生体鉱物化

生物鉱化作用（バイオミネラリゼーションとも表記される^）は、生物が無機鉱物を生成または保持するプロセスであり、多くの場合^、硬化または硬くなった鉱化組織をもたらします。これは非常に広範囲にわたる現象であり、地球の生物圏の6つの分類学的界すべてに鉱物を形成できる生物が含まれており、60種類以上の異なる鉱物が生物で確認されています。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}例としては、藻類、珪藻、海綿動物のケイ酸塩、無脊椎動物の炭酸塩、脊椎動物のリン酸カルシウムと炭酸カルシウムなどがあります。これらの鉱物は、貝殻や哺乳類や鳥類の骨などの構造的特徴を形成することがよくあります。

生物は過去5億5000万年にわたり、鉱物化した骨格を生成してきた。炭酸カルシウムやリン酸カルシウムは通常結晶質であるが、シリカ生物（海綿や珪藻など）は常に非結晶質の鉱物である。その他の例としては、細菌が関与する銅、鉄、金の鉱床などが挙げられる。生物によって形成された鉱物は、磁性細菌の磁気センサー（Fe ₃ O ₄）、重力感知装置（CaCO ₃、CaSO ₄、BaSO ₄）、鉄の貯蔵と移動（タンパク質フェリチン中のFe ₂ O ₃ •H ₂ O ）など、特別な用途を持つことが多い。

分類学的分布の観点から、最も一般的な生体鉱物は、骨や貝殻の構造的サポートを与えるためにコラーゲンやキチンなどの有機ポリマーと組み合わせて使用​​されるカルシウムのリン酸塩と炭酸塩です。 ^{[ 5 ]}これらの生体複合材料の構造は、ナノメートルからマクロレベルまで高度に制御されており、多機能特性を提供する複雑な構造をもたらします。この範囲の鉱物成長の制御は材料工学の応用において望ましいため、生物学的に制御された生体鉱物化のメカニズムを理解し解明することに関心が寄せられています。^{[ 6 ] [ 7 ]}

鉱化作用は、鉱物形成に必要な化学的条件を作り出す生物またはプロセス、鉱物沈殿場所の基質の起源、および基質が結晶形態、組成、および成長に及ぼす影響の程度に応じて、さまざまなカテゴリーに分類できます。^{[ 8 ]}これらのサブカテゴリーには、生物鉱化作用、有機鉱化作用、および無機鉱化作用が含まれ、これらはさらに細分化できます。ただし、標準化された定義がないため、これらの用語の使用法は科学文献で大きく異なります。以下の定義は、これらの用語を区別するための枠組みを提供したDupraz ら (2009) の論文^{[ 8 ]に大きく基づいています。}

動物においては、炭酸カルシウム、リン酸カルシウム、またはシリカからなる生体鉱物が、支持、防御、摂食など様々な役割を果たしている。^{[ 13 ]}

• 
  この円石藻のように、多くの原生生物は保護用の鉱物化した殻を持っている。
• 
  ビーチからのフォーラム
• 
  多くの無脊椎動物は、様々な鉱物化によって剛性を得る外骨格または殻を持っている。
• 
  脊椎動物は、リン酸カルシウムをヒドロキシアパタイトに結合させることで剛性を得る内骨格を持っている。

超細胞レベルで存在する場合、生体鉱物は通常、胚発生のごく初期に定義される専用の器官によって沈着されます。この器官には、結晶の沈着を促進し、方向付ける有機マトリックスが含まれています。^{[ 13 ]}マトリックスは、後口動物のようにコラーゲンである場合もあれば、^{[ 13 ]}軟体動物のようにキチンやその他の多糖類に基づいている場合もあります。^{[ 14 ]}

軟体動物では

軟体動物の殻は、その特異な特性と生体鉱化作用のモデルとしての性質から、材料科学において大きな関心を集めてきた生物由来の複合材料です。軟体動物の殻は重量比で95～99%が炭酸カルシウムで構成され、残りの1～5%は有機成分です。結果として得られる複合材料の破壊靭性は、結晶自体の破壊靭性の約3000倍です。^{[ 15 ]}軟体動物の殻の生体鉱化作用では、特殊なタンパク質が結晶核形成、相、形態、成長ダイナミクスを制御し、最終的に殻に驚異的な機械的強度を与えます。軟体動物の殻の組み立てと構造から解明された生体模倣原理の応用は、光学的、電子的、または構造的特性が向上した新しい複合材料の製造に役立つ可能性があります。

軟体動物の殻で最もよく記述されている構造は真珠層であり、 Pinnaやアコヤガイ ( Pinctada )などの大型の貝類で知られています。層の構造が異なるだけでなく、鉱物組成や化学組成も異なります。どちらも有機成分 (タンパク質、糖、脂質) を含み、有機成分は層と種に特徴的です。^{[ 4 ]}軟体動物の殻の構造と配置は多様ですが、いくつかの特徴を共有しています。殻の主要部分は結晶性の炭酸カルシウム (アラゴナイト、方解石) ですが、非晶質の炭酸カルシウムも存在します。また、結晶として反応しますが、角や面は示しません。^{[ 16 ]}

菌類では

菌類は真核生物ドメインに属する多様な生物群である。地質学的プロセスにおける菌類の重要な役割を研究した「地質菌学」では、菌類が生物鉱化作用、生物分解、金属と菌類の相互作用に関与していることが示されている。^{[ 18 ]}

菌類の生体鉱物化における役割を研究した結果、菌類はタンパク質などの有機マトリックスの助けを借りて鉱物を沈着させ、それが生体鉱物の成長のための核形成部位を提供することがわかった。^{[ 19 ]}_{菌類の成長により}、 (NH4 ₎ 2CO3_とCuCl2_の混合物から生成される炭酸銅などの銅含有鉱物沈殿物が生成される可能性があります。^{[ 19 ]}炭酸銅の生成は、菌類によって作られ分泌されるタンパク質の存在下で行われます。^{[ 19 ]}細胞外に存在するこれらの菌類タンパク質は、菌類によって沈殿する炭酸塩鉱物のサイズと形態に影響を与えます。 ^{[ 19 ]}

菌類は炭酸塩鉱物を沈殿させるだけでなく、有機リンが基質として作用する場合、ウランを含むリン酸塩バイオミネラルを沈殿させることもできる。 ^{[ 20 ]}菌類は菌糸マトリックス（菌糸体とも呼ばれる）を生成し、沈殿したウラン鉱物を局所的に蓄積する。^{[ 20 ]}ウランは生物にとって有毒とみなされることが多いが、 Aspergillus nigerやPaecilomyces javanicusなどの特定の菌類はウランに耐性がある。^{[ 20 ]}

真菌は鉱物を生成することができるが、主にシュウ酸を生成する真菌株によって分解されることもある。^{[ 21 ]}グルコースの存在下では、3種類の有機酸生成真菌、Aspergillus niger、Serpula himantioides、Trametes versicolorでシュウ酸の生成が増加する。^{[ 21 ]}これらの真菌はアパタイトと方鉛鉱を腐食することがわかっている。^{[ 21 ]}真菌による鉱物の分解は、新生と呼ばれるプロセスを通じて行われる。^{[ 22 ]}研究された真菌によって分泌されるシュウ酸の量が多い順から少ない順に、Aspergillus niger、次にSerpula himantioides、最後にTrametes versicolorである。^{[ 21 ]}

生物鉱化作用は、地球のテラフォーミングや生物地球化学サイクル^{[ 17 ]}、炭素吸収源^{[ 24 ]}において、地球規模で重要な役割を果たしている。

ほとんどの生体鉱物は、化学組成によってケイ酸塩、炭酸塩、リン酸塩の3つの異なる鉱物クラスのいずれかに分類できます。^{[ 25 ]}

ケイ酸塩

ケイ酸塩（ガラス）は海洋生物鉱物によく見られ、珪藻は殻を形成し、放散虫は含水非晶質シリカ（オパール）からカプセルを形成する。^{[ 27 ]}

リン酸塩

最も一般的な生体由来リン酸塩は、リン酸カルシウム（Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂）であるヒドロキシアパタイト（HA）であり、天然に存在するアパタイトの一種です。骨、歯、魚の鱗の主要構成成分です。^{[ 33 ]}骨は主にコラーゲンマトリックス中に散在するHA結晶で構成されており、骨の質量の65〜70%がHAです。同様に、歯の象牙質とエナメル質の質量の70〜80%がHAです。エナメル質では、HAのマトリックスはコラーゲンではなくアメロゲニンとエナメリンによって形成されます。 ^{[ 34 ]}歯のエナメル質の再石灰化には、脱灰されたエナメル質へのミネラルイオンの再導入が含まれます。^{[ 35 ]}ヒドロキシアパタイトは、歯のエナメル質の主要なミネラル成分です。^{[ 36 ]}脱灰の過程で、カルシウムイオンとリンイオンがヒドロキシアパタイトから引き抜かれる。再鉱化の際に導入されたミネラルイオンは、ヒドロキシアパタイト結晶の構造を回復させる。^{[ 36 ]}

クジャクシャコの棍棒状の付属肢は、比強度が高い非常に密度の高い鉱物でできており、これが合成や工学的用途の可能性についての研究につながっている。^{[ 37 ]}クジャクシャコの指状付属肢は、衝撃領域が主に結晶性ヒドロキシアパタイトで構成されており、かなりの硬度を提供するため、優れた耐衝撃性を持っている。衝撃層の下にある、カルシウムとリンの含有量が低い（したがって弾性率がはるかに低い）ヒドロキシアパタイトで構成された周期的な層は、新しい亀裂の方向を変えさせることで亀裂の成長を阻害する。この周期的な層はまた、弾性率の大きな違いにより、両方の層間で伝達されるエネルギーを減少させ、入射エネルギーの一部を反射することさえある。^{[ 38 ]}

その他の鉱物

これら主要な 3 つのカテゴリー以外にも、あまり一般的ではないタイプの生体鉱物がいくつかあり、通常は特定の物理的特性の必要性や、生物が特殊な環境に生息していることに起因します。たとえば、硬い基質を削るために主に使われる歯は、ヒザラガイの磁鉄鉱^{[ 39 ]}やカサガイの針鉄鉱[ ⁴⁰ ] のような、特に丈夫な鉱物で強化されている場合があります。熱水噴出孔の近くに生息する腹足類軟体動物は、炭酸塩の殻を鉄硫黄鉱物の黄鉄鉱とグレイグ石で強化しています^{[ 41 ]}。磁性細菌も、磁性鉄鉱物の磁鉄鉱とグレイグ石^を使用してマグネトソームを生成し、^堆積物中の方向と分布を助けています^{[ 42 ] [ 43 ] 。}

右下には八面体形状のマグネトソーム鎖がモデル化されている^{[ 44 ]}

• 
  ヒザラガイはアラゴナイトの殻とアラゴナイトをベースとした目を持ち、^{[ 45 ]}磁鉄鉱で覆われた歯も持っている。
• 
  カサガイは炭酸塩質の殻を持ち、歯は針鉄鉱で強化されている。

• 
  アカンサリア類放散虫は、天青石の結晶殻を持つ。
• 
  セレスタイト結晶は、海洋で最も重い鉱物である。

海洋で最も重い鉱物であるセレスタイトは、硫酸ストロンチウムSrSO ₄から構成されています。この鉱物は、結晶の繊細な青色にちなんで名付けられました。^{[ 46 ]}プランクトン性のアカントアレス放散虫は、セレスタイトの結晶殻を形成します。セレスタイトの密度により、その殻は鉱物バラストとして機能し、深海への急速な沈降をもたらします。アイスランド海盆と南極海では、アカントアレスシストの沈降フラックスが、総重力有機炭素フラックスの半分にも達するほど高いことが観察されています。^{[ 47 ] [ 48 ] [ 46 ]}

最も広く分布している生体鉱物はシリカである。

珪藻の殻は、既知の生物材料の中で最も高い強度を持つ。

珪質ガラス海綿から採取されたこの骨片のように、海綿の骨片は、純粋なシリカでできた同等の構造よりも何倍も柔軟な構造を形成する。

放散虫の透明なガラス殻または外殻

自然界には、酸化鉄から硫酸ストロンチウムまで、さまざまな生体鉱物が存在し、^{[ 49 ]}石灰質の生体鉱物が特に注目されています。^{[ 50 ] [ 51 ]}しかし、分類学的に最も広く分布している生体鉱物はシリカ（SiO2_・nH2O _{）であり、すべての}真核生物のスーパーグループに存在します。^{[ 52 ]}それにもかかわらず、珪化の程度は、近縁の分類群間でも異なり、他の生体鉱物との複合構造（例：カサガイの歯；^{[ 53 ]）}に見られるものから、小さな構造（例：繊毛虫顆粒；^{[ 54 ]} ）を形成するもの、あるいは生物の主要な構造構成要素となるものまで様々である。^{[ 55 ]}珪化の最も極端な程度は珪藻類に見られ、ほぼすべての種が細胞壁形成と細胞分裂を完了するためにケイ素を必須としている。^{[ 56 ] [ 57 ]}生物地球化学的および生態学的に、珪藻類は現代の海洋生態系で最も重要な珪化生物であり、放散虫類（ポリシスチン類とフェオダリア類のリザリア類）、珪質鞭毛虫類（ディクティオコ藻類とクリソ藻類のストラメノパイル類）、および海綿動物も重要な役割を果たしている。対照的に、陸上生態系における主要な珪化生物は陸上植物（胚植物）が主な珪化グループであり、その他の珪化グループ（例えば、有殻アメーバ）はマイナーな役割しか果たしていない。^{[ 58 ]}

概して、生体鉱物構造は、生体鉱物生産のエネルギーコストが同等の有機構造の生産コストよりも低い場合に進化し、多様化する。^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}ケイ酸からシリカ構造を形成するエネルギーコストは、同じ体積を有機構造から形成するエネルギーコストよりもはるかに低い（リグニンの約20分の1、セルロースなどの多糖類の10分の1 ）。^{[ 62 ]}生体由来シリカの構造モデルに基づいて、^{[ 63 ]} Lobelら（1996）は、生化学的モデリングにより、シリカの核生成と成長のための低エネルギー反応経路を特定した。^{[ 64 ]}生体鉱物構造内の有機成分と無機成分の組み合わせは、有機または無機のみの材料と比較して、特性の向上をもたらすことが多い。生物起源シリカに関しては、これにより、既知の生物材料の中で単位密度あたりの強度が最も高い珪藻殻^{[ 65 ] [ 66 ]}や、純粋なシリカでできた同等の構造よりも何倍も柔軟な海綿骨片^{[ 67 ] [ 68 ]}など、はるかに強い構造が生成される可能性がある。その結果、生物起源シリカ構造は、支持^{[ 69 ]}、摂食^{[ 70 ]} 、捕食防御^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}、嚢胞壁の構成要素としての環境保護^{[ 55 ]}に利用されている。生物起源シリカは、植物^{[ 74 ]}、珪藻^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}、海綿^{[ 78 ]}、軟体動物など、多様な生物における光透過と変調に有用な光学特性も持っている。^{[ 79 ]また、カタツムリ[ 80 ]}や植物^{[ 81 ]}では、ケイ化が解毒反応として利用されているという証拠もあり、バイオシリカは炭酸脱水酵素の酵素活性に対するpH緩衝剤としても機能している可能性が示唆されている。光合成のための無機炭素の獲得を助ける。^{[ 82 ] [ 58 ]}

• 
  真核生物における生体鉱化作用の多様性^{[ 58 ]}

  この図に示されている系統樹は、Adl et al. (2012) ^{[ 83 ]}に基づいており、主要な真核生物のスーパーグループがボックスで示されています。分類群名の横にある文字は、生体鉱物化の存在を示し、丸で囲まれた文字は、その生体鉱物の顕著で広範な使用を示しています。S、シリカ。C、炭酸カルシウム。P、リン酸カルシウム。I、鉄（磁鉄鉱/針鉄鉱）。X、シュウ酸カルシウム。SO ₄、硫酸塩（カルシウム/バリウム/ストロンチウム）。 ？は報告の不確実性を示します。^{[ 84 ] [ 85 ] [ 25 ] [ 52 ] [ 49 ] [ 86 ]}

生物によっては生物鉱化作用を行うものもあれば行わないものもあるのはなぜか、また、ケイ素は地殻の28%を占めるほど豊富であるにもかかわらず、ケイ素以外の生物鉱物がなぜこれほど多様なのかなど、未解決の問題がいくつかある。^{[ 58 ]}これらの疑問への答えは、生物鉱化作用と地球化学の進化的な相互作用、そしてこれらのダイナミクスから生じた競争的相互作用にある。根本的に、生物がシリカを生成するかどうかは、シリカ生成生物自身と非シリカ生成生物（他の生物鉱物を利用する生物と非鉱化生物の両方）との間の進化的なトレードオフと競争に関係している。植物プランクトンにおける資源競争の数理モデルと制御実験は、定義された培地における栄養背景に基づいて、異なる藻類種が優勢になることを示してきた。これらは生態学の基礎研究の一部である。^{[ 87 ] [ 88 ]}しかし、海洋生態系における複雑な生物的および非生物的相互作用の中で繁栄する生物の多様性は、このような最小限のモデルや実験設計にとって課題であり、それらのパラメータ化と可能な組み合わせは、それぞれ、それらに基づいて構築できる解釈を制限します。^{[ 58 ]}

生物鉱化作用の最初の証拠は約7 億 5000 万年前に遡り^{[ 89 ] [ 90 ]}、海綿動物は6 億 3000万年前に方解石の骨格を形成した可能性がある^{[ 91 ]}。しかし、ほとんどの系統では、生物鉱化作用はカンブリア紀またはオルドビス紀に初めて起こった^{[ 92 ]}。生物は、生物鉱化作用を受けた時点で水柱内でより安定していた炭酸カルシウムの形態を使用し^{[ 93 ]}、その後の生物史ではその形態を維持した^{[ 94 ]} (ただし、より詳細な分析については^{[ 95 ]}を参照)。安定性は海水の Ca/Mg 比に依存し、これは主に海底拡大の速度によって制御されていると考えられているが、大気中のCO ₂濃度も役割を果たしている可能性がある^{[ 93 ] 。} 

生体鉱物化は複数回独立して進化し^{[ 96 ]}、ほとんどの動物系統はカンブリア紀に初めて生体鉱物化成分を発現した^{[ 97 ]} 。多くの同じプロセスが無関係な系統で使用されていることから、生体鉱物化機構は、生物内で他の目的ですでに使用されている既存の「既製品」のコンポーネントから組み立てられたことが示唆される^{[ 25 ]} 。生体鉱物化を促進する生体機構は、シグナル伝達物質、阻害物質、転写因子などを含む複雑なものであるが、この「ツールキット」の多くの要素は、サンゴ、軟体動物、脊椎動物など多様な門の間で共有されている^{[ 98 ]}。共有されるコンポーネントは、細胞が鉱物の生成に使用されることを指定するなど、かなり基本的なタスクを実行する傾向がある一方、生成される結晶の正確な配列や構造など、生体鉱物化プロセスの後半で発生するより微調整された側面を制御する遺伝子は、異なる系統で独自に進化する傾向がある。^{[ 13 ] [ 99 ]}これは、先カンブリア時代の生物が同じ元素を使用していたものの、目的は異なっていたことを示唆している。おそらく、過飽和状態の原生代の海洋から炭酸カルシウムが意図せず沈殿するのを避けるためであったと考えられる。^{[ 98 ]}ほとんどの動物系統で鉱化作用を誘発する粘液の形態は、祖先状態ではそのような抗石灰化作用を果たしていたようである。 ^{[ 100 ]}さらに、もともと細胞内のカルシウム濃度を維持するのに関与していた特定のタンパク質^{[ 101 ]}はすべての動物で相同であり、動物系統の分岐後に生体鉱化作用に転用されたようである。^{[ 102 ]}ガラキシンは、遺伝子が祖先とは異なる目的から転用されて生体鉱化作用を制御するようになった可能性のある例の1つであり、この場合、三畳紀のイシサンゴ類でこの目的に「切り替えられた」 。その役割は、軟体動物の無関係なパーリン遺伝子の役割と機能的に同一であると思われる。^{[ 103 ]}炭酸脱水酵素は、海綿動物を含む動物界全体で鉱化作用に広く関与しており、祖先的な役割を示唆している。^{[ 104 ]}生物鉱化作用の経路は、数回進化して停滞した稀な形質どころか、実際には何度も進化しており、今日でも急速に進化し続けています。単一の属内であっても、単一の遺伝子ファミリー内で大きな変異を検出することが可能です。^{[ 99 ]}

生体鉱化経路の相同性は、軟体動物の貝殻の真珠層を人間の歯に移植した際、免疫反応を起こすことなく、軟体動物の真珠層が宿主の骨基質に組み込まれたという注目すべき実験によって強調されている。これは、本来の生体鉱化経路の転用を示唆している。腕足動物と軟体動物の生体鉱化能力も相同であることが実証されており、保存された遺伝子群に基づいている。^{[ 105 ]}

20億年前に遡る最も古い生体鉱化作用の例は、一部の細菌やヒザラガイの歯、脊椎動物の脳に見られる磁鉄鉱 の沈着です。すべての左右相称動物の共通祖先で磁気感覚の役割を果たしていたこの経路が、カンブリア紀に複製され、改変されてカルシウムを基盤とする生体鉱化作用の経路の基礎を形成した可能性があります。^{[ 106 ]}鉄は磁鉄鉱で覆われたヒザラガイの歯の近くに蓄えられ、歯が摩耗するにつれて再生されます。磁鉄鉱の沈着過程と脊椎動物のエナメル質の沈着には顕著な類似性があるだけでなく、一部の脊椎動物は歯の近くに同様の鉄貯蔵施設さえ持っています。^{[ 107 ]}

ナノスケール材料の合成に対する従来のアプローチのほとんどはエネルギー効率が悪く、厳しい条件（例えば、高温、高圧、またはpH）が必要であり、しばしば有毒な副生成物を生成します。さらに、生成される量は少なく、凝集を制御するのが難しいため、結果として得られる材料は通常再現性がありません。^{[ 108 ]}対照的に、生物によって生成される材料は、通常、類似の相組成を持つ合成的に製造された材料の特性を上回ります。生物材料は、穏やかな条件下で水環境中で高分子を使用して組み立てられます。有機高分子は、原材料を集めて輸送し、これらの基質を一貫性と均一性をもって短距離および長距離秩序のある複合体に組み立てます。^{[ 109 ] [ 110 ]}

バイオミメティクスの目的は、アパタイトなどの鉱物を生成する自然の方法を模倣することです。多くの人工結晶は高温と強力な化学溶液を必要としますが、生物は長い間、常温で精巧な鉱物構造を形成することができました。多くの場合、鉱物相は純粋ではなく、有機部分（多くの場合タンパク質）を含む複合体として作られ、この有機部分は生体鉱化に関与し、それを制御します。これらの複合体は、微小環境が生体鉱化を制御するため、純粋な鉱物と同じくらい硬いだけでなく、より強靭であることがよくあります。^{[ 109 ] [ 110 ]}

鉱物の地質学的定義では、通常、生物にのみ存在する化合物は除外されます。しかし、一部の鉱物は生物起源（方解石など）であったり、化学的な意味での有機化合物（メリトなど）であったりします。さらに、生物は岩石にも存在する無機鉱物（ヒドロキシアパタイトなど）を合成することもよくあります。

国際鉱物学協会（IMA）は、鉱物種の定義と命名法に関する一般的に認められた標準機関です。2020年12月現在 IMAは、提案または伝統的な5,862種のうち、5,650種を公式鉱物種として認めている^{[ 124 ] 。 [ 125 ]}

IMAが生物起源の結晶性物質を除外するという決定は、地質学者や鉱物学者の間で議論の的となっている。例えば、ローウェンスタム（1981）は「生物は多様な鉱物を形成する能力があり、その中には生物圏で無機的に形成できないものもある」と述べている。^{[ 126 ]}

スキナー（2005）は、すべての固体を潜在的な鉱物とみなし、生物の代謝活動によって生成される生体鉱物を鉱物界に含めている。スキナーは、鉱物の従来の定義を拡張し、「生物地球化学的プロセスによって形成された、非晶質または結晶質の元素または化合物」を鉱物として分類した。^{[ 127 ]}

高解像度遺伝学とX線吸収分光法の最近の進歩により、微生物と鉱物の間の生物地球化学的関係に関する新たな知見が得られ、この問題に新たな光を当てる可能性がある。 ^{[ 128 ] [ 127 ]}例えば、IMAが委託した「環境鉱物学および地球化学に関するワーキンググループ」は、水圏、大気圏、生物圏の鉱物を扱っている。^{[ 129 ]}このグループの範囲には、地球上のほぼすべての岩石、土壌、粒子表面に存在する鉱物形成微生物が含まれており、その深さは少なくとも海底から1,600メートル、成層圏の70キロメートル（おそらく中間圏まで）に及ぶ。^{[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]}

生物地球化学的サイクルは、数十億年にわたって鉱物の形成に貢献してきました。微生物は溶液から金属を沈殿させ、鉱床の形成に貢献することができます。また、鉱物の溶解を触媒することもできます。^{[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]}

国際鉱物学協会のリストに掲載される以前に、60種類以上のバイオミネラルが発見され、命名され、発表されていました。^{[ 136 ]これらの鉱物（ローウェンスタム（1981） [ 126 ]}に表にまとめられたサブセット）は、スキナー（2005）の定義によれば、真の鉱物とみなされています。^{[ 127 ]}これらのバイオミネラルは国際鉱物学協会の公式鉱物名リストには掲載されていませんが、^{[ 137 ]}これらのバイオミネラルの代表例の多くは、ダナ分類体系に記載されている78の鉱物クラスに分布しています。^{[ 127 ]}

スキナー (2005) の鉱物の定義では、鉱物は結晶質または非晶質であると述べることで、この問題を考慮しています。^{[ 127 ]}生体鉱物は最も一般的な鉱物の形態ではありませんが、^{[ 138 ]}鉱物を適切に構成するものの限界を定義するのに役立ちます。ニッケル (1995) の正式な定義では、物質を鉱物として定義する鍵として結晶性が明示的に言及されています。^{[ 128 ]} 2011 年の論文では、アルミニウム-鉄-銅合金である正二十面体晶を鉱物と定義しました。正二十面体晶は、その独特な自然の正二十面体対称性にちなんで名付けられ、準結晶です。真の結晶とは異なり、準結晶は秩序がありますが周期的ではありません。^{[ 139 ] [ 140 ]}

生物起源鉱物の例としては、次のものがあります。^{[ 141 ]}

• 骨や歯に含まれるアパタイト
• アラゴナイト、方解石、蛍石は、脊椎動物の前庭系（内耳の一部）に存在する。
• トラバーチン中のアラゴナイトと方解石、および藻類の作用によって堆積した生物起源シリカ（珪質シンター、オパール）
• ゲータイトはカサガイの歯の中に繊維状で発見される。
• ミトコンドリアによって形成されるヒドロキシアパタイト
• 磁性細菌によって形成された磁鉄鉱とグレイグ石
• シュウ酸塩と炭酸カルシウムのラフィド、シリカ体、一部の植物中の硫酸ストロンチウムと硫酸バリウム^{[ 142 ]}
• 硫酸還元細菌によって堆積した堆積岩中の黄鉄鉱と白鉄鉱
• 石英は、化石燃料（ガス、石油、石炭）に対する細菌の作用によって形成される。

生体鉱物は地球外生命の重要な指標となり得るため、火星における過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性がある。さらに、生体鉱物と関連していることが多い有機成分（バイオシグネチャー）は、生命前段階および生命段階の両方の反応において重要な役割を果たすと考えられている。^{[ 143 ]}

2014 年 1 月 24 日、NASA は、火星探査車キュリオシティとオポチュニティ による現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、化学無機独立栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境(古代の河川や湖に関連する平原)を含む古代の水など、古代の生命の証拠を探す予定であると報告した。^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]}火星における居住可能性、タフォノミー(化石に関連する)、および有機炭素の証拠の探索は、現在NASA の主要な目標となっている。^{[ 144 ] [ 145 ]}