリカンとの関係
ヒグマのいる地域で暮らすアメリカ先住民の部族は、ヒグマを畏怖と恐怖の入り混じった目で見ることが多い。 [127]北米のヒグマは先住民に非常に恐れられていたため、特に単独で狩りをすることはめったになかった。グウィッチン族などの一部の西部部族の伝統的なハイイログマ狩りでは、部族間の戦争と同じ準備と儀式で遠征が行われ、4人から10人の戦士の集団でなければ行われなかった。とどめを刺した部族のメンバーは、同胞の間で高く評価された。[128]カリフォルニアの先住民は、クマの生息地を積極的に避け、クマの攻撃を恐れて若者が単独で狩りをすることを許可しなかった。スペイン植民地時代には、一部の部族は、問題となるクマに対処するために、自らハイイログマを狩る代わりに、ヨーロッパの入植者に援助を求めた。アメリカ西部の多くの作家は、ハイイログマの攻撃で顔を引き裂かれ、鼻や目を失った先住民や旅行者について書いている。 [129] [130]
多くのアメリカ先住民の部族はヒグマを尊敬すると同時に恐れている。[128] [130] [131]クワキウトル族の神話では、グリズリーベアウーマンがブラックベアウーマンを怠け者として殺したことで、アメリカのクロクマとヒグマは敵対関係になった。ブラックベアウーマンの子供たちは今度はグリズリーベアウーマンの子供たちを殺した。[132] スリーピングベアデューンズは、メスのクマと子供たちがミシガン湖を泳いで渡ったというオジブワ族の伝説にちなんで名付けられた。伝説によると、2匹の子熊は溺れてマニトウ諸島になった。母熊はやがて岸にたどり着き、子供たちがやってくるのを辛抱強く待って眠りについた。何年もかけて、砂が母熊を覆い、巨大な砂丘ができた。
人間との衝突
グリズリーは、自分自身や子孫を守る際に、クロクマよりも攻撃的であると考えられています。[133]小型のクロクマとは異なり、成体のグリズリーは木登りが得意ではなく、危険に対しては踏みとどまって攻撃者を撃退します。[134]子熊を守る母親は最も攻撃的になりやすく、グリズリーに殺される人間の70%は母親が原因です。[135]
ハイイログマは通常、人間との接触を避けます。明らかに身体的な優位性があるにもかかわらず、積極的に人間を狩ることはめったにありません。[136]ハイイログマによる攻撃のほとんどは、非常に近い距離で驚いたクマ、特に守るべき食料があるクマ、または子孫を守るメスのハイイログマによって起こります。[137]
人間とクマの交流が増えたことで、「問題クマ」が生まれている。つまり、人間の活動や生息地に適応したクマだ。[ 138]人間によるハイイログマの生息地の集中的な利用が、ハイイログマの季節的な移動と重なるという事実が、この状況を悪化させている。 [137]ゴム弾、不快な味の化学物質、音響抑止装置を使った嫌悪条件付けは、クマに人間を不快なものと関連付けるように条件付けようとするが、クマが人間を食物と肯定的に関連付けることをすでに学習している場合は効果がない。[139]このようなクマは、人間に脅威を与えるため、移動または殺される。ブリティッシュコロンビア州政府は、毎年約50頭の問題クマを殺し[139]、クマの苦情への対応、クマの移転または殺処分に年間100万ドル以上を費やしている。[139]国立公園で人間を殺したクマは、再び襲撃するのを防ぐために殺されることがある。[140]
ハイイログマの生息地のコミュニティでは、クロクマとハイイログマの両方との衝突を防ぐために、クマの意識向上プログラムが開発されている。これらのプログラムの主な前提は、クマを引き寄せる食べ物を管理する方法を人間に教えることである。ゴミを安全に保管する、熟した果物を収穫する、家畜を電気柵で囲む、ペットフードを屋内に保管する、これらはすべてクマの意識向上プログラムによって推進されている対策である。[141]ブリティッシュコロンビア州 レヴェルストークは、このアプローチの成功を実証するコミュニティである。レヴェルストークでコミュニティ教育プログラムが開発される前の10年間で、16頭のハイイログマが殺され、さらに107頭が町から移された。レヴェルストーク・ベア・アウェアが運営する教育プログラムは1996年に実施された。プログラム開始以来、わずか4頭のハイイログマが駆除され、5頭が移された。[142]
バック カントリーでキャンプをする人にとって、クマが届かない高さの木の間に食べ物を吊るすのは一般的な方法ですが、一部のグリズリーは他の方法で木に登って吊るされた食べ物に届くことができます。食べ物を吊るす代わりに、クマよけキャニスターを使用することもできます。[143]
6人以上のグループで旅行すると、クマの生息地でハイキング中にクマに関連する怪我をする可能性を大幅に減らすことができます。 [144]ハイイログマは、8メガパスカル（1160psi ）を超える噛みつき力で特に危険です。ハイイログマに噛まれると、ボウリングのボールが砕けると推定されています。[145]
クマ観察
過去 20 年間、アラスカではエコツーリズムが急成長しました。多くの人がクマ狩りのためにアラスカにやって来ますが、大多数はクマを観察し、その習性を観察するために来ています。世界でも有数のクマ観察スポットは、レイク クラーク国立公園および保護区、カトマイ国立公園および保護区、マクニール川州立野生動物保護区および保護区を含むアラスカ半島の沿岸地域です。ここではクマが大勢集まり、塩性湿地のスゲ、近くの干潟のハマグリ、河口の川のサケ、近隣の丘陵のベリーなど、集中した食料源をお腹いっぱい食べます。
カトマイ国立公園・自然保護区は、ヒグマを観察するのに最適な場所の一つです。2012年現在[アップデート]、カトマイのクマの個体数は2,100頭と推定されています。[146] [147]この公園は、アラスカ半島のアンカレッジ市から南西に約480km（300マイル）の場所にあります。ブルックスキャンプには、ハイイログマがプラットフォームの上からサケを捕獲する様子が見られる有名な場所があり、カメラでオンラインでも見ることができます。[148]公園内のハロ湾、ジオグラフィックハーバー、スウィクシャクラグーン、アメリカンクリーク、ビッグリバー、カミシャク川、サボノスキー川、モレーンクリーク、ファンネルクリーク、バトルクリーク、ナントククリーク、[149]クカク湾、カフリア湾などの沿岸地域では、クマがオオカミ、ワシ、カワウソと一緒に魚釣りをしているのを見ることができます。沿岸地域は食料源の種類が多いため、年間を通じてクマの個体密度が最も高いが、ブルックスキャンプにはクマの個体数が最も多い（100頭）。[150]
マクニール川沿いにあるマクニール川州立野生動物保護区は、世界で最も多くのヒグマが密集している生息地です。1 夏に 144 頭のヒグマがこの滝で確認されており、一度に 74 頭に上ることもあります。[151] 60 頭以上のヒグマが滝に現れることはよくあり、1 日で 100 頭のヒグマが滝に現れることも珍しくありません。[152]チェニック湖と少数のハイイログマが生息するマクニール川州立野生動物保護区は、1995 年以来、ハイイログマの狩猟が禁止されています。[153]カトマイ・マクニール地域はすべて、カトマイ国立保護区を除いて狩猟が禁止されています。カトマイ国立保護区では、規制された合法的な狩猟が行われます。[154]カトマイ・マクニール地域には、推定 2,500 頭のハイイログマが生息しています。[155]
アラスカ南東部のアドミラルティ島は、先住民に「クマの要塞」を意味するシューツノウとして知られており、北米で最も密集したハイイログマの生息地です。島自体の長さはわずか140 km (90 マイル) ですが、推定1,600頭のハイイログマが生息しています。 [156]島でハイイログマを観察できる場所の1つは、おそらくスタン・プライス州立野生動物保護区のパック・クリークでしょう。クリークでは一度に20〜30頭のハイイログマが観察され、ブルックス・キャンプと同様に、訪問者は上のプラットフォームからクマを観察できます。[157] コディアック島は、その名の通り、クマを観察できるもう1つの場所です。島には推定3,500頭のコディアックハイイログマが生息しており、そのうち2,300頭がコディアック国立野生動物保護区に生息しています。[158] [159]オマリー川はコディアック島でハイイログマを観察するのに最適な場所と考えられています。[160]
保護
ハイイログマはアメリカ本土では絶滅危惧種に指定されており、カナダの一部でも絶滅の危機に瀕している。2002年5月、カナダ絶滅危惧種法により、プレーリー地域（アルバータ州、サスカチュワン州、マニトバ州）に生息するハイイログマはカナダで絶滅したと指定された。[ 161 ] 2002年時点で、ハイイログマはCOSEWIC登録簿で特別な懸念種に指定されており[162]、米国魚類野生生物局では絶滅危惧種とみなされている。[163]
米国内では、米国魚類野生生物局が6つの回復地域でハイイログマの回復に力を注いでいる。回復地域は、北部大陸分水嶺（モンタナ州）、イエローストーン（モンタナ州、ワイオミング州、アイダホ州）、キャビネット・ヤーク（モンタナ州とアイダホ州）、[164]セルウェイ・ビタールート（モンタナ州とアイダホ州）、セルカーク（アイダホ州とワシントン州）、ノース・カスケード（ワシントン州）である。これらの地域のハイイログマの個体数は、北部大陸分水嶺で1,000頭、イエローストーンで1,000頭、[165]キャビネット・ヤークのヤーク地域で40頭、キャビネット地域（モンタナ州北西部）で15頭、アイダホ州セルカーク地域で105頭、ノース・カスケードで10～20頭と推定されており、セルウェイ・ビタールートでは目撃情報はあるものの、現在のところ生息していない。[166]これらは推定値である。なぜならクマはこれらの地域に出入りするからである。カナダに隣接する回復地域では、クマは国境を越えて行き来もしている。
米国魚類野生生物局は、キャビネット・ヤーク地域とセルカーク地域はブリティッシュコロンビア州でつながっていると主張しているが、この主張には異議がある。[167]バンフ国立公園、イエローストーン国立公園、グランドティトン国立公園、セオドア・ルーズベルト国立公園などの米国とカナダの国立公園は、クマを保護するために制定された法律と規制の対象となっている。
2006年1月9日、米国魚類野生生物局は、イエローストーン国立公園のハイイログマを絶滅危惧種および保護対象種のリストから削除することを提案した。[168] 2007年3月、米国魚類野生生物局は、その個体群を「リストから削除」し、[169]イエローストーン国立公園地域のハイイログマに対する絶滅危惧種法の保護を事実上削除した。NRDCを含むいくつかの環境保護団体は、ハイイログマを再リスト化するために連邦政府を相手取り訴訟を起こした。2009年9月22日、米国地方裁判所のドナルド・W・モロイ判事は、ハイイログマの重要な食料源である木の実を持つホワイトバーク松の減少を理由に、保護を復活させた。 [170] 2016年3月初旬、米国魚類野生生物局は、イエローストーン国立公園内および周辺のハイイログマに対する絶滅危惧種法の保護を撤回することを提案した。個体数は1975年の136頭から2017年には推定700頭に増加し、2017年6月に「リストから削除」されました。[171] [172] [173]個体数は絶滅の危機から十分に回復したと主張されましたが、多くの自然保護団体や部族団体は、ハイイログマの個体数は遺伝的に脆弱なままであると主張しました。彼らは政権を訴えて勝訴し（クロウ族他対ジンケ）、2019年7月30日、イエローストーンハイイログマは正式に連邦保護下に返されました。[174] [175]
カナダのアルバータ州では、2000年に行われた集中的なDNA毛髪採取研究により、ハイイログマの個体数が以前考えられていたよりも急速に増加していることが示され、アルバータ州持続可能資源開発局は、個体数を841頭と算出した。[176] 2002年、絶滅危惧種保護委員会は、ハイイログマの死亡率の最近の推定値から個体数が減少傾向にあることが示されたため、アルバータ州のハイイログマの個体数を絶滅危惧種に指定するよう勧告した。2008年3月に州政府が発表した回復計画では、ハイイログマの個体数は以前考えられていたよりも少ないことが示された。[177] 2010年、州政府は約700頭のハイイログマの個体数を「絶滅危惧種」に正式に指定した。[178]
カナダ環境省は、ハイイログマが人間の活動や自然の脅威に特に敏感であるため、ハイイログマを「特別懸念」種とみなしている。アルバータ州とブリティッシュコロンビア州では、この種は危険にさらされていると考えられている。[179] 2008年には、ブリティッシュコロンビア州の個体数は16,014頭と推定されたが、これは個体群モデルの改良により、以前の推定よりも低かった。[180]
保全活動
.jpg/500px-American_Museum_of_Natural_History_in_Manhattan,_New_York_City,_United_States_of_America_(9860911314).jpg)
個体数が劇的に減少したため、ここ数十年で保護活動はますます重要な投資となっている。公園や保護区の設立は、ブリティッシュコロンビア州の少ないハイイログマの個体数を回復させるために現在取り組んでいる主な焦点の1つである。こうした取り組みの一例が、ブリティッシュコロンビア州北岸沿いにあるクッツェイマティーン・ハイイロクマ保護区である。44,300ヘクタール（109,000エーカー）の広さを持つこの保護区は、絶滅が危惧されているこの種にとって重要な生息地となっている。一般人の立ち入り制限や厳格な狩猟禁止などの規制により、この場所はこの地域に生息するハイイロクマの安全な避難場所となっている。[181]ハイイロクマの保護に重点を置いた公園の場所を選択する際には、生息地の質や他の生息地とのつながりなどの要素が考慮される。
バンクーバーのグラウス山にある絶滅危惧野生生物保護区は、減少しつつあるハイイログマの個体数を保護するための、別のタイプの取り組みの一例です。この保護区は5エーカーの土地で、2001年以来、孤児となった2頭のハイイログマの住処として機能しています。[182]この保護区の目的は、ハイイログマについての一般の認識と教育を提供し、この隔離された種の研究と観察のための場所を提供することです。
将来の世代のための保護計画を設計する際に現在考慮されているもう 1 つの要素は、都市開発や道路という形での人為的障壁です。これらの要素は障害物として機能し、残存するハイイログマの生息地の断片化や、サブポピュレーション間の遺伝子の流動の妨げとなっています (たとえば、バンフ国立公園)。これにより、遺伝的多様性が低下し、したがって、一般の個体群の全体的な適応度が低下します。[183] これらの問題を考慮して、保護計画には、開発の進んでいない地域を結ぶ長い「公園の森」の帯や、交通量の多い道路の上のトンネルや高架による移動回廊が含まれることがよくあります。[184] GPS 首輪追跡を使用して、科学者はこれらの取り組みが実際に問題解決にプラスの影響を与えているかどうかを研究できます。[185]現在までに、ほとんどの回廊はめったに使用されていないことが判明しており、そのため現在遺伝的隔離が発生しており、その結果、近親交配が発生し、遺伝的浮動によって有害遺伝子の頻度が増加する可能性があります。[186]現在のデータによると、メスのハイイログマはオスに比べてこれらの通路を使う可能性が著しく低く、その結果、交尾相手がアクセスできなくなり、子孫の数も減少する可能性がある。[要出典]
アメリカでは、1982年以来、ハイイログマの回復計画のための国家的な取り組みが行われてきました。[187]合同ハイイログマ回復委員会は、アメリカ本土48州でのハイイログマの回復に取り組んでいる多くの組織の1つです。[188]アメリカ本土48州には、ワシントン州のノースカスケード生態系を含む5つのハイイログマ回復地域があります。 [171]国立公園局と米国魚類野生生物局は、ノースカスケード地域へのハイイログマの回復プロセスを開始するために、2014年秋に環境影響評価書のプロセスを開始しました。 [171]最終計画と環境影響評価書は、その後の決定記録とともに2017年春に発表されました。[171] [173]
2017年、トランプ政権は、その土地に生息する野生生物を保護するための以前の規制を公園から剥奪し、ハイイログマなどの種を危険にさらしました。[189]具体的には、イエローストーン国立公園のハイイログマに対する連邦政府の保護が削除されました。国立公園局の規則（具体的にはアラスカの公園内）による狩猟方法からクマを保護する規制は、内務省によって再検討されました。[189] [190]国立公園保護協会（NPCA）は、国立保護区での常識的な狩猟の機会を支持しているが、アラスカ州の野生生物管理はクマの殺害を促し、ヘラジカとカリブーの個体数を増加させている。[189] [190]ヘラジカとカリブーの増加は、スポーツハンターに有利に働いている。国立公園保護協会のプレジデント兼CEOであるテレサ・ピエルノは、「アラスカ州が国立公園局と魚類野生生物局に対して起こした訴訟は、徹底的かつ透明な公的プロセスを経た常識的な規制を覆すことを目指しています。7万人以上のアメリカ人が、デナリ国立公園と自然保護区で油に浸したドーナツでクマをおびき寄せることに「ノー」と言いました。スポーツハンターがクマの巣穴に這い込み、懐中電灯を使って母熊と子熊を起こして殺すのを止めさせようとするのは正しいことです。この公的プロセスの結果を解体しようとする州の試みは、すべてのアメリカ人に属する連邦公有地の管理を危険にさらす。」[189]
2022年10月3日のプレスリリースによると、アラスカ州に拠点を置く連邦地方裁判所は、クマへの餌付けを含む狩猟慣行に関する国立公園局の規則を再度審査する予定である。[189]内務省と国立公園局の決定により、改正が行われている間、法律はそのまま存続することになる。[189]
参照
- 熊いじめ
- エツォウィッシュ・シメギー・イッシン（グリズリー・ベア・スタンディング）、カリスペル族の酋長
- グリズリー 399
- グリズリーピーク（バークレーヒルズ）
- グリズリーとホッキョクグマの交雑種
- ティモシー・トレッドウェル、別名グリズリーマン
参考文献
- ^チャー チャー、チャールズ S.; モーガン、アラン V. (1976 年 2 月)。「オンタリオ州ウッドブリッジのミドルウィスコンシンのハイイログマ」。カナダ地球科学ジャーナル。13 ( 2 )。カナダ科学出版: 341–347。doi :10.1139/e76-036。
- ^ 「Ursus arctos」.
- ^ ab Miller, CR; Waits, LP; Joyce, P. (2006 年 10 月 18 日). 「米国本土とメキシコで絶滅したヒグマ (Ursus arctos) の系統地理とミトコンドリア多様性」. Molecular Ecology . 15 (14): 4477–4485. Bibcode :2006MolEc..15.4477M. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.03097.x. PMID 17107477.
- ^ ab ロバート・ラウシュ（1953年）。 「北極の動物たちの現状について」。北極。6 （2）：91-148。doi ：10.14430/ arctic3870。ISSN 0004-0843 。
- ^ abc Schwartz, CC; Miller, SD; Haroldson, MA (2003). 「ハイイログマ」（PDF）。Feldhamer, GA; Thompson, BC; Chapman, JA（編）「北米の野生哺乳類：生物学、管理、および保全」。ボルチモア、MD。：ジョンズホプキンス大学出版局。pp. 556–586。2014年1月7日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
- ^ abcd Storer, TI; Tevis, LP (1996). California Grizzly .バークレー、カリフォルニア州：カリフォルニア大学出版局. p. 335. ISBN 978-0-5202-0520-8。
- ^ ブッシュ、ロバート (2004)。グリズリー年鑑。グローブ・ピクォート・プレス。pp. 11–14。ISBN 978-1-5922-8320-0. 2014年10月21日閲覧。
- ^エルソン 、CS (1954)。「北東ラブラドール州とケベック州の不毛地帯のハイイログマに関するさらなる証拠」。哺乳類学ジャーナル。35 ( 3 ) : 345–357。doi : 10.2307/1375959。JSTOR 1375959。
- ^ 「ホームページ」(PDF)。Wildpro 。 2011年9月30日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。 2017年7月6日閲覧。
- ^ ヘプトナー、バージニア州;ナウモフ、NP、編。 （1998年）。 Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza。モスクワ: ヴィシャイア・シュコラ [ソ連の哺乳類、第 2 巻、パート 1a、シレニアと食肉目 (海牛、オオカミ、クマ) ]。 Vol. II、パート 1a。ワシントン DC : Science Publishers, Inc. ISBN 1-886106-81-9。
- ^ ライト、ウィリアム・ヘンリー（1909年）。『ハイイログマ：ハンターであり博物学者である人物の物語、歴史的、科学的、冒険的』C. スクリブナーの息子たち。 2016年1月25日閲覧。great
naked bear。
- ^ 「確かに恐ろしい、グリズリー島はふさわしい名前だった」デイリー・リパブリック。 2011年5月5日閲覧。
- ^ abcd Salis, Alexander T; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei; Weinstock, Jacobo; Yamaguchi, Nobuyuki; Meachen, Julie; Cooper, Alan; Mitchell, Kieren J (2020年9月3日). 「ライオンとヒグマはベーリング陸橋を越えて複数の同期した分散波で北米に定着した」。bioRxiv 10.1101 /2020.09.03.279117。
- ^ Leonard, JA; Wayne, RK; Cooper, A. (2000). 「氷河期のヒグマの集団遺伝学」米国科学アカデミー紀要. 97 (4): 1651–1654. doi : 10.1073/pnas.040453097 . PMC 26490. PMID 10677513 .
- ^ Paabo, Svante (2000年2月15日). 「クマ、保全遺伝学、そしてタイムトラベルの価値」. PNAS . 97 (4): 1320–1321. Bibcode :2000PNAS...97.1320P. doi : 10.1073/pnas.97.4.1320 . PMC 34293. PMID 10677456 .
- ^ Cronin, MA; Armstrup, SC; Garner, ER Vyse, GW; Vyse, ER (1991). 「北米のクマ（Ursus）における種間および種内のミトコンドリアDNA変異」. Canadian Journal of Zoology . 69 (12): 2985–2992. doi :10.1139/z91-421.
- ^ グレゴリー・テイラー (2018年11月30日) 「北米ヒグマまたはハイイログマのゲノム: Ursus arctos ssp. horribilis」。遺伝子。9 (12): 598.土井: 10.3390/genes9120598。PMC 6315469。PMID 30513700。
- ^ Kubiak, Cara; Grimes, Vaughan; Van Biesen, Geert; Keddie, Grant; Buckley, Mike; Macdonald, Reba; Richards, MP (2022年6月27日). 「北米太平洋岸北西岸バンクーバー島に生息する後期更新世のクマ3種の食性ニッチ分離」第四紀科学ジャーナル。38 : 8–20。doi : 10.1002 /jqs.3451。ISSN 0267-8179。S2CID 250134103 。
- ^ ステフェン、マルティナ L.タラ・L・フルトン（2018年2月1日） 「更新世後期の北アメリカにおける巨大なクマ（Arctodus simus）とヒグマ（Ursus arctos）の関連性について」。ジオビオス。51 (1): 61-74。Bibcode :2018Geobi..51...61S。土井：10.1016/j.geobios.2017.12.001。
- ^ Erdbrink, DP (1953).旧世界の化石クマと絶滅クマのレビュー。
- ^ Rausch, RL (1963). 「顆基底長からみた北米ヒグマUrsus arctos L. の大きさの地理的変動」Canadian Journal of Zoology . 41 : 33–45. doi :10.1139/z63-005.
- ^ チャドウィック、ダグラス H. (1986 年 2 月)「グリズ: 人間とグレートベア」ナショナル ジオグラフィック。
- ^ ウィルソン、ドン E.、リーダー、ディーアン M. (2005)。『世界の哺乳類種：分類学的および地理的リファレンス（第 3 版）』ジョンズ ホプキンス大学出版局、p. 2142。
- ^ Cahill, James A.; Green, Richard E.; Fulton, Tara L.; Stiller, Mathias; Jay, Flora; Ovsyanikov, Nikita; Salamzade, Rauf; St. John, John; Stirling, Ian; Slatkin, Montgomery; Shapiro, Beth (2013). 「島の個体群転換に関するゲノム証拠がホッキョクグマの進化に関する矛盾する理論を解決する」. PLOS Genetics . 9 (3) e1003345: e1003345. Bibcode :2013PLOSG...9.3345C. doi : 10.1371/journal.pgen.1003345 . PMC 3597504. PMID 23516372 .
- ^ Garshelis, David L. (2009). 「Family Ursidae (Bears)」. Wilson, Don E.; Mittermeier, Russell A. (eds.). Handbook of the Mammals of the World – Volume 1 . Lynx Edicions. pp. 448–497.
- ^ 「Ursus arctos」。統合分類情報システム。 2024年4月18日閲覧。
- ^ デ・ヨング、メンノ・J.ナイアミール、アイディン。ウルフ、マグナス。キッチナー、アンドリュー C.ルコント、ニコラ。セリョドキン、イワン V.ファイン、スティーブン F.ハーゲン、スノア B.サールマ、ウルマス。ジャンケ、アクセル (2023) 「ヒグマの広範囲にわたる全ゲノム再配列により、種内分岐の要因が明らかになりました。」コミュニケーション生物学。6 (1) 15:153.土井:10.1038/s42003-023-04514-w。hdl : 11250/3092374。PMC 9902616。PMID 36746982。
- ^ Mychajliw, Alexis M.; Adams, Andrea J.; Brown, Kevin C.; Campbell, Beau T.; Hardesty-Moore, Molly; Welch, Zoë S.; Page, Henry M.; Southon, John R.; Cooper, Scott D.; Alagona, Peter S. (2024). 「社会的および生態学的変化の複合的な影響により、カリフォルニアハイイログマ (Ursus arctos californicus) は歴史的に絶滅した」(PDF)。Proceedings of the Royal Society B。290 (2014) 20230921。doi :10.1098/rspb.2023.0921。PMC 10777157。PMID 38196370。
- ^ ab 「イエローストーンのハイイログマの大きさと成長パターン」(PDF) 。 2023年7月19日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。2023年4月15日閲覧。
- ^ “Grizzly bear”. nationalgeographic.com . 2010年9月10日. 2021年2月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ “Grizzly or Brown Bear”. The Mammals of Texas (オンライン版). 2019年11月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年8月31日閲覧。
- ^ 「ハイイログマ（Ursus arctos horribilis）」。Ecos.fws.gov。種のプロフィール。米国魚類野生生物局。2011年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月17日閲覧。
- ^ abc 「グリズリーベアの識別」。Western Wildlife Outreach Project。2015年3月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年3月15日閲覧。
- ^ abcdefg Blood, DA (2002). 「ブリティッシュコロンビア州のハイイログマ」(PDF) 。ブリティッシュコロンビア州：水・土地・大気保護省。 2015年9月24日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2009年12月7日閲覧。
- ^ Spocchia, Gino (2021年4月1日). 「ハイイログマの生息域が拡大しており、さらなる保護が必要だと新たな研究が発表」The Independent . 2021年4月2日閲覧。
- ^エルトン、 C . (1954)。「ラブラドール州北東部とケベック州の不毛地帯に生息するハイイログマに関するさらなる証拠」。哺乳類学ジャーナル。35 (3): 345–357。doi :10.2307/1375959。JSTOR 1375959。
- ^ 「2012年のブリティッシュコロンビア州のハイイログマ個体数推定値」（PDF）。森林・土地省。ブリティッシュコロンビア州環境省。天然資源事業。2012年4月。 2016年5月26日閲覧。
- ^ Hamilton, AN (2008).ブリティッシュコロンビア州のハイイログマ個体数推定。ブリティッシュコロンビア州環境省。
- ^ Harington, CR (2008). 「北極海棲哺乳類の進化」.生態学応用. 18 (2 Suppl): S23–40. Bibcode :2008EcoAp..18S..23H. doi : 10.1890/06-0624.1 . PMID 18494361.
- ^ Doupe, JP; England, JH; Furze, M.; Paetkau, D. (2007). 「カナダにおけるハイイログマ（Ursus arctos）の最北端観察：ノースウェスト準州メルビル島の写真とDNAによる証拠」（PDF）。Arctic 。60 （3）：271–276。doi ：10.14430/arctic219。S2CID 54757802。 2019年3月3日時点の オリジナル（PDF）よりアーカイブ。
- ^ ロジャース、リン。「グリズリーの襲撃 - ティモシー・トレッドウェル」。katmaibears.com。
- ^ 「トンガス国有林 - 自然観察」。2016年5月26日閲覧。
- ^ COSEWIC カナダのハイイログマ Ursus arctos に関する評価および最新状況報告書: プレーリー個体群 北西部個体群(PDF) (報告書)。カナダの絶滅危惧野生生物の状況に関する委員会。2002 年。
- ^ サントロ、ヘレン（2019年11月3日）。「グリズリーズがやってくる」。アトランティック。ハイカントリーニュース。 2021年6月29日閲覧。
- ^ van Manen, Frank T.; Ebinger, Michael R.; Haroldson, Mark A.; et al. (2021年4月6日). グレーターイエローストーン生態系におけるハイイログマのモニタリングのためのChao2推定値の再評価（レポート）。合同ハイイログマ研究チーム、USGS 。 2022年5月24日閲覧。
- ^ 「セルウェイ・ビタールートでグリズリーが撃たれる」ミズーリアン2007年9月12日。2007年10月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。
{{cite web}}: CS1 メンテナンス: 不適切 URL (リンク) - ^ 「国立公園局、米国魚類野生生物局、ノースカスケード国立公園へのハイイログマの復活に向けた選択肢を評価（米国国立公園局）」www.nps.gov 。 2022年11月18日閲覧。
- ^ 「州のシンボル」。歴史と文化。カリフォルニア州立図書館。2019年1月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年8月26日閲覧。
- ^ Czaplicki, Christopher (2017年8月3日). 「Escudilla Mountain」.山が呼んでいる。
- ^ 「野生生物当局はハイイログマがコロラドに侵入しないことを希望」CBSデンバー、2012年5月23日。
- ^ 「ハイイログマの冬眠」全米野生生物連盟。2017年9月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年12月12日閲覧。
- ^ 「ハイイログマ」。動物ファクトガイド。2013年1月18日。 2013年9月26日閲覧。
- ^ Hellgren, Eric (1998). 「クマの冬眠の生理学」(PDF) . Ursus . 10 : 467. 2016年9月8日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2013年12月30日閲覧。
- ^ 「「冬眠-渡り-魅惑」物語」国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ 「ハイイログマの情報、写真、事実」。アメリカ遠征隊。
- ^ 「巣作りと冬眠行動」国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ ディ・ジェンセン、エル。「グリズリーベアはいつ起きて、いつ眠るのか？」デマンドメディア。
- ^ ハイイログマ、ハイイログマの写真、ハイイログマに関する事実。ナショナルジオグラフィック。
- ^ ab 「BC州のハイイログマのトロフィーハンティング」。Pacific Wild。2009年3月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ ab マクドナルド、ジェイソン、マクドナルド、ポーラ、マクフィー、ミッチェル、ニコル、ペイジ。「絶滅危惧野生動物：ハイイログマ」。Edu.pe.ca 。 2011年5月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年12月7日閲覧。
- ^ Herrero, Stephen . 「ハイイログマ」.カナダ百科事典. 2005年5月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ カナダのハイイログマ Ursus arctos の評価および更新状況レポート(PDF)。カナダの絶滅危惧野生生物の状況に関する委員会。 2002年。ISBN 978-0-662-32568-0。
- ^ 「クマ戦争：子熊を守るために巨大な雄熊と闘う母熊の珍しい写真」Field and Stream。2011年3月31日。
- ^ Jonkel, Charles; Husby, Peter; Russell, Richard; Beecham, John (1980). 「孤児になったハイイログマの子の野生への再導入」(PDF) . Bears: Their Biology and Management . 4 : 369–372. doi :10.2307/3872892. JSTOR 3872892. 2010年12月3日時点 のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。 2013年12月30日閲覧。
- ^ 「ヒグマ - Ursus arctos」。国立公園局。 2013年12月29日閲覧。
- ^ ブラウン、ゲイリー。グレートベア年鑑。ギルフォード、コネチカット州、1993年、91ページ。
- ^ 「ハイイログマの個体群生態とモニタリング、デナリ国立公園および自然保護区」(PDF)。国立公園局。
- ^ 「ハイイログマのライフサイクル」。サイエンシング。 2022年1月20日閲覧。
- ^ ab 「クマの周りで安全に過ごす方法」米国国立公園局。
- ^ Kearns, William E. (1937年1月～2月)。「グリズリーベアのスピード」。イエローストーン自然ノート。XIV ( 1～2)。国立公園局。 2021年6月21日閲覧。
- ^ ヘレロ、スティーブン（2002年）。クマの攻撃：その原因と回避。コネチカット州ギルフォード：ライオンズプレス。ISBN 978-1-58574-557-9。
- ^ 「Food For Thought」. Shadow of the Bear. 2013年12月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「イエローストーン生態系におけるハイイログマとクロクマの食習慣」国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ 「ヒグマ：事実、食事、生息地、赤ちゃん、爪、コディアック」。Bear Life。
- ^ “Brown, Grizzly or Kodiak Bear”. shadowofthebear.com. 2013年5月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年8月7日閲覧。
- ^ 「今月の画像 – サケを追いかけるヒグマ」。エクスペディションズ・アラスカ。2010年10月31日。
- ^ 「All About Bears – WildCam Grizzlies」ナショナルジオグラフィック。2013年12月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「グリズリーベアの貝拾い」グリズリーベアのブログ。
- ^ 「グリズリーベア - デナリ国立公園および保護区」。国立公園局。
- ^ ab 「グリズリーベアとカットスロートトラウト」。国立公園局。 2013年12月29日閲覧。
- ^ ピーターソン、クリスティン（2013年5月14日）。「ハイイログマがカットスロートトラウトの減少とヘラジカの子牛の減少の要因である可能性」trib.com。
- ^ 「ハイイログマの摂食習慣」国立公園局。
- ^ 「Encounters Explorer – Grizzly Bear – Natural History」。Wild Explorer。2013年12月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月7日閲覧。
- ^ Whitaker, John O. (1980) The Audubon Society Field Guide to North American Mammals. Chanticleer Press, New York, p. 388. ISBN 0-394-50762-2 .
- ^ 「研究によると、ヘラジカの母親はハイイログマよりも交通量が多い」ナショナルジオグラフィック。2007年10月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年10月12日閲覧。
- ^ Wyman T (2002). 「イエローストーン国立公園におけるハイイログマによる雄バイソンの捕食」(PDF)。Ursus。13 : 375。 2017年10月11日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。 2013年8月7日閲覧。
- ^ 「捕食者と被食者の関係」アラスカ州魚類野生生物局。
- ^ Manning, Elizabeth (2001年6月25日). 「研究によると、ハイイログマがヘラジカの子を殺している」. Peninsula Clarion. 2013年11月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年8月7日閲覧。
- ^ 「出産シーズンが本格化するにつれ、捕食動物の食料源も増加」newsminer.com、2010年5月23日。 2012年12月26日閲覧。
- ^ 「Shiras Moose Demography Project」。ワイオミング州魚類野生生物共同研究ユニット。
- ^ 「オオカミではなく、グリズリーがヘラジカの子の主な捕食者」 forwolves.org. 2004年10月31日。2011年12月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年8月7日閲覧。
- ^ Reynolds, Harry V.; Garner, Gerald W.; Reynolds, HV (1987年9月16日). 「北アラスカにおけるハイイログマによるカリブーへの捕食パターン」(PDF) . Bears: Their Biology and Management . 7 : 59–67. doi :10.2307/3872608. JSTOR 3872608. 2010年12月3日時点の オリジナル(PDF)よりアーカイブ。 2013年8月7日閲覧。
- ^ Young, Donald D. Jr.; McCabe, Thomas R. (1997). 「北東アラスカにおけるカリブーの子牛に対するハイイログマの捕食率」。Journal of Wildlife Management . 61 (4). United States Global Service: 11. doi :10.2307/3802102. JSTOR 3802102.
- ^ Boertje, RD; Gasaway, WC; Grangaard, DV; Kelleyhouse, DG (1988). 「アラスカ東部中央部における無線首輪を装着したハイイログマによるヘラジカとカリブーの捕食」. Canadian Journal of Zoology . 66 (11): 2492–2499. doi :10.1139/z88-369.
- ^ マイケル・スコット・W. (2008年7月27日). 「ハイイログマによるジャコウウシの捕食」ハゼからハイイログマまで。
- ^ Michael, Scott W. (2008年9月16日). 「メニューに載っている海洋哺乳類」. Gobies to Grizzlies . 2008年9月16日閲覧。
- ^ 「Grizzly」。Hinterland Who's Who。2011年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年3月4日閲覧。
- ^ 「イエローストーンのグリズリーベアは8月に1日4万匹の蛾を食べる」イエローストーンインターナショナル。2011年6月21日。2011年10月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年9月10日閲覧。
- ^ Derych, John (2001). 「Brown / Grizzly Bear Facts」. North American Bear Center . 2011年7月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年10月25日閲覧。
- ^ ab "Wolverine". Montana Outdoors. 2013年9月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年8月5日閲覧。
- ^ Gunther, KA & Smith, DW (2004). 「イエローストーン国立公園におけるオオカミと子連れの雌ハイイログマとの相互作用」Ursus . 15 (2): 232–238. doi :10.2192/1537-6176(2004)015<0232:IBWAFG>2.0.CO;2. S2CID 55121363.
- ^ 「イエローストーンのオオカミの復活は、ハイイログマの餌が増えることを意味する」ロサンゼルス・タイムズ、2013年8月1日。
- ^ 「オオカミは他の捕食者とどのように相互作用するか」。wolfbehavior。2012年12月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「クマとオオカミの潜在的な相互作用」国立公園局。
- ^ Hornocker, M.; Negri, S. 編 (2009).クーガー：生態学と保全.シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-2263-5344-9。
- ^ 「クーガー対ベアアカウント」。クーガー/マウンテンライオンについてのすべて。2014年2月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年10月5日閲覧。
- ^ リチャード・グラント（2016年10月）。「偉大なアメリカのジャガーの帰還」スミソニアン・マガジン。 2016年10月2日閲覧。
- ^ ブッシュ、ロバート H. (2000)。グリズリー年鑑。ニューヨーク。p. 94。ISBN 1-58574-143-4。
{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所が見つかりません 発行者 (リンク) - ^ ab Apps, CD; McLellan, BN & Woods, JG (2006). 「景観の分割とクロクマとハイイログマの競争の空間的推論」.エコグラフィー. 29 (4): 561–572. Bibcode :2006Ecogr..29..561A. doi :10.1111/j.0906-7590.2006.04564.x.
- ^ Mattson, T.; Herrero, DJ & Merrill, S. (2005). 「アメリカクロクマは北米のハイイログマ個体群の回復に寄与しているか?」Ursus . 16 (1): 11–30. doi :10.2192/1537-6176(2005)016[0011:ABBAFI]2.0.CO;2. S2CID 56333267.
- ^ スミス、リチャード P. (2007)。「ハイブリッド ブラック ベア」。ブラックベア ハンティング。スタックポール ブックス。ISBN 978-0-8117-0269-0。
- ^ “adn.com | front : Polar bears, grizzlies increasing gather on North Slope”. 2008年4月1日. 2008年4月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2023年4月15日閲覧。
- ^ 「マニトバ州北部におけるハイイログマ (Kakenokuskwe osow Muskwa (Cree)、Ursus arctos) に関する知識の現状」。
- ^ Pongracz, Jodie D.; Paetkau, David; Branigan, Marsha; Richardson, Evan (2017年5月31日). 「カナダ北極圏におけるホッキョクグマとハイイログマの最近の交雑」. Arctic . 70 (2): 151–160. doi : 10.14430/arctic4643 . ISSN 1923-1245.
- ^ 「イエローストーンの野生動物 - コヨーテ」。yellowstonenationalpark.com 。 2011年5月10日閲覧。
- ^クラーク、ハワード・O・ジュニア（2007年）。「ヨーロッパ人 移住以前のカリフォルニアの景観におけるサンホアキン・キットギツネ、カリフォルニアハイイログマ、およびハイイロオオカミの仮説的関係」（PDF）。絶滅危惧種の最新情報。24 ：14-19。
- ^ Meyer, G. & Witmer, M. (1998). 「果食性鳥類による種子処理が北米産低木3種の発芽率に及ぼす影響」American Midland Naturalist . 140 (1): 129–139. doi :10.1674/0003-0031(1998)140[0129:IOSPBF]2.0.CO;2. S2CID 85807685.
- ^ Willson, M. & Gende, S. (2004). 「アラスカ南東部におけるヒグマ（Ursus arctos）による種子散布」. Canadian Field-Naturalist . 118 (4): 499–503. doi : 10.22621/cfn.v118i4.53 .
- ^ ab Doak, D. & Loso, M. (2003). 「ハイイログマの穴掘りが高山植物群落構造に与える影響」(PDF) .北極、南極、および高山研究. 35 (4): 499–503. doi :10.1657/1523-0430(2003)035[0421:EOGBDO]2.0.CO;2. S2CID 54768941.
- ^ Tardiff, S. & Stanford, J. ( 1998). 「ハイイログマの穴掘り：亜高山帯の草原の植物に対するミネラル窒素の利用可能性と影響」生態学79 (7): 2219–2228. doi :10.1890/0012-9658(1998)079[2219:GBDEOS]2.0.CO;2.
- ^ Rich, T.; Carlson, S.; Gende, S. & Rich, H. (2009). 「クマによる川から河畔林への太平洋サケの死骸の輸送」. Canadian Journal of Zoology . 87 (3): 195–203. doi :10.1139/Z09-004.
- ^ Hilderbrand, G.; Hanley, T.; Robbins, C. & Schwartz, C. (1999). 「海洋窒素の陸生生態系への流入におけるヒグマ( Ursus arctos ) の役割」. Oecologia . 121 (4): 546–550. Bibcode :1999Oecol.121..546H. doi :10.1007/s004420050961. PMID 28308364. S2CID 12028991.
- ^ Helfield, J. & Naiman, R. (2006). 「キーストーン相互作用: アラスカの河畔林におけるサケとクマ」.エコシステム. 9 (2): 167–180. Bibcode :2006Ecosy...9..167H. doi :10.1007/s10021-004-0063-5. S2CID 28989920.
- ^ ab Peek, J.; Beecham, J.; Garshelis, D.; Messier, F.; Miller, S. & Dale, S. (2003). 「ブリティッシュコロンビア州のハイイログマの管理：独立科学委員会によるレビュー」（PDF）。環境・気候変動戦略省。 2009年10月28日閲覧。
- ^ ab Berger, J.; Stacey, P.; Bellis, L. & Johnson, M. (2001). 「哺乳類の捕食者と被食者の不均衡: ハイイログマとオオカミの絶滅が熱帯地域への渡り鳥に与える影響」.生態学応用. 11 (4): 947–960. doi :10.2307/3061004. JSTOR 3061004.
- ^ 「サーモンを食べるグリズリーベア」グリズリーベアブログ。2010年7月21日。 2010年7月21日閲覧。
- ^ Kellert, SR; Black, M.; Rush, CR; Bath, AJ (1996). 「北米における人類文化と大型肉食動物の保全」.保全生物学. 10 (4): 977. Bibcode :1996ConBi..10..977K. doi :10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x.
- ^ ab Hallowell, AI (1926). 「北半球におけるクマの儀式」. American Anthropologist . 28 : 1. doi : 10.1525/aa.1926.28.1.02a00020 .
- ^ ガイスト、ヴァレリウス (1989)、「大型捕食動物は人類を北米から締め出したのか?」(PDF)、クラトン=ブロック、ジュリエット (編)、『歩く食料貯蔵庫: 家畜化、牧畜、捕食のパターン』、アンウィン・ハイマン、pp. 282–294、ISBN 0-0444-5013-3、 2008年12月16日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ
- ^ ab ロックウェル、D. (1991)、クマに声を与える：北米インディアンの儀式、神話、クマのイメージ、ローマン＆リトルフィールド
- ^ ジョシュア・B・リッピンコット編（2009年）、北米インディアンの民間伝承と伝説、アベラ出版、ISBN 978-0-9560584-6-1
- ^ アヴェルキエヴァ、ジュリア・P. ;シャーマン、マーク・A. (1992)、クワキウトルの弦楽器図、UBC プレス、ISBN 0-7748-0432-7
- ^ Gunther, KA; Biel, MJ; Anderson, N.; Waits, L. (2002). 「イエローストーン国立公園におけるアメリカクロクマに対するハイイログマの捕食の可能性」(PDF) . Ursus . 13 : 372–374. JSTOR 3873219.
- ^ Yahner, Richard H. (2011年4月27日). 「なぜハイイログマはクロクマよりも攻撃的なのか？」。The Daily Collegian。ペンシルベニア州立大学ステートカレッジ：Collegian（ペンシルベニア州立大学の学生）。2012年4月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年10月16日閲覧。
- ^ クロクマはどれほど危険か Archived 16 December 2013 at the Wayback Machine . Bear.org. 2012年8月17日閲覧。
- ^ 環境省。2002年。ブリティッシュコロンビア州のハイイログマ。2015年9月24日アーカイブ。Wayback Machineで閲覧。2009年10月12日。
- ^ ab MacHutchon, A. Grant & Wellwood, Debbie W. (2002). 「川でのレクリエーション管理によるクマと人間の衝突の軽減」Ursus . 13 : 357–360. JSTOR 3873216.
- ^ Austin, MA, Wrenshall, C. (2004). 報告されたハイイログマ (Ursus arctos) の分析: 1978 年から 2003 年までのブリティッシュ コロンビア州の死亡率データ、2011 年 7 月 6 日アーカイブ、Wayback Machine (pdf)。ブリティッシュ コロンビア州水・土地・大気保護省。2009 年 10 月 27 日閲覧。
- ^ abc Ciarniello, L.; Davis, H. & Wellwood, D. (2002). 「「Bear Smart」コミュニティ プログラム背景レポート」(PDF) 。ブリティッシュ コロンビア州水・土地・大気保護省。2011年 6 月 29 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2009 年10 月 30 日閲覧。
- ^ ウィルキンソン、トッド（2015年8月20日）。「人を殺したクマをどうするか？」ナショナルジオグラフィックニュース。2015年8月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年8月21日閲覧。
- ^ スコット、トリスタン（2021年3月17日）。「グリズリー・グル」。フラットヘッド・ビーコン。 2021年4月1日閲覧。
- ^ Davies, Sue (2015年12月31日). 「Revelstoke Bear Aware Annual Report – 2015」(PDF) 。 2020年10月23日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。2020年12月9日閲覧。
- ^ バティン、クリストファー (2006 年 1 月 31 日)。「グリズリーから逃げる方法 [および他の本当に悪いアイデア]」。アウトドア ライフ。
- ^ Herrero, S.; Higgins, A. (2000). 「アルバータ州におけるクマによる人的被害：1960～1998年」Ursus . 14 (1): 44～54. JSTOR 3872956.
- ^ 事実：ケイシーとブルータス：グリズリーとの遭遇。ナショナルジオグラフィックチャンネル – 英国（2010年4月20日）。2013年8月29日閲覧。
- ^ 「Plan Your Visit - Katmai National Park & Preserve」。2012年11月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「カトマイのヒグマのゲストになろう」CNN 。 2013年6月27日閲覧。
- ^ 「カトマイのヒグマ」国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ 「カトマイ国立公園・自然保護区でのクマ観察」国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ 「カトマイ国立公園と保護区のウェブカメラでカトマイのクマを一般公開」。Sierra Sun Times。2014年1月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年7月30日閲覧。
- ^ 「マクニール川 – 州立狩猟保護区および保護区」 。 2013年3月12日閲覧。
- ^ 「Friends of McNeil River Bears – About」。Friends of McNeil River。2012年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年7月4日閲覧。
- ^ 「マクニール川 – 州立狩猟保護区および保護区許可証」アラスカ州魚類野生生物局。 2013年3月12日閲覧。
- ^ 「スポーツハンティング - カトマイ国立公園および保護区」。国立公園局。 2013年7月6日閲覧。
- ^ Fiorucci, Dan (2012年7月17日). 「10,000人の訪問者がカトマイ国立公園で2,500頭のクマと出会う」. articles.ktuu.com. 2013年5月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「アラスカ州ジュノー近郊のアドミラルティ島でクマ観察 | ジュノー CVB」。トラベル・ジュノー。
- ^ 「スタン・プライス – 州立野生動物保護区」アラスカ州魚類野生生物局。
- ^ 「Island Of The Big Grizzlies」アウトドアチャンネル。 2012年10月22日閲覧。
- ^ 「コディアックヒグマ」。米国魚類野生生物局。2015年4月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月7日閲覧。
- ^ 「O'Malley River」。コディアック・ブラウン・ベア・センター。2013年8月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ 「絶滅の危機に瀕する種 - プレーリーのグリズリーベアの個体数」カナダ環境省2006年5月8日。2013年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年4月8日閲覧。
- ^ 「種のプロフィール：北西部のハイイログマ個体群。絶滅危惧種の公的登録簿。2009年」 。 2009年11月11日閲覧。
- ^ 「グリズリーベアの回復。米国魚類野生生物局、2009年」。2009年8月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月8日閲覧。
- ^ ギャリティ、マイク（2023年7月16日）。「裁判所の決定によりモンタナ州北西部のハイイログマが救われる」デイリー・インター・レイク。2023年7月16日閲覧。
- ^ ハインツ、マーク（2023年11月4日）。「モンタナ州で酔ったグリズリーが電車にひかれ続ける」カウボーイ・ステート・デイリー。 2023年11月5日閲覧。
- ^ ニブ、デイビッド（2008）グリズリー戦争：グレートベアーをめぐる国民の戦い、イースタンワシントン大学出版、pp.164-213、ISBN978-1-59766-037-2。
- ^ ニブ、デイビッド（2008）グリズリー戦争：グレートベアーをめぐる国民の戦い、イースタンワシントン大学出版、pp.202-204、ISBN 978-1-59766-037-2。
- ^ 「イエローストーン地域のハイイログマを絶滅危惧野生生物リストから除外する米国魚類野生生物局の提案に関する公開会議」米国魚類野生生物局、2005 年 12 月 29 日。[永久リンク切れ ]
- ^ 「回復努力の成功により、イエローストーンのハイイログマが絶滅危惧種リストから外れる」(PDF)。米国魚類野生生物局。
- ^ バーネット、リンゼイ（2009年9月22日）。「判事、イエローストーンのハイイログマの保護ステータスを更新」ロサンゼルス・タイムズ。
- ^ abcd 「ノースカスケード生態系グリズリーベア修復計画/環境影響評価書」。コンサベーション・ノースウェスト。2015年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年3月15日閲覧。
- ^ 「米国、イエローストーン地域のハイイログマ保護の解除を提案」2016年3月4日。
- ^ ab 地域、米国魚類野生生物局：マウンテン・プレーリー。「ジンケ長官、イエローストーン・ハイイログマの回復とリストからの除外を発表」www.fws.gov。2017年6月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年7月6日閲覧。
- ^ Brulliard, Karin. 「裁判所、イエローストーン地域のハイイログマに対する連邦保護を復活」ワシントンポスト。 2019年8月2日閲覧。
- ^ オンラインスタッフ。「チェイニー下院議員、神聖なグリズリー保護をめぐり部族が「西部の生活様式を破壊している」と非難」ネイティブニュースオンライン。 2019年8月2日閲覧。
- ^ 「野生生物の状況 - ハイイログマ - 個体数と傾向」。アルバータ州持続可能な資源開発局の魚類野生生物局。2008年12月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年4月6日閲覧。
- ^ アルバータ州ハイイログマ回復チーム。「アルバータ州ハイイログマ回復計画 2008-2013、アルバータ州絶滅危惧種回復計画 No. 15」(PDF) 。 2008年5月29日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2008年4月6日閲覧。
- ^ アルバータ州、ハイイログマを絶滅危惧種に指定。Alberta.ca (2010-06-03)。2013年8月5日閲覧。
- ^ 「絶滅の危機に瀕するグリズリーベア北西部の個体群」カナダ環境省2006年5月8日 オリジナルより2013年6月12日時点のアーカイブ。2008年4月6日閲覧。
- ^ Hamilton, AN「ブリティッシュコロンビア州のグリズリーベアの個体数推定。環境省、2008年」（PDF） 。 2011年6月29日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2009年12月7日閲覧。
- ^ 「Khutzeymateen Grizzly Bear Sanctuary」. env.gov.bc.ca .
- ^ 「野生生物と教育：絶滅危惧野生生物の保護区」グラウス山：バンクーバーの山頂。2009年。2010年2月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年11月11日閲覧。
- ^ Krebs, CJ (2009).生態学: 分布と豊かさの実験的分析(第 6 版). サンフランシスコ: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-50743-3。
- ^ Clevenger, AP; Waltho, N (2005). 「大型哺乳類の移動を容易にする高速道路横断構造の属性を識別するための性能指標」.生物保全. 121 (3): 453–464. Bibcode :2005BCons.121..453C. doi :10.1016/j.biocon.2004.04.025.
- ^ Edwards, MA; Nagy, JA; Derocher, AE (2008). 「不毛地帯のハイイログマ管理におけるサブポピュレーション構造の利用」Ursus . 19 (2): 91–104. doi :10.2192/1537-6176-19.2.91. S2CID 59062736.
- ^ Michael, FP; Bruce, NM & Curtis S. (2002). 「カナダ、ブリティッシュコロンビア州南東部のハイイログマの個体群分散」(PDF) . Ursus . 8 : 153–160. JSTOR 3873196. 2010年12月3日時点の オリジナル(PDF)よりアーカイブ。2013年8月5日閲覧。
- ^ 「ノースカスケード生態系グリズリーベア修復計画/環境影響評価書」。コンサベーション・ノースウェスト。国立公園局および米国魚類野生生物局。2015年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年3月15日閲覧。
- ^ 「Interagency Grizzly Bear Committee」。Interagency Grizzly Bear Committee 。 2015年3月15日閲覧。
- ^ abcdef ピエルノ、テレサ。「1年後：2018年の国立公園の5つの主要な問題」。国立公園保護協会。2022年10月12日閲覧。
- ^ ab 「UnBearable: アラスカ州、クマ狩り規制の緩和を目指す」国立公園保護協会。 2022年10月12日閲覧。
さらに読む
- Miller, Craig R.; Waits, Lisette P.; Joyce, Paul (2006 年 12 月)、「米国本土とメキシコで絶滅したヒグマ (Ursus arctos) の系統地理とミトコンドリア多様性」(PDF)、Molecular Ecology、15 (14): 4477–4485、Bibcode :2006MolEc..15.4477M、doi :10.1111/j.1365-294X.2006.03097.x、PMID 17107477、S2CID 7336900、2012年 3 月 24 日に オリジナル(PDF)からアーカイブ、2011 年9 月 24 日に取得
- 「Ursus arctos horribilis」。統合分類情報システム。2006年3 月 18 日閲覧。
- バンフィールド、AWF（1987年）。『カナダの哺乳類』トロント：トロント大学出版局。
- カナダの絶滅危惧野生生物の状況に関する委員会 (COSEWIC) カナダのハイイログマ (Ursus arctos) に関する評価および更新状況報告書、2002 年 2.1 MB PDF ファイル。
- Cronin, MA; et al. (1991). 「北米のクマ（Ursus）における種間および種固有のミトコンドリアDNA変異」（PDF）。Canadian Journal of Zoology。69 （12）：2985–2992。doi ：10.1139/z91-421。S2CID 54763647。 2019年2月28日時点の オリジナル（PDF）からアーカイブ。
- ヘレロ、スティーブン（1985年）。『Bear Attacks』。ピスカタウェイ、ニュージャージー州：ニューセンチュリーズ出版社。ISBN 978-0-8329-0377-9。
- Waits , LP; et al. (1998). 「北米ヒグマのミトコンドリアDNA系統地理学と保全への影響」。保全生物学。12 (2): 408–417。doi : 10.1046 /j.1523-1739.1998.96351.x。
- スナイダー、スーザン（2003年）。「心に留めておけ：カリフォルニア・グリズリー」バークレー：カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-1-890771-70-6。
- Mattson, J.; Merrill, Troy (2001). 「 1850 ～2000 年における米国本土におけるハイイログマの絶滅」。保全生物学。16 (4): 1123～1136。doi : 10.1046 /j.1523-1739.2002.00414.x。S2CID 84050297。
- Wielgus, RB (2002)。「ブリティッシュコロンビア州における自然に制御されたハイイログマの最小生存可能個体数と保護区サイズ」。生物保全。106 ( 3): 381–388。Bibcode :2002BCons.106..381W。doi :10.1016/S0006-3207(01)00265-8。
- Groom, MJ; Meffe, GK; Carroll, CR (2006).保全生物学の原理(第 3 版). サンダーランド、マサチューセッツ州: Sinauer Associates.
- ラピンスキー、マイク (2006)。『グリズリーと白髪の老人: グレートベアを救うために戦った人々への賛辞』コネチカット州ギルフォード/モンタナ州ヘレナ: グローブ・ピクォート・プレス – ファルコン・インプリント。ISBN 978-0-7627-3653-9。
- ムリー、アドルフ（1985年）。 『マッキンリー山のグリズリー』シアトル：ワシントン大学出版局。ISBN 978-0-295-96204-7。
- McCory, WP; Herrero, SM; Jones, GW & Mallam, ED (1990)。カナダ、ブリティッシュコロンビア州ビクトリアで開催された第 8 回国際クマ研究管理会議の論文集。クマ：その生物学と管理。第 8 巻。pp. 11–16。
- Proctor, MF; McLellan, BN; Strobeck, C. & Barclay, RMR (2005). 「遺伝子解析により、ハイイログマの個体群の断片化が明らかになり、脆弱なほど小さな個体群が生み出されている」Proceedings of the Royal Society B . 272 (1579): 2409–2416. doi :10.1098/rspb.2005.3246. PMC 1559960 . PMID 16243699.
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには
、 Ursus arctos horribilis (カテゴリ)に関連するメディアがあります。
、 Ursus arctos horribilis (カテゴリ)に関連するメディアがあります。
ウィキスピーシーズにウルサス・アークトス・ホリビリスに関する情報があります。
- スミソニアン国立自然史博物館の種の記録 - グリズリーベア