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サケの遡上は、通常淡水で孵化し、成魚のほとんどを下流の海で過ごす多くのサケ科の魚が、小川の砂利床で産卵するために川の上流まで流れに逆らって泳ぎ戻る毎年恒例の回遊現象です。産卵後、太平洋サケの全種と大西洋サケの大部分は死に、[1]サケのライフサイクルは新しい世代の孵化したばかりの魚とともに再び始まります。
サケは遡河性で、幼魚期は川や湖で過ごし、その後海へ回遊して成魚期を過ごし、体重の大部分を増加します。性的に成熟すると、成魚は繁殖のために上流の川に戻ります。通常、サケは生まれた川、さらには産卵場に驚くほどの正確さで戻ります。海にいるときは磁気受容を使って生まれた川のおおよその位置を特定し、川に近づくと嗅覚を使って川の入り口や産卵場 にたどり着くと考えられています。
サケの姉妹種であるマスも同様の回遊を行うが、主に小川や大きな淡水湖の間を移動しながら移動する。ただし、スティールヘッドやシートラウトなどの一部の沿岸/河口亜種は、サケと同様に季節ごとに塩水/汽水と淡水の間を移動する。また、マスのように一生を淡水で過ごすように適応した、陸封型のサケ種もいる。
北西アメリカでは、サケはキーストーン種であり、それはサケが他の野生生物に与える生態学的影響が、そのバイオマスに関連して予想されるよりも大きいことを意味します。ほとんどのサケ種は秋（9月から11月）に回遊します[検証失敗] [2] 。これは多くの冬眠動物の冬前の活動と一致します。毎年のサケの遡上は、ハイイログマやハクトウワシなどの捕食動物にとって主要な餌付けイベントであるだけでなく、スポーツフィッシングの愛好家にとって重要なウィンド期間でもあります。
産卵後のサケの死は、生態学的にも重大な影響を及ぼします。窒素、硫黄、炭素、リンを豊富に含むサケの死骸に含まれる重要な栄養素が海から移動し、内陸の水生生態系、陸生動物（クマなど）、川に隣接する湿地や河畔林に放出されるからです。これは、次世代のサケだけでなく、サケが到達する河畔地帯に生息するすべての野生生物種に連鎖反応を引き起こします。[3]栄養素は下流の河口に流れ込み、そこに蓄積して無脊椎動物や河口で繁殖する水鳥に大きな支えとなります。
背景
ほとんどのサケは遡河性で、この用語はギリシャ語の「遡上」を意味する「 anadromos 」に由来しています。[4]遡河性の魚は主に海の塩水で成長します。成熟すると、サケの遡上と呼ばれる場所で産卵するために淡水の川を回遊または「遡上」します。[5]
遡河性サケは北半球に生息する魚で、大西洋か太平洋で海洋生活をする。暖かい水域では繁殖しない。大西洋には、一般にアトランティックサーモンと呼ばれるサケの種が 1 種だけ生息している。これらのサケは大西洋の両側の川を遡上する。太平洋には 7 種類のサケが生息しており (表を参照)、これらを総称して太平洋サケと呼んでいる。これらの種のうち 5 種類は太平洋の両側の川を遡上するが、2 種類はアジア側にしか生息していない。[6] 19 世紀初頭、キングサーモンは本来の生息域から遠く離れた南半球のニュージーランドの川で定着することに成功した。他の場所で遡河性サケを定着させようとする試みは成功していない。[7]
遡河性サケのライフサイクルは、通常は小川や川の上流の砂利床で始まり、自然の一生を全うした場合はそこで終わります。ここはサケの産卵場で、サケの卵は安全のために砂利の中に置きます。サケの産卵場はサケの生育場でもあり、海が通常提供するよりも保護された環境を提供します。2〜6 か月後、卵は孵化してサック フライまたはアレビンと呼ばれる小さな幼生になります。アレビンは残りの卵黄を含む袋を持っており、卵黄を食べている間は砂利の中に隠れています。卵黄がなくなると、サケは自分で食べ物を見つけなければならないため、砂利の保護を離れ、プランクトンを食べ始めます。この時点で、サケの赤ちゃんはフライと呼ばれます。夏の終わりに、稚魚はパーと呼ばれる若い魚に成長します。パーは小さな無脊椎動物を餌とし、斑点と縦縞の模様でカモフラージュされており、この段階で最大3年間生き続ける。[16] [17]
海へ回遊する時期に近づくと、パーはカモフラージュ縞を失い、淡水から海水への移行を生き延びるための生理学的変化の過程を経る。この時点でサケはスモルトと呼ばれる。スモルトは体内の化学物質が浸透圧調節を調整し、海で遭遇するより高い塩分濃度に対処するまでの間、河口の汽水域で過ごす。 [18]スモルトは銀色の鱗も成長させ、海の捕食者を視覚的に混乱させる。晩春に十分に成長し、約15〜20センチメートルになると、スモルトは川から海へ泳ぎ出す。そこで彼らはポストスモルトとして最初の1年を過ごす。ポストスモルトは他のポストスモルトと群れを作り、深海の餌場を探しに出発する。その後、成体の海洋サケとして最大4年間過ごし、遊泳能力と生殖能力が完全に発達します。[16] [17] [18]
その後、動物界で最も極端な回遊の一つとして、サケは海から淡水の川に戻り、再び産卵する。[19]
海から戻る
滝を飛び越えるサケ
数年にわたって海中を長距離をさまよった後、生き残ったサケのほとんどは産卵した同じ川に戻ります。そして、ほとんどのサケは川を遡り、元々の生まれた産卵場にたどり着きます。[20]
この現象がどのようにして起こるかについてはさまざまな説がある。1つの説は、サケが地磁気や化学的な手がかりを使って生まれた場所に戻るというものである。サケは地球の磁場に敏感で、海の中で方向を定めて生まれた川の河口まで戻ることができるのかもしれない。[21]
サケは嗅覚が鋭い。匂いが帰巣のきっかけになるかどうかについての推測は19世紀に遡る。[22] 1951年、ハスラーは、サケは生まれた川の河口付近に来ると、匂いでわかる、生まれた川に特有の化学的な手がかりを、川の入口に帰巣するメカニズムとして使うのではないかという仮説を立てた。 [23] 1978年、ハスラーと彼の学生は、サケが故郷の川をこれほど正確に見つけられるのは、その川の特徴的な匂いを認識できるからだと突き止めた。彼らはさらに、サケが海へ回遊する直前のスモルトに変化する時に、川の匂いがサケの体に刻み込まれることを実証した。[20] [24] [25]帰巣するサケは、本流を遡る際に支流の特徴的な匂いも認識できる。また、同種の幼魚が発する特徴的なフェロモンにも敏感なのかもしれない。彼らは「同じ種の2つの集団を区別できる」という証拠がある。[20] [26]
それぞれの川や支流には独特の匂いがあり、それが航行の助けとなるという認識から、サケが外洋で長距離を航行できるようにするメカニズムの広範な研究が始まりました。1977年、レゲットは調査する価値のあるメカニズムとして、航行に太陽を利用すること、温度、塩分濃度、化学物質の勾配、地磁気や電場などのさまざまな勾配への方向付けを挙げました。[27] [28]
サケが太陽からの手がかりをナビゲーションに利用しているという証拠はほとんどありません。回遊中のサケは夜間や曇りのときに方向を維持しているのが観察されています。同様に、電子タグを付けられたサケは、太陽光が役に立たないほど深い水域を泳いでいるときでも方向を維持していることが観察されています。[29]
1973年、大西洋サケは海で見られるのと同等の強さの電界に対して条件付けされた心臓反応を示すことが示された。「この感受性により、回遊魚は固定基準がない場合でも海流の上流または下流に自らを向けることができるかもしれない。」[30] 1988年、研究者はベニザケの頭蓋骨に単磁区 磁鉄鉱の形で鉄が存在することを発見した。存在する量は磁気受容に十分である。[31]
標識調査によると、少数の魚は生まれた川を見つけられず、代わりに他の、通常は近くの小川や川を遡上する。[32] [33]一部のサケが故郷から迷い出ることが重要であり、そうでなければ新しい生息地に定着できない。1984年に、クインは帰巣と迷いの間に遺伝子によって制御される動的平衡があると仮説を立てた。[34]産卵場が均一に高品質であれば、自然選択は正確に帰巣する子孫に有利になるはずである。産卵場が可変的な品質であれば、自然選択は迷い出た子孫と正確に帰巣する子孫の混合に有利になるはずである。[21] [34]
川を遡上する前に、サケは大きな生理学的変化を受ける。魚は縦走する赤筋と斜めに伸びる白筋を収縮させて泳ぐ。赤筋は海洋回遊などの持続的な活動に使われる。白筋は、急速なスピードアップやジャンプなどの突発的な活動に使われる。[35]サケが海洋回遊を終えて生まれ故郷の川の河口に入ると、そのエネルギー代謝は2つの大きな課題に直面する。川の急流を泳ぐのに適したエネルギーを供給しなければならないことと、今後の生殖活動に必要な精子と卵子を供給しなければならないことである。河口の水は生まれ故郷の川からの淡水流出を受ける。海水と比較して、これは表面流出による化学物質負荷が高い。 2009年の研究者らは、サケが塩分濃度の低下と嗅覚刺激の増加に遭遇すると、2つの重要な代謝変化が引き起こされるという証拠を発見した。泳ぐために赤筋を使うことから白筋を使うことに切り替わり、精子と卵子の量が増加する。「産卵場のフェロモンは、生殖負荷をさらに高めるために2回目の変化を引き起こす。」[36]
サケは産卵に備えて形態学的に急激な変化を遂げる。すべてのサケは海水魚だった頃の銀色がかった青色を失い、色が暗くなり、時には色調が急激に変化する。サケは性的二形性があり、雄のサケは犬歯のような歯を発達させ、顎は顕著な湾曲または鉤状（カイプ）になる。一部の雄のサケの種は大きなこぶを発達させる。[37]
障害
サケは海で何年もかけて成長し、最高の状態で遡上を開始します。川の急流やその他の障害物と戦うために、サケは優れた泳力と跳躍力を必要とし、遡上終了時に産卵を成功させるためには、性的な発達が完全である必要があります。サケのエネルギーはすべて、旅の肉体的な厳しさと、今後の産卵に備える前に完了しなければならない劇的な形態変化に注がれます。
川を遡上するのは非常に疲れる作業で、時にはサケは数百マイルも上流まで強い流れや急流と戦わなければならない。遡上中は餌を食べるのをやめる。[5]アイダホ州中央部のキングサーモンとベニザケは産卵の準備ができるまでに900マイル（1,400 km）を移動し、標高約7,000フィート（2,100 m）を登らなければならない。川を遡る途中でサケが死ぬことを「上流死亡」という。[38]
サケは滝や急流を跳躍することで渡ります。垂直ジャンプの高さは3.65メートル（12フィート）にも達した記録があります。[39]サケが到達できる高さは、滝の底にある定在波や水圧ジャンプの位置、および水の深さによって異なります。[39]
魚道は、サケやその他の魚がダムやその他の人工の障害物を迂回し、さらに上流の産卵場まで移動できるように特別に設計されています。[40]データによると、航行用閘門は垂直スロット魚道として運用され、泳ぎが苦手な魚を含むさまざまな生物のアクセスを向上させる可能性があります。[41] [説明が必要]
クマ、ハクトウワシ、漁師などの熟練した捕食動物は、遡上中のサケを待ち構えている。通常、単独で行動するハイイログマは、サケが産卵する時期には小川や川に集まる。[3] [42]アザラシ、カリフォルニアアシカ、トドによる捕食は、川の生態系においても大きな脅威となる可能性がある。[43] [44]
クロクマはサケも漁る。クロクマは通常日中に活動するが、サケとなると夜に漁をする傾向がある。[45]これは、より力のあるヒグマとの競争を避けるためでもあるが、夜間にサケをより多く捕獲できるためでもある。[46]サケは日中は非常に回避的で視覚的な手がかりに敏感だが、夜は産卵活動に集中し、クマがそれに気づくような聴覚的な手がかりを生み出す。[45]クロクマは、昼間は黒い毛皮がサケに簡単に見つかることから、夜間にサケを漁ることもある。2009年、研究者らは、クロクマの採餌成功率を、クロクマの亜種で体毛が白いケルモードクマ（クロクマの変形亜種）と比較した。研究者らは、ケルモードクマは夜間にサケを捕獲することにそれほど成功しなかったが、昼間はクロクマよりも成功率が高いことを発見した。[47]
カワウソも一般的な捕食動物である。2011年、研究者らはカワウソがサケを捕食すると、サケはカワウソを「嗅ぎ分ける」ことができることを明らかにした。研究者らは、カワウソがサケを食べると、残ったサケはカワウソの排泄物がある水域を感知して避けることができることを実証した。[48] [49]
産卵
サケの産卵床
産卵前死亡率という用語は、産卵場に無事到着した魚が産卵せずに死ぬことを指すのに用いられる。産卵前死亡率は驚くほど変動が大きく、ある研究では3%から90%の間で観察されている。[38] [50]これらの死亡率に寄与する要因には、高温、[51] [52]河川流量の増加、[53]寄生虫や病気などがある。[50] [54]「現在、産卵場に到着した個体が実際に産卵まで生き残るかどうかを予測する信頼できる指標はない。」[38]
メスのサケの卵は卵巣と呼ばれます。卵巣を産むために、メスのサケは砂利を川底にした瀬に産卵床と呼ばれる産卵巣を作ります。瀬とは、水が乱れ流れが速い比較的浅い川の長さのことです。メスは尾びれを使って低圧帯を作り、砂利を持ち上げて下流に流し、浅い窪みを掘って産卵床を作ります。産卵床には、豆粒ほどの大きさの卵が最大5,000個あり、面積は30平方フィート（2.8 m 2）あります。[55]卵は通常、オレンジ色から赤色です。1匹以上のオスが産卵床にいるメスに近づき、精子または精子を卵の上に落とします。[56]メスは窪みの上流端の砂利をかき乱して卵を覆い、次の産卵床を作るために移動します。メスは卵がなくなるまでに7つの産卵巣を作ります。[56] [57]
雄のカラフトマスと一部のベニザケは産卵直前に顕著なこぶを発達させる。このこぶは種に有利に働くため進化したのかもしれない。こぶがあると、川底の浅瀬でサケが産卵する可能性が低くなる。川底は水量が少ないときには干上がり、冬には凍りつく傾向がある。さらに、右の写真のように瀬には同時に産卵するサケがたくさんいる。クマなどの捕食者は、こぶが水面上に突き出ている、視覚的に目立つこぶのある雄を捕らえる可能性が高い。これは雌を保護する緩衝材になるのかもしれない。[58]
優位なオスのサケは侵入者に突進して追いかけることで産卵床を守ります。産卵のために発達した犬歯のような歯で侵入者を突き刺し噛みつきます。カイプは敵の尾の付け根（尾柄）を挟み込むのに使われます。[58]
劣化
サケは淡水にいる時間が長くなるほど、体調が悪くなる。産卵したサケのほとんどは急速に衰弱し（いわゆる「産卵終了」）、すぐに死んでしまう。衰弱したサケの中にはまだ生きているものもあるが、すでに腐敗が始まっており、[59]このような衰弱したサケは俗に「ゾンビ魚」と呼ばれることもある。[60]これは、上流の淡水域（特に小川）には通常、成魚のサケの餌となる十分な餌がなく、サケは川を遡るのに大量のエネルギーを費やし、体内の栄養分を使い果たしてしまうためである。[61] [62]産卵中のサケはプログラムされた老化も起こしており、これは「免疫抑制と臓器の劣化を特徴とする」ため、病気にかかりやすくなっている。[38] [63] [64]ほとんどのゾンビ魚は産卵後数日以内に死ぬが、数週間生き延びるものもある。[59]サケが川で死ぬと、他の動物に食べられたり、分解されて川のプランクトンや氾濫原の河岸植生に無機栄養素を放出したりします。[61]
太平洋サケは、一生に一度しか繁殖しない一回性動物の典型的な例である。一回性は「ビッグバン」繁殖とも呼ばれる。一回性生物の生殖イベントは通常、産卵者にとって大規模で致命的だからである。 [65]これは、利用可能なすべてのリソースを繁殖の最大化に集中させ、個々の生物の命を犠牲にする進化戦略であり、昆虫では一般的であるが、脊椎動物ではまれである。[62]太平洋サケの6種はすべて、生まれた淡水河川まで泳いで行き、産卵して死ぬまで何年も海で生活する。大西洋サケのほとんども産卵後に死ぬが、約5〜10％（主にメス）は海に戻り、回復して次のシーズンに再び産卵する。[18]
キーストーン種
太平洋岸北西部とアラスカでは、サケは鳥類からクマやカワウソに至るまでの野生生物を支えるキーストーン種です。 [66] サケの体は、窒素、硫黄、炭素、リンを豊富に含む海からの栄養素を森林生態系に輸送する役割を果たしています。
ハイイログマは生態系エンジニアとして機能し、サケを捕らえて隣接する森林地帯に運びます。そこで、栄養豊富な尿や糞、食べかけの死骸を排泄します。ハイイログマは捕獲したサケの最大半分を林床に残すと推定されており、[67] [68]密度は1ヘクタールあたり4,000キログラムに達し、[69]河畔林が利用できる窒素の総量の24%を供給しています。[3]ハイイログマがサケを捕獲する小川から最大500メートル（1,600フィート）離れたトウヒの葉には、捕獲されたサケに由来する窒素が含まれていることがわかっています。[3]
サケは私たちを驚かせ続け、海洋回遊が最終的に陸上生態系全体に浸透する新しい方法を示しています。食物連鎖全体に食物と栄養素を提供するという点では、サケはセレンゲティのヌーに対する北米の答えであると考えたいものです。[70]
オオカミは通常、鹿を狩ります。2008年の研究では、サケの遡上が始まると、鹿がたくさんいてもオオカミはサケを狙う傾向があることが示唆されています。 [71]「サケのような害のない獲物を選ぶのは、安全の観点からも理にかなっています。鹿を狩る際、オオカミは重傷を負い、致命傷を負うことがよくあります。安全上の利点に加えて、サケは脂肪とエネルギーの面で栄養価も高いことがわかりました。」[70]
アラスカのチルカット川上流域は、特に産卵に適した場所です。毎年、最大50万匹のサケがここに集まります。サケが川を遡上すると、何千羽ものハクトウワシが産卵場でごちそうを食べにやって来ます。その結果、世界最大級のハクトウワシの群れが生まれます。群れに参加するワシの数は、産卵するサケの数と直接相関しています。[72]
サケの残留栄養素は、下流の河口に蓄積することもある。2010年の研究では、夏季の多くの河口繁殖鳥類の密度と多様性は「秋のサケのバイオマスによって強く予測された」と示唆されている。 [73]遡上性のサケは、これらの「多様な集団に栄養分を供給している...生態学的にはセレンゲティのヌーの群れの移動に匹敵する」。[69]
見通し
1997 年、研究者たちは、世界中のサケの遡上量の将来は多くの要因に左右されるが、そのほとんどは人間の行動によるものであると指摘しました。主な要因としては、(1)商業漁業、レクリエーション漁業、自給漁業によるサケの捕獲、(2)堤防建設やその他の河川改修を含む河川や河道の改変、(3)ダムによる発電、洪水制御、灌漑、(4)サケが利用する淡水、河口、海洋環境の人間による改変と、気候や海洋循環レジームによる水生環境の変化、(5)農業、都市、商業目的のための河川や貯水池からの取水、(6)少なくとも部分的には人間の活動によって引き起こされた気候の変化、(7)外来魚との競争、(8)海洋哺乳類、鳥類、その他の魚種によるサケの捕食、(9)原産地域外のものを含む病気や寄生虫、(10)腐敗したサケからの栄養補給の減少などが挙げられます。[74]
2009年、NOAAは、広く使用されている神経毒を含む3種類の殺虫剤が北米の河川に流出し続けると、絶滅の危機に瀕している太平洋サケの「存続が危ぶまれる」と警告した。[75] [76 ] 地球温暖化により、カリフォルニアのキングサーモンの遡上など、一部のサケの遡上は今世紀末までに終了する可能性がある。 [誰が？ ] [77] [78] 2010年の国連報告書によると、海洋の酸性化が進むと、海洋サケの重要な餌である翼足動物などの貝類がアラゴナイトの殻を作るのが難しくなるだろうという。 [79]これも将来のサケの遡上を危険にさらす可能性があるという懸念があった。 [誰が？ ] [80]
大衆文化において
1982 年のビデオ ゲーム「サーモン ラン」では、プレイヤーはサケのサムとなり、川を遡って交尾します。途中で、滝、クマ、漁師、カモメに遭遇します。
ディズニーの長編アニメ映画では、ブラザー・ベア、キーナイ、コーダがサーモンランに到着し、毎年恒例のサーモンランでタグが率いる大群のクマに出会った。ブラインド・ボーイズ・オブ・アラバマとフィル・コリンズの曲「 Welcome」が使用されている。[要出典]
ビデオゲーム「スプラトゥーン2」と「スプラトゥーン3」には、サーモンランというPvEモードがあり、プレイヤーは協力して敵対的なサケ科の生物の波と戦いながら卵を集めます。[独自の調査? ]
注目すべき走り
| 外部ビデオ | |
|---|---|
 YouTubeでハイイログマがサケを捕獲– 自然の偉大な出来事: グレート サーモン ラン | |
| YouTubeでハクトウワシがサケを捕まえる– BBC ネイチャーのグレート イベント - グレート サーモン ラン | |
| YouTubeのグレート サーモン ラン– BBC ネイチャーの素晴らしいイベント | |
| YouTubeの Nimbus Hatchery Fish Ladder | |
| YouTubeのサケのライフサイクル | |
| YouTubeのサーモンのライフサイクル–ディスカバリー チャンネル | |
| サケのライフサイクルアトランティックサーモントラスト | |
| YouTubeの 2010 年紅鮭遡上 | |
| YouTubeで産卵床を作るサケの産卵の様子 | |
| YouTubeで鮭を育てる | |
| YouTubeのサケのライフサイクル ソング |
- アダムズ川（ブリティッシュコロンビア州）
- アナンクリーク（アラスカ州）[81]
- ブリストル湾（アラスカ州）
- チルカット川（アラスカ州）
- コロンビア川（ブリティッシュコロンビア州、アメリカ合衆国）
- コッパー川（アラスカ州）
- フレーザー川（ブリティッシュコロンビア州）
- キナイ川（アラスカ州）
- スペイ川（スコットランド）
- タナ川（ノルウェー、フィンランド）
- テイ川（スコットランド）
- ツイード川（スコットランドとイングランドの国境）
- タイン川（イングランド）
- スネーク川（アメリカ）
- ユーコン川（アラスカ州、ユーコン準州、ブリティッシュコロンビア州）
参照
参考文献
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外部リンク
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