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皮膚とは、脊椎動物の体を覆う、通常は柔らかく柔軟な外側の組織の層であり、保護、調節、感覚という3つの主要な機能を持つ。
節足動物の外骨格など、他の動物の被覆は、発生起源、構造、化学組成が異なります。形容詞cutaneousは「皮膚の」（ラテン語のcutis「皮膚」から）を意味します。哺乳類では、皮膚は外胚葉組織の複数の層からなる外皮系の器官であり、下にある筋肉、骨、靭帯、内臓を保護しています。両生類、爬虫類、鳥類には、性質の異なる皮膚が存在します。[ 1 ]皮膚（皮膚組織と皮下組織を含む）は、ウシ科（ウシなど）やサイの角、シカ科の角、キリン科の角状突起、アルマジロの骨板、陰茎骨/陰核骨などの骨格外器官の形成、構造、機能において重要な役割を果たしています。[ 2 ]
すべての哺乳類は、毛がないように見えるクジラ、イルカ、ネズミイルカなどの海洋哺乳類でさえ、皮膚に毛が生えています。皮膚は環境と接しており、外部要因に対する第一の防御線です。たとえば、皮膚は病原体[ 3 ]や過剰な水分損失[ 4 ]から体を守る上で重要な役割を果たしています。その他の機能としては、断熱、体温調節、感覚、ビタミンD葉酸の生成などがあります。重度に損傷した皮膚は、瘢痕組織を形成して治癒することがあります。これは変色したり、色素が抜けたりすることがあります。皮膚の厚さは、生物の部位によっても異なります。たとえば、人間の目とまぶたの周りの皮膚は、厚さ0.5mmで体の中で最も薄く、目尻のしわやたるみなどの老化の兆候が最初に現れる部位の1つです。手のひらと足の裏の皮膚は、厚さ4mmで体の中で最も厚い皮膚です。皮膚の創傷治癒の速度と質はエストロゲンによって促進される。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
毛皮は密生した毛です。[ 8 ]主に、毛皮は皮膚が提供する断熱性を高めますが、二次性徴やカモフラージュとしても機能します。一部の動物では、皮膚が非常に硬く厚く、革を作るために加工することができます。爬虫類とほとんどの魚類は、保護のために皮膚に硬い保護鱗を持ち、鳥類は硬い羽毛を持ち、これらはすべて丈夫なベータケラチンでできています。両生類の皮膚は、特に皮膚を介した化学物質の通過に関して、強力な障壁ではなく、浸透と拡散力の影響を受けやすいです。たとえば、麻酔液に浸されたカエルは、化学物質が皮膚を通して拡散するとすぐに鎮静されます。両生類の皮膚は、日常の生存と、幅広い生息地と生態学的条件を利用する能力において重要な役割を果たしています。[ 9 ]
2024年1月11日、生物学者たちは、約2億8900万年前に化石化した、おそらく古代爬虫類の皮膚である、既知の最古の皮膚の発見を報告した。[ 10 ] [ 11 ]
元々「skin」という言葉は、加工されなめされた動物の皮のみを指し、人間の皮膚を表す一般的な言葉は「hide」でした。「skin」は古ノルド語の「 skinn」（動物の皮、毛皮）からの借用語で、最終的にはインド・ヨーロッパ祖語の語根「sek-」（「切る」という意味）に由来します（おそらく当時、動物の皮は衣服として使うために切り取られることが一般的だったという事実を指しているのでしょう）。[ 12 ]
哺乳類の皮膚は主に2つの層から構成されている。
表皮は皮膚の最外層で構成されています。体表面を覆う保護バリアを形成し、体内の水分を保持し、病原体の侵入を防ぐ役割を担っています。表皮は重層扁平上皮であり、増殖する基底細胞と分化した基底上層のケラチノサイトから構成されています。[ 13 ]
ケラチノサイトは表皮の95%を占める主要な細胞であり、[ 13 ]メルケル細胞、メラノサイト、ランゲルハンス細胞も存在します。表皮はさらに以下の層または層に細分化できます（最も外側の層から）：[ 14 ]
基底層のケラチノサイトは有糸分裂によって増殖し、娘細胞は層を上って移動しながら、複数の段階の細胞分化を経て最終的に無核になるにつれて形や組成が変化します。その過程で、ケラチノサイトは高度に組織化され、互いの間に細胞間結合（デスモソーム）を形成し、細胞外マトリックスの形成に寄与し皮膚に機械的強度を与えるケラチンタンパク質と脂質を分泌します。 [ 15 ]角質層のケラチノサイトは最終的に表面から剥がれ落ちます（落屑）。
表皮と真皮は、基底膜と呼ばれる薄い繊維のシートによって隔てられており、この基底膜は両方の組織の働きによって形成されます。基底膜は、真皮と表皮間の細胞や分子の移動を制御するだけでなく、さまざまなサイトカインや成長因子の結合を介して、生理的なリモデリングや修復プロセス中にそれらを制御された形で放出するための貯蔵庫としても機能します。[ 16 ]
真皮は表皮の下にある皮膚の層で、結合組織から成り、身体をストレスや負担から守ります。真皮は、ヒアルロン酸とプロテオグリカンに埋め込まれたコラーゲン線維、微細線維、弾性線維からなる細胞外マトリックスを通して、皮膚に引張強度と弾力性を与えます。 [ 15 ]皮膚のプロテオグリカンは多様で、非常に特定の場所に存在します。[ 17 ]例えば、ヒアルロン酸、ベルシカン、デコリンは真皮と表皮の細胞外マトリックス全体に存在しますが、ビグリカンとペルレカンは表皮にのみ存在します。
真皮には、触覚や温覚を感知する多くの機械受容器（神経終末）があり、侵害受容器や温覚受容器を介して触覚や温覚を感知します。また、毛包、汗腺、皮脂腺、アポクリン腺、リンパ管、血管も含まれています。真皮の血管は、表皮だけでなく、真皮自身の細胞にも栄養を供給し、老廃物を除去する役割を担っています。
真皮および皮下組織には、哺乳類の角、骨板、およびその他の骨格外器官の形成に関与する生殖細胞が含まれていると考えられている。[ 2 ]
真皮は基底膜を介して表皮と密接に結合しており、構造的に2つの領域に分けられます。表皮に隣接する表層部は乳頭層と呼ばれ、より深く厚い部分は網状層と呼ばれます。
乳頭層は疎性結合組織で構成されています。この層は、表皮に向かって伸びる乳頭と呼ばれる指状の突起にちなんで名付けられました。乳頭は真皮に凹凸のある表面を与え、それが表皮と絡み合うことで、皮膚の2つの層間の結合を強化します。
網状層は乳頭層の深部に位置し、通常はより厚い。密な不規則結合組織で構成されており、その名称は、網状層全体に網目状に張り巡らされたコラーゲン線維、弾性線維、および網状線維の密な密度に由来する。これらのタンパク質線維が真皮に強度、伸展性、および弾力性といった特性を与えている。網状層には、毛根、汗腺、皮脂腺、受容体、爪、および血管も存在する。
皮下組織（皮下組織とも呼ばれる）は皮膚の一部ではなく、真皮の下に位置しています。その役割は、皮膚を下の骨や筋肉に付着させ、血管や神経を供給することです。皮下組織は疎性結合組織とエラスチンから構成されています。主な細胞の種類は、線維芽細胞、マクロファージ、脂肪細胞です（皮下組織には体脂肪の50%が含まれています）。脂肪は、体のクッション材や断熱材としての役割を果たします。
表皮ブドウ球菌などの微生物は皮膚表面に定着します。皮膚常在菌の密度は皮膚の部位によって異なります。消毒された皮膚表面は、毛包、腸、尿生殖器開口部などのより深い部分に存在する細菌によって再び定着されます。
魚類とほとんどの両生類の表皮は完全に生きた細胞で構成されており、表層の細胞にはごく少量のケラチンしか含まれていません。 [ 18 ]一般的に透過性があり、多くの両生類の場合、実際には主要な呼吸器官である可能性があります。[ 19 ]硬骨魚類の真皮には、四肢動物に見られる結合組織が比較的少ないのが一般的です。[ 18 ]その代わりに、ほとんどの種では、大部分が固い保護的な骨質の鱗に置き換えられています。[ 20 ]頭蓋骨の一部を形成する特に大きな真皮骨を除いて、これらの鱗は四肢動物では失われていますが、多くの爬虫類はセンザンコウと同様に、異なる種類の鱗を持っています。[ 21 ]軟骨魚類は、真の鱗の代わりに、皮膚に多数の歯のような小歯が埋め込まれています。[ 22 ]
汗腺と皮脂腺はどちらも哺乳類に特有のものですが、他の種類の皮膚腺は他の脊椎動物にも見られます。魚類は通常、断熱と保護に役立つ多数の粘液分泌皮膚細胞を持っていますが、毒腺 、発光器、またはより水っぽい漿液を生成する細胞も持っている場合があります。両生類では、粘液細胞が集まって袋状の腺を形成します。現存するほとんどの両生類は、刺激性または有毒な化合物を分泌する顆粒腺も皮膚に持っています。 [ 23 ]
メラニンは多くの種の皮膚に見られますが、爬虫類、両生類、魚類では、表皮は比較的無色であることが多いです。代わりに、皮膚の色は主に真皮の色素細胞によるもので、色素細胞にはメラニンに加えてグアニンやカロテノイド色素が含まれている場合があります。カメレオンやヒラメなどの多くの種は、色素細胞の相対的な大きさを調整することで皮膚の色を変えることができる可能性があります。[ 23 ]
両生類は粘液腺と顆粒腺（漿液腺）の2種類の腺を持っています。これらの腺はどちらも外皮の一部であり、皮膚腺とみなされます。粘液腺と顆粒腺はどちらも3つの異なる部分に分かれており、これらが連結して腺全体を構成しています。腺の3つの部分は、導管、介在部、そして最後に腺房（嚢）です。構造的には、導管はケラチノサイトから発生し、表皮または外側の皮膚層の表面を通って体外への分泌物を可能にします。腺房は、顆粒腺の底部または基底部にある袋状の構造です。この嚢内の細胞は分泌に特化しています。腺房と導管の間には介在系があり、これは表皮の下にある導管と大腺房をつなぐ移行領域と要約できます。一般的に、顆粒腺は粘液腺よりもサイズが大きく、数も多い。[ 24 ]
顆粒腺は有毒であることが知られており、両生類のさまざまな目や種において、毒素の種類や分泌物の濃度が異なることが多い。顆粒腺は、両生類の分類群に応じて濃度が異なるクラスター状に存在する。毒素はほとんどの脊椎動物にとって致命的である場合もあれば、他の動物には全く影響がない場合もある。これらの腺は胞状であり、構造的には毒が生成され、防御行動時に分泌される前に貯蔵される小さな袋がある。[ 24 ]
構造的には、顆粒腺の導管は最初は円筒形を保っています。導管が成熟して液体で満たされると、内部からの圧力により導管の基部が膨張します。これにより、表皮層が導管の表面に窪みのような開口部を形成し、内部の液体が上向きに分泌されます。[ 25 ]
顆粒腺の介在領域は、粘液腺と比較してより発達し成熟している。この領域は、導管の基底部を取り囲む細胞の環状構造として存在し、分泌時に導管の内腔（管の内部空間）に拡張と収縮の機能で影響を与えることから、外胚葉由来の筋組織であると考えられている。細胞は導管の周囲に放射状に配置され、腺本体の周囲に筋線維の明確な付着部位を提供する。[ 25 ]
腺胞は、3つの特定の領域/層に分かれた袋状の構造です。外側の層である線維層は、密に詰まった結合組織で構成されており、弾性線維や神経が存在する海綿状の中間層の線維とつながっています。神経は筋肉や上皮層に信号を送ります。最後に、上皮または固有層が腺を包んでいます。[ 25 ]
粘液腺は無毒で、顆粒腺とは異なる機能を両生類に提供します。粘液腺は両生類の体表面積全体を覆い、体を潤滑に保つことに特化しています。粘液腺には、pHの制御、体温調節、環境への接着性、捕食者に対する防御行動（掴むとぬるぬるしている）、化学的コミュニケーション、さらには病原体に対する抗菌/ウイルス特性など、他にも多くの機能があります。[ 24 ]
粘液腺の導管は、表皮層を突き破って皮膚表面に出る円筒形の垂直管として現れる。導管の内側を覆う細胞は、その長軸が90度の角度をなすように螺旋状に導管を取り囲むように配置されている。[ 25 ]
介在細胞は顆粒腺の細胞と全く同じように反応するが、規模は小さい。両生類の中には、（腺の機能に応じて）改変された介在領域を持つ分類群もあるが、大多数は同じ構造を共有している。[ 25 ]
肺胞腺または粘液腺ははるかに単純で、上皮層と腺を覆う結合組織のみで構成されています。この腺には固有層がなく、腺の筋肉層と上皮層の上を通る繊細で複雑な線維があるようです。[ 25 ]
鳥類や爬虫類の表皮は、水分損失を減らすために表面に死んだケラチンで満たされた細胞の層があり、哺乳類の表皮に似ています。 [ 26 ]ヒキガエルなどの陸生両生類にも同様のパターンが見られます。これらの動物では、ヒトのように表皮が明確な層に最初に分化することはなく、細胞の種類の変化は比較的緩やかです。[ 27 ]哺乳類の表皮は常に少なくとも基底層と角質層を持っていますが、ヒトに見られる他の中間層は必ずしも区別できるとは限りません。
毛は哺乳類の皮膚の特徴的な部分であり、羽毛は（少なくとも現存する種の中では）鳥類に特有のものである。[ 23 ]
鳥類や爬虫類には皮膚腺が比較的少ないが、一部の爬虫類のフェロモン分泌細胞や、ほとんどの鳥類の尾脂腺など、特定の目的のための構造がいくつか存在する可能性がある。[ 23 ]
皮膚構造は表皮から発生し、毛、羽、爪、鉤爪などのさまざまな特徴が含まれます。胚発生中、表皮は周皮（消失する）と基底層の2つの層に分裂します。基底層は幹細胞層であり、非対称分裂によって生涯を通じて皮膚細胞の供給源となります。基底層は、自己分泌シグナルであるTGFαと、基底細胞の下にある真皮によって産生されるFGF7（ケラチノサイト増殖因子）からの傍分泌シグナルによって幹細胞層として維持されます。マウスでは、これらの因子の過剰発現により顆粒細胞の過剰産生と皮膚の肥厚が起こります。[ 28 ] [ 29 ]
毛髪や羽毛は規則的なパターンで形成され、これは反応拡散システムの結果であると考えられている。この反応拡散システムは、活性化因子であるソニックヘッジホッグと阻害因子であるBMP4またはBMP2を組み合わせて、規則的なパターンで細胞のクラスターを形成する。ソニックヘッジホッグを発現する表皮細胞は、中胚葉の細胞の凝集を誘導する。中胚葉細胞のクラスターは表皮にシグナルを送り、その位置に適した構造を形成する。表皮からのBMPシグナルは、近くの外胚葉におけるプラコードの形成を阻害する。[ 30 ]
中胚葉がパターンを決定すると考えられている。表皮は中胚葉細胞に凝縮するように指示し、その後、中胚葉は一連の相互誘導を通して表皮にどのような構造を作るかを指示する。カエルとイモリの表皮を用いた移植実験では、中胚葉のシグナルは種間で保存されているが、表皮の反応は種特異的であることが示された。つまり、中胚葉は表皮にその位置を指示し、表皮はこの情報を使って特定の構造を作る。[ 31 ]
皮膚は以下の機能を果たす。
皮膚は軟組織であり、これらの組織の主要な機械的挙動を示します。最も顕著な特徴は、J カーブ応力-ひずみ応答であり、大きなひずみと最小応力の領域が存在し、コラーゲン線維の微細構造の直線化と再配向に対応します。[ 35 ]場合によっては、ウェットスーツがダイバーの体の周りに張られているように、無傷の皮膚が事前に伸ばされており、また別の場合には、無傷の皮膚が圧縮されています。皮膚に開けられた小さな円形の穴は、既存の応力に応じて、楕円形に広がったり閉じたり、縮んで円形のままになったりします。[ 36 ]
組織の恒常性は一般的に加齢とともに低下するが、これは幹細胞や前駆細胞が自己複製や分化に失敗するためである。皮膚の老化は、TGF-βが真皮線維芽細胞が支持を提供する脂肪細胞に変換されるのを阻害することによって部分的に引き起こされる。加齢による皮膚の一般的な変化は、しわ、変色、皮膚のたるみなどであるが、皮膚悪性腫瘍などのより深刻な形で現れることもある。[ 37 ] [ 38 ]さらに、これらの要因は、光老化として知られるプロセスで日光への曝露によって悪化する可能性がある。[ 38 ]
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Wiktionaryにおける「skin」の辞書定義