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オオコウモリは、コウモリ目オオコウモリ科（ Pteropodidae）に属する。オオコウモリは、フルーツコウモリ、旧世界フルーツコウモリ、特にアセロドン属とプテロプス属（Pteropus ）はオオコウモリとも呼ばれる。オオコウモリは、コウモリ亜目（Yinpterochiroptera）の2つの上科のうちの1つであるオオコウモリ上科（Pteropodoidea）の唯一のメンバーである。オオコウモリ科の内部区分は、1917年に亜科が初めて提唱されて以来、変化してきた。 1917年の分類では3つの亜科であったが、現在では6つの亜科と様々な族が認められている。2018年現在、197種のオオコウモリが記載されている。
オオコウモリの進化に関する有力な説は、主に遺伝子データに基づいており、この科の化石記録はコウモリの中でも最も断片的である。オオコウモリはオーストララシアで進化し、現存するすべてのオオコウモリの共通祖先は約3100 万年前に存在していたと考えられている。その系統の多くはメラネシアで発生し、その後、時間をかけてアジア大陸、地中海、アフリカへと拡散したと推測される。現在、オオコウモリはユーラシア、アフリカ、オセアニアの熱帯および亜熱帯地域に生息している。
オオコウモリ科には最大のコウモリ種が含まれており、一部の種では体重が最大1.45 kg (3.2 lb)、翼幅が最大1.7 m (5.6 ft)に達します。すべてのオオコウモリが大型というわけではなく、全種の約3分の1は体重が50 g (1.8 oz)未満です。オオコウモリは、犬のような顔、鉤爪のある第2指、および縮小した尾膜によって他のコウモリと区別できます。少数の種には尾があります。オオコウモリは高い代謝率を維持し、酸素消費率 (VO 2 ) の速さ、毎分700拍を超える心拍数を維持する能力、大きな肺容量など、飛行のためのいくつかの適応を備えています。
ほとんどのオオコウモリは夜行性または薄明薄暮性ですが、一部の種は昼間にも活動します。活動していない間は、木や洞窟でねぐらをとります。一部の種は単独でねぐらをとりますが、他の種は最大100万匹のコロニーを形成します。活動中は、飛行によって食料源を探します。ごく一部の例外を除いて、反響定位はできず、代わりに鋭い視覚と嗅覚を頼りに方向を定め、食料を探します。ほとんどの種は主に果実食で、数種は蜜食です。その他、あまり一般的ではない食料源としては、葉、花粉、小枝、樹皮などがあります。
コウモリは性成熟が遅く、繁殖力も低い。ほとんどの種は4～6ヶ月の妊娠期間を経て一度に1匹の子を産む。繁殖力が低いため、個体数が減少すると回復が遅い。全種の4分の1が絶滅危惧種に指定されており、その主な原因は生息地の破壊と乱獲である。オオコウモリは一部の地域では人気の食料源となっており、個体数の減少や絶滅につながっている。また、オオコウモリは人間に感染する可能性のあるいくつかのウイルスの自然宿主であるため、公衆衛生関係者にとっても関心の対象となっている。
オオハシ科は、1821 年にイギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイによって初めて記載されました。彼はこの科を「Pteropidae」（属名Pteropusにちなんで）と名付け、現在は廃止された Fructivorae 目に分類しました。[ 4 ] Fructivorae には、現在廃止された Cephalotidae 科がもう 1 つ含まれており、Cephalotes属が 1 つ含まれていました[ 4 ] （現在はDobsoniaの同義語として認識されています）。[ 5 ]グレイの綴りは、「 Pteropus」の接尾辞の誤解に基づいていた可能性があります。 [ 6 ]「Pteropus 」は、古代ギリシャ語のpterón（翼）とpoús（足）に由来します。 [ 7 ] Pteropusのギリシャ語のpousは語幹pod-に由来します。したがって、Pteropus を正しくラテン語化すると、接頭辞「Pteropod-」になります。[ 8 ]： 230フランスの生物学者シャルル・リュシアン・ボナパルトは、1838年に初めて正しい綴りであるPteropodidaeを使用した。[ 8 ]： 230
1875年、動物学者のジョージ・エドワード・ドブソンは、コウモリ目（Chiroptera）をメガコウモリ亜目（Megachiroptera、時にはマクロコウモリ亜目と表記される）とミクロコウモリ亜目（Microchiroptera）の2つの亜目に分割した最初の人物であり、これらは一般的にメガバットとミクロバットと略される。[ 9 ]ドブソンは、2つのグループの体の大きさの違いを示唆するためにこれらの名前を選んだ。多くの果実食コウモリは昆虫食コウモリよりも大きい。オオコウモリ科（Pteropodidae）は、彼がメガコウモリ亜目に含めた唯一の科である。[ 6 ] [ 9 ]
2001年の研究では、大型コウモリと小型コウモリの二分法は、それらの進化上の関係を正確に反映していないことが判明しました。この研究の著者らは、メガキイロコウモリ目とミクロコウモリ目の代わりに、新しい亜目であるYinpterochiropteraとYangochiropteraを提案しました。[ 10 ]この分類体系はその後何度か検証され、2019年現在も広く支持されています。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] 2005年以降、この亜目は「Pteropodiformes」とも呼ばれています。[ 8 ] : 520–521 Yinpterochiroptera には、かつて Megachiroptera に含まれていた種 (Pteropodidae の全種) と、かつて Microchiroptera に含まれていたいくつかの科、Megadermatidae、Rhinolophidae、Nycteridae、Craseonycteridae、およびRhinopomatidaeが含まれていました。[ 10 ] Yinpterochiroptera は2 つの上科から構成されています。Rhinolophoidea (かつて Microchiroptera に含まれていた上記の科を含む) と Pteropodoidea (Pteropodidae のみを含む) です。[ 15 ]
1917年、デンマークの哺乳類学者クヌート・アンデルセンは、オオハシ科をマクログロッサ亜科、プテロピナ亜科（後にプテロポディナ亜科に訂正）、ハルピオニクテリナ亜科の3つの亜科に分けました。[ 16 ]： 496 1995年の研究では、以前定義されていたマクログロッサ亜科（エオニクテリス属、ノトプテリス属、マクログロッサス属、シコニクテリス属、メロニクテリス属、メガログロッサス属を含む）は側系統群であることが判明しました。つまり、この亜科は共通祖先の子孫すべてをまとめたものではありません。[ 17 ]： 214その後の出版物では、マクログロッサニ族はマクログロッサス属とシコニクテリス属のみを含むプテロポディナ亜科内の族とみなされています。[ 18 ] [ 19 ] EonycterisとMelonycterisは Pteropodinae の他の族に属し、[ 3 ] [ 19 ] Megaloglossusは Rousettinae 亜科の Myonycterini 族に分類され、Notopteris の分類は不明である。[ 19 ]
1917年にアンダーセンが発表して以来、オオコウモリ科の他の亜科や族も変化を遂げている。[ 19 ] 1997年には、オオコウモリ科は形態、つまり身体的特徴に基づいて6つの亜科と9つの族に分類された。[ 19 ] 2011年の遺伝学的研究では、これらの亜科の一部は側系統群であり、したがってオオコウモリ種間の関係を正確に表していないと結論付けられた。1997年に形態に基づいて提案された亜科のうち、Cynopterinae、Harpyionycterinae、Nyctimeninaeの3つが支持された。この研究で回収された他の3つのクレードは、Macroglossini、Epomophorinae + Rousettini、およびPteropodini + Melonycterisで構成されていた。[ 19 ] 2016年に行われたアフリカ産翼手類（Harpyionycterinae、Rousettinae、およびEpomophorinae）のみを対象とした遺伝子研究も、1997年の分類に異議を唱えた。以前はEpomophorinaeに含まれていたすべての種はRousettinaeに移され、Rousettinaeはさらに細分化された族に分けられた。以前はRousettinaeのRousettini族に属していたEidolon属は、独自の亜科であるEidolinaeに移された。[ 3 ]
1984年に、アフリカで発見された化石から記載された絶滅種Propotto leakeyiを表す、オオコウモリ科の亜科 Propottininae が新たに提案された。[ 20 ] 2018年に化石が再調査され、キツネザルであると判明した。[ 21 ] 2018年現在、記載されているオオコウモリの種は 197 種あり、[ 22 ]そのうち約 3 分の 1 はPteropus属のオオコウモリである。[ 23 ]
オオコウモリ科の化石記録は、コウモリ科の中で最も不完全である。コウモリ目の骨格記録が乏しいのは、コウモリの骨格がもろいためと考えられるが、オオコウモリ科は一般的に最も大きく頑丈な骨格を持っているにもかかわらず、依然として最も不完全である。オオコウモリ科は最初に分岐した主要なグループであるにもかかわらず、最も記録が少ないことも驚きである。[ 24 ]オオコウモリ科の化石がほとんど発見されていない理由として考えられる要因はいくつかある。化石が見つかる可能性のある熱帯地域は、ヨーロッパや北アメリカに比べてサンプリングが不十分であること。熱帯地域では化石化の条件が悪く、化石全体が少なくなる可能性があること。化石が形成されても、その後の地質活動によって破壊される可能性があること。[ 25 ]オオコウモリ科の化石史の98%以上が失われていると推定されている。[ 26 ]化石がなくても、計算系統学を用いることで、この科の年代と分岐時期を推定することができる。 Pteropodidae は、約 5800 万年前にRhinolophoidea上科(Yinpterochiroptera 亜目の他のすべての科を含む)から分岐した。 [ 26 ] Pteropodidae の冠群、つまりすべての現生種の祖先は約 3100 万年前に生息していた。[ 27 ]
ほぼ完全な骨格が知られているイタリアの漸新世初期の巨大なコウモリ、 Archaeopteropus は、化石記録で知られている最古のオオコウモリの近縁種としてこれまでしばしば引用されてきた。非常に大きなサイズ（推定翼幅は82 ～ 90 センチメートル（2.69 ～ 2.95フィート））、指と脚をつなぐ幅広の膜、現代のフルーツコウモリを彷彿とさせる樹上生活を示唆する四肢の形態など、現代のオオコウモリと多くの形態学的類似点を示している。 [ 28 ] [ 29 ]しかし、オオコウモリ科には存在しない骨質の踵骨が存在することから、このグループに属さない可能性が示唆される。 [ 30 ]頭部と歯は保存状態が悪く、食性を推測することはできないが、果実食ではなく昆虫食の生活様式に適応していた可能性もある。 [ 31 ]アーケオプテロプスの分類上の所属は依然として議論の的となっている。 [ 32 ]
始祖鳥を除くと、翼竜類の既知の最古の化石記録は、タイのクラビ盆地の後期始新世のワイレックピットから発見された孤立した歯である。[ 1 ]
オオコウモリ科は、生物地理学的再構築に基づくと、おそらくオーストララシアで起源したと考えられます。[ 3 ]他の生物地理学的分析では、ニューギニアを含むメラネシア諸島が、キノプテリナ亜科を除くほとんどのオオコウモリ亜科の起源の有力な候補であると示唆されています。[ 19 ]キノプテリナ亜科は、6つの核遺伝子とミトコンドリア遺伝子の加重祖先領域分析の結果に基づくと、スンダ棚で起源したと考えられます。 [ 27 ]これらの地域から、オオコウモリ科は、アジア大陸やアフリカを含む他の地域に定着しました。オオコウモリは、少なくとも4つの異なるイベントでアフリカに到達しました。 2016年の研究によると、提案されている4つのイベントは、（1）スコトニクテリス、（2）ルーセット、（3）スコトニクテリニ、および（4）ステノニクテリニ、プレロティニ、ミオニクテリニ、エポモフォリニを含む「アフリカ固有の系統群」によって表される。オオコウモリがいつアフリカに到達したかは不明だが、後期中新世までにいくつかの族（スコトニクテリニ、ステノニクテリニ、プレロティニ、ミオニクテリニ、エポモフォリニ）が存在していた。オオコウモリがどのようにアフリカに到達したかも不明である。中新世末期に中東がより乾燥する前に、中東を経由して到達した可能性があると提案されている。逆に、アフリカとアラビア半島をユーラシア大陸に繋いでいたゴンフォテリウム陸橋を経由して大陸に到達した可能性もある。アフリカ大陸には生息していないオオコウモリ属（ Pteropus ）は、インド洋を島伝いに渡ってメラネシアから分散したと考えられている。[ 33 ]これは、体サイズが小さく飛行能力が限られている他の大型コウモリ属には当てはまらない。[ 3 ]
オオコウモリ科は、喉頭エコーロケーションができない唯一のコウモリ科です。すべてのコウモリの共通祖先がエコーロケーション能力を持っていたため、オオコウモリの系統でエコーロケーション能力が失われたのか、それとも複数のコウモリの系統（キクガシラコウモリ上科とヤンゴキイロコウモリ亜目）が独立してエコーロケーション能力を進化させたのかは不明です。コウモリの進化におけるこの未知の要素は、「生物学における大きな課題」と呼ばれています。[ 34 ] 2017年のコウモリの発生（胚発生）に関する研究では、オオコウモリの胚は最初はエコーロケーションを行う小型コウモリに似た大きく発達した蝸牛を持っているものの、出生時にはエコーロケーションを行わない哺乳類に似た小さな蝸牛を持っているという証拠が見つかりました。この証拠は、喉頭エコーロケーションがコウモリの中で一度進化し、オオコウモリ科で失われたのであって、独立して二度進化したのではないことを支持しています。[ 35 ]コウモリ属Rousettusの大型コウモリは、舌を鳴らすことで原始的な反響定位を行うことができる。[ 36 ]洞窟蜜コウモリ( Eonycteris spelaea )、コビトオオコウモリ( Cynopterus brachyotis )、オオコウモリ( Macroglossus sobrinus )など一部の種は、翼を使って反響定位を行うコウモリと同様のクリック音を出すことが示されている。[ 37 ]
反響定位と飛行はそれぞれ単独ではエネルギーを多く消費するプロセスですが、反響定位を行う2種のコウモリでは、他のコウモリや鳥類と比較して飛行時のエネルギー消費量の増加は見られませんでした。[ 38 ]反響定位を行うコウモリは、音の生成を飛行に用いられるメカニズムと連動させることで、反響定位による追加のエネルギー負担を軽減しています。喉頭反響定位を行うコウモリは、音を生成するために空気の塊を加圧する代わりに、翼のダウンビートの力を使って空気を加圧し、翼の拍動と反響定位を同期させることでエネルギーコストを削減していると考えられます。[ 39 ]反響定位の喪失（あるいは逆に、その進化の欠如）は、大型コウモリにおける飛行と反響定位の分離によるものかもしれません。[ 40 ]コウモリ類の平均体サイズがエコーロケーションを行うコウモリ類よりも大きいことは[ 41 ]、体サイズが大きいと飛行とエコーロケーションの連動が阻害され、エコーロケーションがコウモリ類ではエネルギー的に維持するにはコストが高すぎることを示唆している。[ 40 ]
大型コウモリは、その体重と体の大きさからその名が付けられました。最大のコウモリであるオオコウモリ( Pteropus neohibernicus ) は、体重が最大1.6 kg (3.5 lb)になります。[ 42 ] Acerodon 属とPteropus 属の一部の種は、翼幅が最大1.7 m (5.6 ft)に達します。[ 43 ] : 48体の大きさは、ドブソンが小型コウモリと大型コウモリを区別するために使用した特徴でしたが、すべての大型コウモリの種が小型コウモリより大きいわけではありません。大型コウモリであるマダラオオコウモリ( Balionycteris maculata ) は、体重がわずか14.2 g (0.50 oz)です。[ 41 ] Pteropus 属とAcerodon属のオオコウモリは、体の大きさの点で、この科全体の代表例としてよく挙げられます。実際には、これらの属は例外であり、ほとんどのオオコウモリ種の本当の大きさについての誤解を生んでいます。[ 6 ] 2004年のレビューでは、オオコウモリ種の28%が50g （1.8オンス）未満であると述べられています。[ 41 ]
オオコウモリは、犬のような顔、第2指に爪があること、そして単純な耳によって、外見上はココウモリと区別できます。[ 44 ]耳が単純なのは、多くのココウモリ種に見られる耳珠（耳道の前に突き出た軟骨のひだ）がないことが一因です。Nyctimene属のオオコウモリは、顔が短く、鼻孔が管状であるため、犬のような外見ではありません。[ 45 ] 2011年の167種のオオコウモリの研究では、大多数（63%）は毛皮の色が均一である一方、この科には他の模様も見られることがわかりました。これには、4%の種に見られるカウンターシェーディング、5%の種に見られる首の帯またはマント、10%の種に見られる縞模様、19%の種に見られる斑点が含まれます。[ 46 ]
コウモリ科の小型種とは異なり、大型種は後肢の間にある飛翔膜である尾膜が著しく縮小している。 [ 47 ]また、尾は存在しないか、著しく縮小している。[ 45 ]ただし、長い尾を持つノトプテリス属は例外である。 [ 48 ]ほとんどの大型種の翼は側面に付着する（体の側面に直接付着する）。ドブソニア属では、翼が脊椎に近い位置に付着するため、「裸の背中」または「裸の背中」のフルーツコウモリという通称で呼ばれる。[ 47 ]
オオコウモリは大きな眼窩を持ち、その後方には発達した眼窩後突起が広がっている。眼窩後突起は時に結合して眼窩後棒を形成する。吻部は他のコウモリ科に見られるような単純な外観で、高度に変化していない。[ 49 ]吻部の長さは属によって異なる。前上顎骨はよく発達しており、通常は遊離している[ 5 ] 。つまり、上顎骨と融合しておらず、代わりに靭帯を介して上顎骨と関節を形成し、自由に動くようになっている。[ 50 ] [ 51 ]前上顎骨には常に口蓋枝がない。[ 5 ]吻部が長い種では、頭蓋骨は通常弓状になっている。顔が短い属（ Penthetor、Nyctimene、Dobsonia、Myonycteris ）では、頭蓋骨の湾曲はほとんどないか、まったくない。[ 52 ]
オオコウモリの種は、切歯が比較的小さく、犬歯が大きい。小臼歯と大臼歯は、主な食料源である果実を砕いたり突き刺したりするのに適応している。[ 53 ]
最も完全な歯式は、I2/2、C 1/1、P3/3、M2/3 × 2 = 34です。 [ 54 ] 34 本の歯の歯式は、オオコウモリの相同形質です。[ 55 ]歯の総数はオオコウモリの種によって異なり、24 から 34 まであります。たとえば、オオコウモリの種によっては、下顎の両側に 3 本の臼歯ではなく 2 本の臼歯しかありません。また、上顎または下顎に 1 対以上の切歯がない種もあります。[ 55 ]
コウモリ科の大型種はすべて、上下にそれぞれ2～4本の切歯を持つが、ブルマーオオコウモリ（Aproteles bulmerae）は切歯が全くなく[ 55 ]、サントメオオコウモリ（Myonycteris brachycephala）は上顎に2本、下顎に3本の切歯を持つ[ 56 ] 。このため、非対称な歯式を持つ唯一の哺乳類種となっている[ 56 ]。
すべての種は上下に2本の犬歯を持っています。小臼歯の数は変動し、上下それぞれ4本または6本です。上と下の第一大臼歯は常に存在するため、すべてのオオコウモリは少なくとも4本の大臼歯を持っています。残りの大臼歯は存在するか、存在するが縮小しているか、または存在しない場合があります。[ 55 ]オオコウモリの大臼歯と小臼歯は単純化されており、尖頭と隆起が縮小して、より平らな歯冠になっています。[ 57 ]
ほとんどの哺乳類と同様に、オオコウモリは二生歯性であり、幼獣には乳歯（乳歯）があり、それが抜け落ちて永久歯に置き換わります。ほとんどの種では、乳歯は20本あります。哺乳類に典型的なように、[ 58 ]乳歯には臼歯は含まれていません。[ 57 ]
オオコウモリの肩甲骨は、コウモリ科の中で最も原始的であるとされている。[ 57 ]肩は全体的に単純な構造だが、いくつかの特殊な特徴がある。鎖骨から肩甲骨への肩甲舌骨筋の原始的な付着部は外側にずれている（体側に向かってずれている）が、これはヘラコウモリ科にも見られる特徴である。肩には、後頭母指筋（コウモリでは首の付け根から親指の付け根まで伸びる筋肉） [ 47 ]の腱を皮膚に固定する、発達した筋束（より大きな筋肉を補強する細い筋肉の帯）のシステムもある。 [ 45 ]
コウモリ科の小型種は前肢の親指にのみ爪があるのに対し、大型種のほとんどは第2指にも爪がある。 [ 57 ]エオニクテリス、ドブソニア、ノトプテリス、ネオプテリクスだけが第2指に爪がない。[ 59 ]第1指が最も短く、第3指が最も長い。第2指は屈曲できない。[ 57 ]大型種の親指は、小型種の親指よりも前肢に対して長い。[ 47 ]
オオコウモリの後肢は、ヒトと同じ骨格構成要素を持っています。ほとんどのオオコウモリ種には、踵骨から生じる軟骨の突起である踵骨突起と呼ばれる追加の構造があります。[ 60 ]一部の著者は、構造が異なるコウモリの踵骨突起と区別するために、この構造を尿膜突起と呼ぶこともあります。この構造は尿膜を安定させるために存在し、コウモリが飛行中に膜の湾曲を調整できるようにします。踵骨突起または突起を持たないオオコウモリには、Notopteris、Syconycteris、およびHarpyionycterisが含まれます。[ 61 ]脚全体は、通常の哺乳類の向きと比較して股関節で回転しており、膝が後方を向いています。足の5本の指はすべて矢状面の方向に屈曲し、止まり木に止まる鳥の足のように反対方向に屈曲できる指はありません。[ 60 ]
飛行は非常にエネルギーを消費するため、心血管系にいくつかの適応が必要となります。飛行中、コウモリは酸素消費量を20倍以上に長時間増加させることができますが、人間のアスリートはせいぜい数分間だけ20倍に増加させることができます。[ 62 ] 1994年の研究では、麦わら色のオオコウモリ（Eidolon helvum）とハンマーヘッドコウモリ（Hypsignathus monstrosus）の平均呼吸交換比（二酸化炭素生成量：酸素消費量）は約0.78であることがわかりました。この2種、ハイガシラオオコウモリ（Pteropus poliocephalus）とエジプトオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus）では、飛行中の最大心拍数は476拍/分（ハイガシラオオコウモリ）から728拍/分（エジプトオオコウモリ）の間で変動しました。 1分あたりの最大呼吸数は、163回（ハイガシラオオコウモリ）から316回（麦わら色のフルーツコウモリ）まで幅がありました。[ 63 ]さらに、大型コウモリは体の大きさに比べて肺容積が非常に大きいです。トガリネズミなどの陸生哺乳類の肺容積は体重1 グラムあたり0.03 cm³ （体重1オンスあたり0.05 in³ ）ですが、ワールバーグオオコウモリ（Epomophorus wahlbergi ）などの種は、体重1グラムあたり0.13 cm³ （体重1オンスあたり0.22 in³ ）と、その4.3倍の肺容積を持っています。 [ 62 ]
オオコウモリは消化器系が速く、腸の通過時間は30分以下です。[ 45 ]消化器系は草食性で、時には柔らかい果物や蜜に限定されます。[ 64 ]消化器系の長さは草食動物としては短く（昆虫食のコウモリ類よりも短い）、繊維質の内容物は主に口蓋、舌、歯の働きによって分離され、その後捨てられます。[ 64 ]多くのオオコウモリはU字型の胃を持っています。小腸と大腸の間に明確な違いはなく、直腸の明確な始まりもありません。腸の微絨毛の密度が非常に高く、栄養素の吸収のための表面積が大きくなっています。[ 65 ]
すべてのコウモリと同様に、オオコウモリは他の哺乳類よりもゲノムがはるかに小さい。2009年に43種のオオコウモリを対象にした研究では、そのゲノムは、麦わら色のフルーツコウモリの1.86ピコグラム（pg、1pgあたり978Mbp）から、ライルオオコウモリ（Pteropus lylei）の2.51pgまで幅があることがわかった。すべての値は、哺乳類の平均3.5pgよりもはるかに小さい。オオコウモリは、平均重量が2.58pgであるココウモリよりもさらに小さいゲノムを持っている。この違いは、オオコウモリの系統がLINE1 （長鎖散在反復配列の一種）の絶滅を経験したという事実に関連している可能性があると推測されている。LINE1はヒトゲノムの15～20%を占め、哺乳類の中で最も一般的な長鎖散在反復配列と考えられている。[ 66 ]
ごくわずかな例外を除いて、オオコウモリは反響定位を行わないため、視覚と嗅覚に頼って移動します。[ 67 ]頭の前方に大きな目があります。[ 68 ]これらはすべてのコウモリの共通祖先の目よりも大きく、ある研究ではオオコウモリ科の間で目の大きさが大きくなる傾向があると示唆されています。18種のオオコウモリの目を調べた研究では、一般的なハナコウモリ（Syconycteris australis）の目が直径5.03 mm（0.198インチ）で最も小さく、オオコウモリ（Pteropus vampyrus）の目が直径12.34 mm（0.486インチ）で最も大きいことがわかりました。 [ 69 ]オオコウモリの虹彩は通常茶色ですが、 Desmalopex、Mirimiri、Pteralopex、および一部のPteropusのように、赤またはオレンジ色になることもあります。[ 70 ]
高輝度レベルでは、オオコウモリの視力は人間よりも劣りますが、低輝度レベルでは優れています。[ 68 ]ルーセット属、エポモフォルス属、アイドロン属、およびプテロプス属のいくつかの種の目を調べたある研究では、最初の 3 つの属は、低光量レベルでの視力を向上させる反射構造であるタペタム ルシダムを眼内に持っているのに対し、プテロプス属には持っていないことが判明しました。[ 67 ]調査したすべての種は、桿体細胞と錐体細胞の両方を持つ網膜を持っていましたが、最も短い波長の光を検出する S 錐体を持っているのはプテロプス属だけでした。オプシンのスペクトル調整が識別できなかったため、プテロプス属の S 錐体が青色光または紫外線を検出するかどうかは不明です。プテロプス属のコウモリは、2 種類の錐体細胞を持つ二色型です。他の 3 つの属は S 錐体を欠いているため、単色型で、色を見ることができません。すべての属は桿体細胞の密度が非常に高く、光に対する感度が高く、これは夜間の活動パターンと一致している。オオコウモリ属とオオコウモリ属では、測定された桿体細胞密度は1平方ミリメートルあたり35万～80万個で、ハツカネズミ、飼い猫、飼いウサギなどの他の夜行性または薄明薄暮性の動物と同等かそれ以上である。[ 67 ]
オオコウモリは、果物や蜜などの食料源を見つけるために匂いを利用します。[ 71 ]オオコウモリは、飼い犬に匹敵するほど鋭い嗅覚を持っています。[ 72 ]ヒガシ管鼻コウモリ（Nyctimene robinsoni ）などの管鼻フルーツコウモリは立体嗅覚を持ち、匂いのプルームを三次元的にマッピングして追跡することができます。[ 72 ] 他のほとんど（あるいはすべて）のコウモリ種と同様に、オオコウモリの母親と子供も、互いを認識するため、また個体を認識するために匂いを利用します。[ 71 ]オオコウモリでは、オスは肩にアンドロゲン感受性の大きな皮脂腺を持ち、特に交尾期に縄張りを匂い付けするために使用します。これらの腺の分泌物は種によって異なり、4種の腺から分離された65の化学物質のうち、すべての種で見つかった化合物はありませんでした。[ 73 ]オスも尿洗浄、つまり自分の尿を体に塗る行為を行う。[ 73 ] [ 74 ]
オオコウモリはTAS1R2遺伝子を持っているため、食べ物の甘味を感知する能力があります。この遺伝子は、吸血コウモリを除くすべてのコウモリに存在します。他のすべてのコウモリと同様に、オオコウモリはTAS1R1遺伝子がないため、うま味を感じることができません。他の哺乳類では、ジャイアントパンダだけがこの遺伝子を欠いていることが示されています。[ 71 ]オオコウモリは複数のTAS2R遺伝子も持っているため、苦味を感じることができます。[ 75 ]
オオコウモリは、他のコウモリと同様に、哺乳類としては体の大きさに比べて長寿である。飼育下のオオコウモリの中には、30年を超える寿命を持つものもいる。[ 59 ]オオコウモリは、体の大きさに比べて繁殖力が低く、性成熟が遅く、ほとんどの種の雌は1歳か2歳になるまで出産しない。[ 76 ] : 6一部のオオコウモリは年間を通して繁殖できるようだが、大多数の種は季節繁殖であると考えられる。[ 59 ]交尾はねぐらで行われる。[ 77 ]妊娠期間は様々であるが、[ 78 ]ほとんどの種では4～6ヶ月である。オオコウモリの種によって、交尾から出産までの期間を長くする繁殖適応がある。麦わら色のオオコウモリなどの一部の種は、着床遅延という生殖適応を持っており、交尾は6月か7月に行われるが、受精卵は数か月後の11月まで子宮壁に着床しない。 [ 76 ] : 6フィッシャーヒメオオコウモリ（Haplonycteris fischeri）は、着床後遅延という適応を持っており、コウモリの中で最も長い妊娠期間を持ち、最長で11.5か月である。[ 78 ]着床後遅延とは、胚の発育が子宮壁への着床後最大8か月間停止することを意味し、これが非常に長い妊娠期間の原因となっている。[ 76 ] : 6オオハナオオコウモリ（Cynopterus sphinx ）では、妊娠期間が3か月と短い。[ 79 ]
大型コウモリの産子数は通常1匹です。[ 76 ] : 6以下の種では双子の記録はほとんどありません。マダガスカルオオコウモリ（Pteropus rufus）、ドブソンオオコウモリ（Epomops dobsoni）、ハイガシラオオコウモリ、クロオオコウモリ（Pteropus alecto）、メガネオオコウモリ（Pteropus conspicillatus）、[ 80 ]オオハナオオコウモリ、[ 81 ]ピーターズオオコウモリ（Epomophorus crypturus）、ハンマーヘッドコウモリ、ストローカラーオオコウモリ、コビトオオコウモリ（Myonycteris torquata）、エジプトオオコウモリ、レシェノーオオコウモリ（Rousettus leschenaultii）。[ 82 ] : 85–87双子の場合、両方の子供が生き残ることはまれである。[ 80 ]オオコウモリは、他のコウモリと同様に繁殖率が低いため、個体数の減少からの回復が遅い。[ 83 ]
オオコウモリの子どもは、生まれたとき、平均して母親の出産後の体重の 17.5% です。これは、コウモリ科の中で最も小さい子ども対母親の比率です。すべてのコウモリを合わせると、新生児は母親の出産後の体重の 22.3% です。オオコウモリの子どもは、従来のアルティシャル（生まれたときに無力）または早成性（生まれたときに有能）のカテゴリーに簡単に分類することはできません。オオハナオオコウモリなどの種は、目が開いた状態で生まれます（早成性の子どもの特徴）が、エジプトオオコウモリの子どもは、生後 9 日経つまで目が開きません（アルティシャルの子どもの特徴）。[ 84 ]
ほぼすべてのコウモリの種と同様に、オスはメスの育児を手伝いません。[ 85 ] 幼獣は離乳するまで母親と一緒にいます。離乳にかかる時間は家族によって異なります。オオコウモリは、すべてのコウモリと同様に、比較的長い授乳期間を持ちます。非コウモリ哺乳類では成体の体重の40%であるのに対し、幼獣は成体の体重の約71%になるまで授乳します。[ 86 ] Micropteropus属の種は生後7〜8週間で離乳しますが、インドオオコウモリ（Pteropus medius）は生後5ヶ月まで離乳しません。[ 82 ]非常に珍しいことに、2種のオオコウモリ、ビスマルクマスクオオコウモリ（Pteropus capistratus）とダヤクフルーツコウモリ（Dyacopterus spadiceus ）のオスが乳を出すのが観察されていますが、オスが幼獣に授乳しているのが観察されたことはありません。[ 87 ]授乳が機能的でオスが実際に子犬に授乳しているのか、それともストレスや栄養失調の結果なのかは不明である。[ 88 ]
多くのオオコウモリの種は非常に群れをなす、あるいは社会的な性質を持っています。オオコウモリは互いにコミュニケーションをとるために鳴き声を発し、様々な属で「震えるような音の爆発」[ 89 ] 、ガーガーという鳴き声[ 90 ]、あるいは大きなヒヨケのような鳴き声[ 91 ]を発します。少なくとも1種、エジプトオオコウモリは、「同種との相互作用に応じて鳴き声を変化させる能力」と定義される、発声学習と呼ばれる一種の発声学習能力を持っています。 [ 92 ] [ 93 ]若いエジプトオオコウモリは、母親やコロニー内の他の個体の鳴き声を聞くことで方言を習得することができます。このような方言の違いによって、例えば異なるコロニーの個体が異なる周波数でコミュニケーションをとるようになる可能性があると推測されています。[ 94 ] [ 95 ]
オオコウモリの社会的行動には、生殖以外の目的で性行動を用いることも含まれる。証拠によれば、エジプトオオコウモリのメスは、性行為と引き換えにオスから食べ物を奪う。父性検定では、各メスが食べ物を奪ったオスが、そのメスの子孫の父親である可能性が高いことが確認された。[ 96 ] 同性間のフェラチオは、少なくとも1種、オオコウモリ（Pteropus pselaphon）で観察されている。[ 97 ] [ 98 ]この同性間のフェラチオは、寒冷な気候において、本来敵対的なオス同士のコロニー形成を促進すると考えられている。[ 97 ] [ 98 ]
オオコウモリ類は主に夜行性または薄明薄暮性であるが、日中に飛んでいるのが観察された種もある。[ 43 ]いくつかの島嶼種および亜種は昼行性であり、これは捕食者の不足に対する適応であると推測されている。昼行性の分類群には、クロミミオオコウモリの亜種（Pteropus melanotus natalis）、モーリシャスオオコウモリ（Pteropus niger ）、カロリンオオコウモリ（Pteropus molossinus ）、 Pteropus pelagicusの亜種（P. p. insularis）、およびセーシェルオオコウモリ（Pteropus seychellensis）が含まれる。[ 99 ] : 9
1992年に発表された41属のオオコウモリに関する要約によると、29属は樹上性である。さらに11属は洞窟にねぐらを作り、残りの6属はその他の場所（例えば、人間の建造物、鉱山、岩の割れ目など）にねぐらを作る。樹上性種は単独生活を送るものもあれば、最大100万匹の個体からなる大規模なコロニーを形成するものもある。洞窟性種は10匹から数千匹の個体からなる集団を形成する。大規模なコロニーを形成する種はねぐらへの忠誠心が高く、樹木や洞窟を長年にわたってねぐらとして利用することがある。単独生活を送る種や、より小規模な集団を形成する種は、ねぐらへの忠誠心が低い。[ 76 ]： 2
ほとんどのオオコウモリは主に果実食である。[ 100 ]この科全体では、約188属の植物から多様な果実が食べられている。[ 101 ]一部の種は蜜食でもあり、花の蜜も飲む。[ 100 ]オーストラリアでは、ユーカリの花が特に重要な食料源となっている。[ 45 ]その他の食料源には、葉、新芽、芽、花粉、種子鞘、樹液、球果、樹皮、小枝などがある。[ 102 ]彼らは非常に食欲旺盛で、一晩に自分の体重の2.5倍もの果実を食べることができる。[ 101 ]
オオコウモリはねぐらや餌場まで飛んでいきます。通常、コウモリとしては比較的速くまっすぐ飛びますが、一部の種はより機動性が高く、速度は遅くなります。種によっては、一晩で20～50 km (12～31マイル)移動することができます。Eidolon 、Pteropus、Epomophorus、Rousettus、Myonycteris、Nanonycteris属の渡り性の種は、最大750 km (470マイル)の距離を移動することができます。ほとんどのオオコウモリは、翼幅と翼面積の関係を示すアスペクト比 [ 103 ] が平均以下です。[ 103 ] : 348翼面荷重は、翼面積に対する重量を測定するもので、オオコウモリでは平均か平均以上です。[ 103 ] : 348
キプロスに生息するエジプトオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus）の個体群にとって、食性の評価は適切な保全策を定め、農業との衝突を減らす上で重要な役割を果たしている。[ 104 ]この島で行われた研究では、主に糞の中に見つかった果実の残骸を調べることで、この種の食性に関する体系的な分析が初めて行われた。研究者らは、3つの異なる季節にわたって監視された2つの洞窟のねぐらから222個の糞を収集した。[ 104 ]分析の結果、8つの植物科に属する11種の植物が明らかになった。最も頻繁に見られる食性の構成要素は、 Melia azedarach、Morus spp.、およびCeratonia siliquaであった。Eriobotrya japonica、Ficus spp.、およびArbutus andrachneなどの他の種は食性において中間的な役割を果たし、残りの分類群はあまり一般的ではなかった。[ 104 ]
オオコウモリは種子散布において重要な役割を果たしている。[ 104 ] 長い進化の歴史の結果、一部の植物はコウモリの感覚に適合する特性を進化させており、強い香りを放ち、鮮やかな色をしており、葉から離れた目立つ場所に実をつける。果実の鮮やかな色と位置は、オオコウモリが視覚的な手がかりに依存し、雑然とした場所をナビゲートできないことを反映している可能性がある。40種以上のイチジクの果実を調べた研究では、鳥とオオコウモリの両方に食べられるイチジクは1種のみで、ほとんどの種はどちらか一方に食べられる。鳥が食べるイチジクは赤やオレンジ色であることが多いが、オオコウモリが食べるイチジクは黄色や緑色であることが多い。[ 105 ]ほとんどの種子は消化管通過時間が短いため、摂取後すぐに排泄されるが、一部の種子は12時間以上消化管内に留まることがある。これにより、オオコウモリは親木から遠く離れた場所に種子を散布する能力が高まる。[ 106 ]移動性の高い果実食動物であるオオコウモリは、森林伐採された地域に樹木の種子を散布することで、孤立した森林断片間の森林を再生する能力を持っています。[ 107 ]この散布能力は、長さが4 mm (0.16インチ)未満の小さな種子を持つ植物に限られており、これより大きい種子は摂取されません。[ 108 ]
オオコウモリ、特に島に生息するオオコウモリには、在来の捕食者はほとんどいません。オオコウモリの非在来の捕食者には、飼い猫やネズミがいます。マングローブモニターは、一部のオオコウモリ種の在来の捕食者ですが、他の種の外来の捕食者であり、木登りが得意なため、機会があればオオコウモリを捕食します。[ 109 ]別の種であるブラウンツリースネークは、オオコウモリの個体数に深刻な影響を与える可能性があります。グアムの非在来の捕食者であるこのヘビは、非常に多くの子供を捕食するため、マリアナオオコウモリ（Pteropus mariannus ）の個体数の増加をほぼゼロにまで減少させました。現在、この島はマリアナオオコウモリのシンクと考えられており、その個体数は繁殖の成功ではなく、近くのロタ島から移入してくるコウモリに依存しています。[ 110 ]オオコウモリと自然に共存する捕食者には、ワニ類、ヘビ、大型トカゲなどの爬虫類、ハヤブサ、タカ、フクロウなどの鳥類が含まれる。[ 76 ] : 5オーストラリア北部のワニの胃の内容物の分析に基づくと、イリエワニはオオコウモリの既知の捕食者である。[ 111 ]極端な暑さの際には、コキツネコウモリ（Pteropus scapulatus）のようなオオコウモリは水路の水を飲むことで体を冷やし、水分補給をしなければならないため、淡水ワニによる日和見的な捕食を受けやすくなる。[ 112 ]
オオコウモリはいくつかの寄生虫の宿主である。既知の寄生虫には、Nycteribiidae科とStreblidae科の種（「コウモリバエ」）[ 113 ] [ 114 ] 、およびDemodex属のダニ[ 115 ]が含まれる。Haemoproteidae科の血液寄生虫とToxocaridae科の腸内線虫もオオコウモリに影響を与える。[ 45 ] [ 116 ]
オオコウモリは旧世界の熱帯地域に広く分布しており、アフリカ、アジア、オーストラリア、インド洋とオセアニアの島々に生息している。[ 19 ] 2013年現在、アフリカには14属28種のオオコウモリが生息している。これらの28種のうち、24種は熱帯または亜熱帯気候にのみ生息している。残りの4種は主に熱帯地域に生息しているが、その分布域は温帯気候にも及んでいる。生息地の種類に関して言えば、8種は森林地帯にのみ、または主に生息している。9種は森林とサバンナの両方に生息している。9種はサバンナにのみ、または主に生息している。2種は島嶼に生息している。アフリカの種のうち、オオコウモリ（Rousettus lanosus ）のみが主に山地生態系に生息しているが、さらに13種の分布域が山地生息地にまで及んでいる。[ 117 ] : 226
東南アジア以外では、オオコウモリはアジアでは比較的種数が少ない。エジプトオオコウモリは、分布域の大部分が旧北区にある唯一のオオコウモリである。[ 118 ]この種と麦わら色のオオコウモリは、中東で見られる唯一の種である。[ 118 ] [ 119 ]エジプトオオコウモリの分布域の最北端は、地中海北東部である。 [ 118 ]東アジアでは、オオコウモリは中国と日本にのみ生息している。中国では、オオコウモリのうち6種のみが定住種と考えられており、他の7種は、分布域の端にわずかに生息しているか、誤認の可能性により疑わしいか、偶発的な渡り鳥として生息している。[ 120 ]日本には、オオコウモリ4種（すべてPteropus属）が生息しているが、5つの主要な島には生息していない。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]南アジアでは、オオコウモリの種の多様性は、モルディブの2種からインドの13種まで幅があります。[ 125 ]東南アジアのオオコウモリの種の多様性は、小さな国シンガポールのわずか5種からインドネシアの76種までです。[ 125 ]アジアで発見された98種のオオコウモリのうち、95種は森林を生息地としています。その他の生息地タイプには、人為的に改変された土地（66種）、洞窟（23種）、サバンナ（7種）、低木地（4種）、岩場（3種）、草原（2種）、砂漠（1種）などがあります。[ 125 ]
オーストラリアには、5属8種のオオコウモリが生息しています。これらの属は、Pteropus、Syconycteris、Dobsonia、Nyctimene、およびMacroglossusです。[ 45 ]： 3オーストラリアのオオコウモリは、マングローブが優占する森林、熱帯雨林、オーストラリアの低木林の湿潤硬葉樹林など、さまざまな生息地で見られます。 [ 45 ]： 7オーストラリアのオオコウモリは、特に5月と6月に都市部に大規模なコロニーを形成するため、人間と関連して見られることが多く、この時期にはオオコウモリの個体群の大部分がこれらの都市コロニーで見られます。[ 126 ]
オセアニアでは、パラオとトンガの両国にそれぞれ1種ずつしか生息しておらず、オオコウモリの種数が最も少ない。パプアニューギニアには36種と最も多くの種が生息している。[ 127 ]オセアニアの65種のうち、58種は森林を生息地としている。その他の生息地には、人為的に改変された土地（42種）、洞窟（9種）、サバンナ（5種）、低木地（3種）、岩場（3種）などがある。[ 127 ]オオコウモリの種の約19%は単一の島に固有種であると推定されている。コウモリ科の中で、単一島固有種が2種含まれるMyzopodidae科だけが、単一島固有種の割合がこれより高い。[ 128 ]
オオコウモリは生息域全体で狩猟され、ブッシュミートとして食べられています。コウモリはアジア全域、および西インド洋と太平洋の島々で広く消費されており、これらの地域ではオオコウモリ属が盛んに狩猟されています。オオコウモリ属が生息していないアフリカ大陸では、この地域最大のオオコウモリである麦わら色のフルーツコウモリが好んで狩猟対象となっています。[ 129 ]
グアムでは、マリアナオオコウモリの摂取により、地元住民は神経毒であるベータメチルアミノ-L-アラニン（BMAA）に曝露され、後に神経変性疾患を引き起こす可能性がある。BMAAは、オオコウモリを摂取する人間において特に生物濃縮される可能性がある。オオコウモリはソテツの実を食べることでBMAAに曝露される。[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]
オオコウモリは、ヒトに感染して病気を引き起こす可能性のあるいくつかのウイルスの宿主です。エボラウイルス（EBOV）やマールブルグウイルスなどのフィロウイルスを保有している可能性があります。[ 133 ]マールブルグウイルス病を引き起こすマールブルグウイルスの存在は、エジプトオオコウモリという1種で確認されています。この病気はまれですが、発生時の致死率は最大88%に達する可能性があります。[ 133 ] [ 134 ]このウイルスは、1967年にドイツのマールブルクとフランクフルト、およびセルビアのベオグラードで同時に発生したアウトブレイクの後、初めて認識されました。 [ 134 ] 31人が病気になり、7人が死亡しました。[ 135 ]このアウトブレイクは、ウガンダのベルベットモンキーを使った実験室での研究に起因していました。[ 134 ]このウイルスは、コウモリの宿主からヒト（通常、エジプトオオコウモリが生息する鉱山や洞窟で長期間過ごした人）に感染する可能性があります。そこから、血液や精液などの感染した体液との接触によって人から人へと感染が広がる可能性がある。[ 134 ]米国疾病対策センターは、 1967年から2014年までのマールブルグウイルス病の確定症例数を合計601件としており、そのうち373人が死亡した（全体の死亡率は62%）。[ 135 ]
エボラウイルスの存在が確認された種には、フランケオオコウモリ( Epomops franqueti )、ハンマーヘッドオオコウモリ、コビトオオコウモリなどがある。さらに、ストローカラーオオコウモリ、ガンビアオオコウモリ( Epomophorus gambianus )、ピーターズコビトオオコウモリ (Micropteropus pusillus)、フェルドカンプコビトオオコウモリ( Nanonycteris veldkampii )、レシェノーオオコウモリ、エジプトオオコウモリでエボラウイルスに対する抗体が見つかっている。 [ 133 ]人間がエボラウイルスに感染する仕組みの多くは不明である。科学者たちは、人間はまずオオコウモリや非ヒト霊長類などの感染した動物との接触によって感染すると仮説を立てている。[ 136 ]オオコウモリはエボラウイルスの自然宿主であると推定されているが、これは確固として確立されていない。[ 137 ]コウモリもウイルスの宿主として調査されており、 2019年にはオオコウモリ（Miniopterus inflatus）がウイルスのゲノムの5分の1を保有していることが発見された（ただし、実際のウイルスは検査で陽性ではなかった）。[ 138 ]エボラ感染と「感染した動物の肉の狩猟、解体、加工」との関連性が疑われるため、西アフリカのいくつかの国は2013年から2016年の流行中にブッシュミート（オオコウモリを含む）を禁止したり、それに関する警告を発したりしたが、その後多くの禁止措置は解除されている。[ 139 ]
病気の宿主として関与している他の大型コウモリは主にオオコウモリ属である。特に、オオコウモリは狂犬病ウイルスとともに狂犬病を引き起こすオーストラリアコウモリリッサウイルスを媒介する可能性がある。オーストラリアコウモリリッサウイルスは1996年に初めて確認された。ヒトへの感染は非常にまれである。感染は感染した動物の咬傷や引っ掻き傷によって起こるが、感染した動物の唾液が粘膜や開いた傷口に付着することによっても起こる可能性がある。オオコウモリの血液、尿、糞便に曝露してもオーストラリアコウモリリッサウイルスに感染することはない。1994年以降、クイーンズランド州でこのウイルスに感染した人の記録が3件あり、いずれも死亡例であった。[ 140 ]
オオコウモリは、ヘンドラウイルスやニパウイルスなどのヘニパウイルスの宿主でもある。ヘンドラウイルスは1994年に初めて確認されたが、ヒトに感染することはまれである。1994年から2013年までに、ヘンドラウイルスがヒトに感染した症例が7件報告されており、そのうち4件は死亡例であった。ヒトへの感染の主な経路は、オオコウモリの尿に接触した馬との接触によるものと推測されている。[ 141 ]オオコウモリとヒトの間で直接感染した事例は記録されていない。[ 142 ] 2012年現在、馬の感染および伝播の可能性を低下させるワクチンが利用可能である。 [ 143 ]
ニパウイルスは1998年にマレーシアで初めて確認されました。1998年以降、マレーシア、シンガポール、インド、バングラデシュでニパウイルスのアウトブレイクが複数発生し、100人以上の死者が出ています。2018年にインドのケララ州で発生したアウトブレイクでは、19人が感染し、17人が死亡しました。[ 144 ]全体の致死率は40～75%です。ヒトは、オオコウモリやその体液との直接接触、家畜の豚などの中間宿主への曝露、または感染者との接触によってニパウイルスに感染する可能性があります。[ 145 ] 2014年のインドオオコウモリとニパウイルスの研究では、ニパウイルスのアウトブレイクはオオコウモリが好む地域で発生しやすいものの、「コウモリの存在自体はニパウイルス感染のリスク要因とはみなされない」ことがわかりました。むしろ、ナツメヤシの樹液の摂取が重要な感染経路となっています。ナツメヤシの樹液採取は、ナツメヤシの木に採取用の壺を置くことで行われます。インドオオコウモリが壺に流れ込む樹液を舐めたり、壺の近くで排泄したりすることが観察されています。このようにして、ヤシ酒を飲む人間はヘニパウイルスに感染する可能性があります。採取用の壺に竹製のスカートを使用することで、コウモリの尿による汚染のリスクを低減できます。[ 146 ]
オオコウモリは、メナングルウイルス[ 147 ]やネルソンベイウイルス[ 148 ]など、いくつかの非致死性の病気も媒介する可能性があります。これらのウイルスは人間に感染することはまれで、報告されている症例はごくわずかです。[ 147 ] [ 148 ]オオコウモリはコロナウイルスの媒介者であるとは考えられていません。[ 149 ]
オオコウモリ、特にオオコウモリは、先住民の文化や伝統に登場します。オーストラリアやパプアニューギニアの民話にも登場します。[ 150 ] [ 151 ] また、現存するいくつかの例からもわかるように、オーストラリア先住民の洞窟壁画にも描かれていました。[ 152 ]
オセアニアの先住民社会では、コウモリの体の一部を実用的な武器や儀式用の武器として使用していました。ソロモン諸島では、コウモリの骨から槍の柄の返しを作っていました。[ 153 ]ニューカレドニアでは、翡翠で作られた儀式用の斧にコウモリの毛皮の編み込みが飾られていました。[ 154 ]インドネシアのアスマット族の戦盾にはコウモリの翼が描かれており、彼らは翼が戦士たちを守ると信じていました。[ 155 ]
現代と歴史の両方において、オオコウモリの副産物が通貨として使われていたという記録がある。ニューカレドニアでは、かつて編み込んだオオコウモリの毛皮が通貨として使われていた。[ 153 ]ソロモン諸島の一部であるマキラ 島では、先住民が今でもブッシュミートだけでなく歯のためにオオコウモリを狩猟している。犬歯はネックレスに繋がれ、通貨として使われている。[ 156 ]島嶼オオコウモリ（Pteropus tonganus ）の歯は、穴を開けるのに十分な大きさであることが多いため、特に珍重されている。マキラオオコウモリ（Pteropus cognatus）も、歯は小さいが狩猟されている。オオコウモリの歯を通貨として使うのを阻止することは、種の存続に悪影響を及ぼす可能性がある。ラベリーとファシは、「重要な文化的資源を提供する種は、非常に大切にされることがある」と指摘している。文化的価値を維持するためにコウモリの持続可能な狩猟を強調することは、文化的価値の放棄を促すよりも効果的かもしれない。コウモリの歯が狩猟されなくなったとしても、食用として殺されるだろう。したがって、コウモリの文化的価値を維持することは、持続可能な狩猟慣行を促進する可能性がある。 [ 157 ]ラベリーは、「コウモリの歯が文化的に非常に価値があることは、マイナスではなくプラスである。コウモリの狩猟慣行は必ずしも中止されるべきではなく、持続可能な方法で管理する必要がある」と述べた。[ 156 ]
2014 年現在、国際自然保護連合(IUCN) は、オオコウモリ全種の 4 分の 1 を絶滅危惧種と評価しており、これには絶滅寸前種、絶滅危惧種、危急種としてリストされている種が含まれます。オオコウモリは、食用や薬用として狩猟されるため、人間によって大きく脅かされています。さらに、農業、特に果物生産への実際のまたは認識された被害のために駆除されています。[ 158 ] 2019 年現在、IUCN は 187 種のオオコウモリの評価を行っています。状況の内訳は次のとおりです。[ 159 ]
オオコウモリは、人間による生息地の破壊によって脅かされています。生息地の森林伐採は、重要なねぐらの喪失につながっています。森林伐採は、在来の果樹が伐採されるため、食料資源の喪失にもつながります。生息地の喪失とそれに伴う都市化は、新たな道路の建設につながり、オオコウモリのコロニーへのアクセスを容易にし、乱獲を招きます。さらに、森林伐採による生息地の喪失は、自然災害による脅威を悪化させます。断片化した森林は、台風並みの強風による被害を受けやすくなるためです。[ 76 ] ： 7洞窟にねぐらを作るオオコウモリは、ねぐらでの人間の妨害によって脅かされています。生息域内の一部の国では、グアノ採掘が生計手段となっており、人々が洞窟にやって来ます。洞窟は、鉱物採掘や洞窟観光によっても破壊されています。[ 76 ]： 8
オオコウモリは、意図的または非意図的に人間によって殺されることもあります。オオコウモリの種の半分は食用として狩猟されていますが、食虫性の種ではわずか8%です[ 160 ]。また、作物への被害を理由とする人間の迫害も、死亡の大きな原因となっています。一部のオオコウモリは、果樹よりも在来の果樹を好むことが記録されていますが、森林破壊によって食料供給が減少し、果樹に頼らざるを得なくなります[ 76 ] : 8。個体数を減らすために、射殺されたり、殴り殺されたり、毒殺されたりします。コウモリが果物を食べないようにするために使われる網に誤って絡まって死亡することもあります[ 161 ] 。駆除キャンペーンは、オオコウモリの個体数を劇的に減少させる可能性があります。モーリシャスでは、2014年から2016年の間に4万匹以上のモーリシャスオオコウモリが駆除され、この種の個体数は推定45%減少しました。[ 162 ]オオコウモリは感電死することもある。オーストラリアのある果樹園では、8週間の間に21,000匹以上のコウモリが感電死したと推定されている。[ 163 ]農家は、オオコウモリが作物を食べる前に殺すために、果樹の上に電線を張る。この電線は作物の損失を防ぐのに効果があるかどうかは疑問で、このような電線を運用しているある農家は、それでも年間100～120トン（220,000～260,000ポンド）の果物がオオコウモリに食べられてしまうと推定している。 [ 164 ]コウモリが頭上の送電線にぶつかるなど、感電死は偶発的な場合もある。[ 165 ]
気候変動はオオコウモリの死亡率を高め、種の存続に対する懸念材料となっている。オーストラリアでは、1994年から2008年にかけての猛暑により3万匹以上のオオコウモリが死亡した。雌と若いコウモリは猛暑に最も弱く、個体群の回復能力に影響を与える。[ 166 ]オオコウモリは気候変動に伴う海面上昇によって脅かされており、いくつかの種は低地の環礁に固有種である。[ 109 ]
多くの種は単一の島に固有であるため、台風などの偶発的な出来事に対して脆弱です。1979年の台風により、ロドリゲスオオコウモリ（Pteropus rodricensis）の残存個体数が半減しました。台風は間接的な死亡原因にもなります。台風は樹木の葉を落とすため、オオコウモリがより目立つようになり、人間に狩られやすくなります。大きな嵐の後、コウモリの食料資源は不足し、オオコウモリは地面に落ちた果実を食べるなど、より危険な採餌戦略に頼るようになります。そこでは、飼い猫、犬、豚による捕食に対してより脆弱になります。[ 99 ]多くのオオコウモリの種は地殻変動が活発な環太平洋火山帯に位置しているため、火山噴火によっても脅かされています。絶滅危惧種のマリアナオオコウモリを含むオオコウモリ類[ 124 ] [ 167 ]は、 2003年に始まった一連の噴火の後、アナタハン島からほぼ絶滅した。[ 168 ]
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