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| シロイヌナズナ | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド |
| 注文： | アブラナ科 |
| 家族： | アブラナ科 |
| 属: | アラビドプシス |
| 種： | シロイヌナズナ
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| 二名法名 | |
| シロイヌナズナ | |
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シロイヌナズナの分布範囲。
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| 同義語[1] | |
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アラビス・タリアナ | |
シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）、タレクレス、マウスイヤークレス、またはアラビドプシスは、ユーラシアとアフリカ原産のアブラナ科（ Brassicaceae ）の小さな植物です。 [2] [3] [4] [5] [6] [7]道路の路肩や荒れた土地によく見られ、一般的に雑草とみなされています。
比較的短いライフサイクルを持つ冬季一年草であるA. thalianaは、植物生物学および遺伝学における人気のモデル生物です。複雑な多細胞真核生物としては、A. thalianaのゲノムは約135メガベースペアと比較的小さいです。[8]ゲノム配列が決定された最初の植物であり、花の発達や光感知など、多くの植物形質の分子生物学を理解するための重要なツールです。[9]
説明
シロイヌナズナは一年生（稀に二年生）植物で、通常高さ20～25cmに成長する。[6]葉は植物の基部でロゼット状になり、花茎にも少数の葉がつく。根生葉は緑色からわずかに紫がかった色で、長さ1.5～5cm、幅2～10mm、縁は全縁または粗い鋸歯状である。茎葉はより小さく、柄がなく、通常全縁である。葉は毛状突起と呼ばれる小さな単細胞の毛で覆われている。花は直径3mmで散房花序に並び、その構造は典型的なアブラナ科である。果実は長さ5～20mmの長角果で、20～30個の種子を含む。[10] [11] [12] [13]根の構造は単純で、1本の主根が垂直に下向きに成長し、後に小さな側根を形成する。これらの根はバチルス・メガテリウムなどの根圏細菌と相互作用する。[14]
A. thaliana は6週間でライフサイクル全体を完了することができます。花を咲かせる中央の茎は約3週間後に成長し、花は自然に自家受粉します。研究室では、A. thaliana はペトリ皿、鉢、または水耕栽培、蛍光灯の下、または温室で栽培できます。[15]
分類
この植物は、1577年にドイツのテューリンゲン州ノルトハウゼンの医師ヨハネス・タール（1542年 - 1583年）によってハルツ山地で初めて記載され、 Pilosella siliquosaと名付けられました。1753年、カール・リンネはタールに敬意を表してこの植物をArabis thalianaと改名しました。1842年、ドイツの植物学者グスタフ・ハインホルトは、新属Arabidopsisを立て、この植物をその属に入れました。属名のArabidopsisは、ギリシャ語の「アラビドプシスに似た」という意味の「アラビス」（リンネが最初にこの植物を入れた属） に由来しています。
A. thalianaの自然近交系は、その自然分布域および外来分布域の全域から数千種収集されている。[16]これらの系統は、かなりの遺伝的および表現型の変異を示しており、この種がさまざまな環境に適応する過程を研究するのに利用できる。[16]
分布と生息地
A. thalianaはヨーロッパ、アジア、アフリカ原産で、その地理的分布は地中海からスカンジナビア、スペインからギリシャまで連続している。[17]また、アフリカ、おそらく南アフリカの熱帯高山生態系にも自生していると思われる。[18] [19]世界中に導入され帰化しており、[20] 17世紀頃には北米にも導入された。[21]
A. thalianaは容易に成長し、岩、砂、石灰質の土壌でよく先駆的に生育します。農地、道路脇、鉄道線路、空き地、その他の撹乱された生息地に広く分布しているため、一般的には雑草と見なされていますが、[20] [22]競争力が限られており、サイズが小さいため、有害雑草には分類されていません。[23]ほとんどのアブラナ科の種と同様に、A. thalianaはサラダや調理して人間が食べることができますが、春野菜として広く使用されているわけではありません。[24]
モデル生物としての使用
植物学者や生物学者は1900年代初頭にA. thalianaの研究を始め、突然変異体の最初の体系的な記述は1945年頃に行われました。 [25] A. thalianaは現在、遺伝学、進化、集団遺伝学、植物の発達など、植物科学の研究に広く使用されています。 [26] [27] [28] A. thalianaという植物は農業にとって直接的な意味合いはほとんどありませんが、モデル生物としてのA. thalianaは顕花植物の遺伝学、細胞生物学、分子生物学の理解に革命をもたらしました。
A. thalianaにおける最初の突然変異体は、1873年にAlexander Braunによって記録され、二重花表現型を記述しました（突然変異した遺伝子はおそらくAgamousであり、1990年にクローン化され特徴付けられました）。[29] しかし、1907年に染色体番号を発表したFriedrich Laibach は、1943年までA. thaliana をモデル生物として提案しませんでした。 [30]彼の学生である Erna Reinholz は、1945年にA. thalianaに関する論文を発表し、 X線突然変異誘発法を使用して生成したA. thaliana突然変異体の最初のコレクションについて説明しました。Laibach は、多数のアクセッション（しばしば「エコタイプ」と呼ばれる）を収集することにより、A. thaliana研究への重要な貢献を続けました。アルバート・クランツの協力により、これらは世界中から 集められたA. thalianaの自然種 750 種からなる大規模なコレクションにまとめられました。
1950年代から1960年代にかけて、ジョン・ラングリッジとジョージ・レデイは、A. thalianaを生物学実験に有用な生物として確立する上で重要な役割を果たしました。レデイは、科学界にこのモデルを紹介する上で役立ついくつかの学術レビューを執筆しました。A . thaliana研究コミュニティの始まりは、1964年に設立されたArabidopsis Information Service [31]と呼ばれるニュースレターにまで遡ります。最初の国際シロイヌナズナ会議は、1965年にドイツのゲッティンゲンで開催されました。
1980年代には、A. thalianaが世界中の植物研究室で広く使われるようになりました。トウモロコシ、ペチュニア、タバコなど、候補植物の1つでした。[30]ペチュニアとタバコは当時の技術で簡単に形質転換できるため魅力的であり、トウモロコシは植物生物学の確立された遺伝モデルでした。モデル植物としてのA. thalianaにとって画期的な年は1986年で、T-DNAを介した形質転換と最初のクローン化された A. thaliana遺伝子が記述されました。[32] [33]
ゲノミクス
核ゲノム
シロイヌナズナはゲノムサイズが小さく、二倍体であるため、遺伝子マッピングや配列決定に有用である。シロイヌナズナのゲノムは約 157 メガベースペア[36]で 5 本の染色体を持ち、植物の中で最も小さい部類に入る。[8]長い間、シロイヌナズナはすべての顕花植物の中で最も小さいゲノムを持つと考えられてきたが[37] 、現在ではその称号はシソ目ゲンリセア属の植物に属すると考えられており、食虫植物のゲンリセア・チューベローサのゲノムサイズは約 61 Mbp である。 [38]これは、2000 年にシロイヌナズナゲノムイニシアチブによって配列決定が完了した、初めて配列決定された植物ゲノムである。[39]シロイヌナズナのゲノムの最新バージョンは、シロイヌナズナ情報リソースによって管理されている。[40]
ゲノムには約27,600のタンパク質コード遺伝子と約6,500の非コード遺伝子がコードされています。[41]しかし、Uniprotデータベースには、アラビドプシス参照プロテオームに39,342のタンパク質が記載されています。[42] 27,600のタンパク質コード遺伝子のうち、25,402（91.8%）には現在「意味のある」製品名が付けられていますが、[43]これらのタンパク質の大部分は十分に理解されておらず、一般的な用語でしか知られていない可能性があります（たとえば、「特異性が知られていないDNA結合タンパク質」など）。Uniprotは、参照プロテオームの一部として3,000を超えるタンパク質を「未特徴付け」としてリストしています。
葉緑体ゲノム
A. thalianaのプラストームは154,478塩基対の長さのDNA分子であり[34] 、これはほとんどの顕花植物に見られる典型的なサイズである（配列決定されたプラストームのリストを参照）。プラストームは、小サブユニットリボソームタンパク質（rps、黄色：図を参照）、大サブユニットリボソームタンパク質（rpl、オレンジ）、仮想葉緑体オープンリーディングフレームタンパク質（ycf、レモン）、光合成反応（緑）またはその他の機能（赤）に関与するタンパク質、リボソームRNA（rrn、青）、および転移RNA（trn、黒）をコードする136個の遺伝子から構成される。[35]
ミトコンドリアゲノム
A. thalianaのミトコンドリアゲノムは367,808塩基対の長さで、57個の遺伝子を含んでいます。[44]シロイヌナズナのミトコンドリアゲノムには多くの繰り返し領域があります。最大の繰り返しは定期的に再結合し、ゲノムを異性化します。[45]ほとんどの植物ミトコンドリアゲノムと同様に、シロイヌナズナのミトコンドリアゲノムは、生体内では重なり合った分岐分子と線状分子の複雑な配置として存在します。[46]
遺伝学
A. thalianaの遺伝子形質転換は、植物ゲノムにDNA を移すためにAgrobacterium tumefaciens を使用するという、日常的な方法です。「フローラル ディップ」と呼ばれる現在のプロトコルでは、目的のプラスミドを持つAgrobacteriumと洗剤を含む溶液に花を浸すだけです。 [47] [48]この方法では、組織培養や植物の再生 が不要になります。
A. thalianaの遺伝子ノックアウトコレクションは、ハイスループット形質転換の利用可能性とゲノミクスリソースへの資金提供によって可能になった植物生物学のユニークなリソースです。300,000を超える独立したトランスジェニックラインのT-DNA挿入部位が決定されており、その情報と種子はオンラインT-DNAデータベースからアクセスできます。[49]これらのコレクションを通じて、 A. thalianaのほとんどの遺伝子の挿入変異体が利用可能です。
A. thalianaの特性評価された系統と突然変異系統は、室内研究の実験材料として用いられる。最も一般的に用いられる背景系統は、L er (Landsberg erecta ) と Col (Columbia) である。[50]科学文献であまり引用されていない他の背景系統には、Ws (Wassilewskija)、C24、Cvi (Cape Verde Islands)、Nossen などがある (例えば[51]を参照)。Col-0、Col-1 などと名付けられた近縁系統のセットが得られ、特性評価されている。一般に、突然変異系統はストック センターを通じて利用可能であり、その中で最もよく知られているのは、米国オハイオ州のノッティンガム アラビドプシス ストック センター - NASC [50]とアラビドプシス バイオロジカル リソース センター - ABRC である。[52] Col-0 系統は、Laibach から受け取った「Landsberg」と名付けられた (非照射の) 種子集団から Rédei によって選択された。[53]コロンビア（レデイの以前の所属機関であるミズーリ大学コロンビア校の所在地にちなんで名付けられた）は、アラビドプシスゲノムイニシアチブで配列された参照系統である。Later（Landsberg erecta）系統は、レデイがX線で突然変異させたLandsberg集団から（その背の低さから）選択された。L er突然変異体のコレクションはこの最初の系統から派生したものであるため、L er -0はLa-0、La-1などと指定されたLandsberg系統とは一致しない 。
毛状突起の形成はGLABROUS1タンパク質によって開始される。対応する遺伝子のノックアウトは無毛植物につながる。この表現型はすでに遺伝子編集実験で使用されており、CRISPR / Cas9などの遺伝子編集方法を改善するための植物研究の視覚マーカーとして興味深いかもしれない。[54] [55]
非メンデル遺伝論争
2005年、パデュー大学の科学者は、 A. thalianaがこれまで知られていたDNA修復機構とは異なる機構を持ち、異常な遺伝パターンを生み出すと提唱したが、観察された現象（HOTHEAD遺伝子の変異コピーが野生型の状態に戻る）は、変異体が器官融合により交雑の増加を示したため、後に人為的なものである可能性が示唆された。[56] [57] [58]
ライフサイクル
植物の小型化とライフサイクルの短さも研究に有利です。春に短命な植物として特化しているため、発芽から成熟種子まで約 6 週間かかる実験系統がいくつか発見されています。植物が小型であるため、狭いスペースでの栽培に便利で、多くの種子を生成します。さらに、この植物の自殖性は遺伝子実験に役立ちます。また、1 株で数千の種子を生成することができるため、上記の各基準により、A. thaliana は遺伝子モデル生物として高く評価されています。
細胞生物学
アラビドプシスは、植物におけるSNAREの研究のモデルとしてよく利用されています。このことから、SNAREが小胞輸送に深く関与していることがわかります。Zhengらは1999年に、アラビドプシスのSNAREを発見しました。AtVTI1aはおそらくゴルジ体-液胞輸送に必須である。これはまだ未解決の分野であり、輸送における植物SNAREの役割は十分に研究されていない。 [59]
DNA修復
植物のDNAは紫外線に対して脆弱であり、DNA修復機構は紫外線によるゲノム損傷を回避または修復するために進化してきた。Kaiserら[60]は、A. thalianaにおいて紫外線によって誘導されるシクロブタンピリミジン二量体（CPD）は、CPDフォトリアーゼの発現によって修復できることを示した。
月のレゴリスでの発芽
2022年5月12日、NASAはシロイヌナズナの標本が月のレゴリスのサンプルで発芽し、成長することに成功したと発表した。植物は発芽して苗に育ったが、対照群として火山灰で育った標本ほど丈夫ではなかった。ただし、実験ではサンプルが採取された場所に基づいてレゴリスで育った植物に多少のばらつきがあることも判明し、アポロ12号と17号で採取されたレゴリスで育ったシロイヌナズナは、アポロ11号で採取されたサンプルで育ったものよりも丈夫だった。[61]
発達
花の発達
A. thaliana は花の発達のモデルとして広く研究されてきました。発達中の花には、萼片、花弁、雄しべ、心皮（後に雌しべとなる）という 4 つの基本器官があります。これらの器官は一連の輪生状に配置されており、外側の輪生に 4 枚の萼片、その内側に 4 枚の花弁、6 枚の雄しべ、中央の心皮領域が続きます。A . thalianaのホメオティック突然変異は、ある器官が別の器官に変化することにつながります。たとえば、無花果突然変異の場合、雄しべが花弁になり、心皮が新しい花に置き換わり、萼片、花弁、花弁のパターンが再帰的に繰り返されます。
ホメオティック突然変異の観察から、E. コーエンとE. マイヤーウィッツによる花の発達のABCモデルが策定されました。[62]このモデルによると、花器官アイデンティティ遺伝子は、クラスA遺伝子（萼片と花弁に影響）、クラスB遺伝子（花弁と雄しべに影響）、クラスC遺伝子（雄しべと心皮に影響）の3つのクラスに分類されます。これらの遺伝子は、発達中にそれぞれの領域で組織の指定を引き起こすために組み合わされる転写因子をコードしています。このモデルは、 A. thalianaの花の研究を通じて開発されましたが、他の顕花植物にも一般的に適用できます。
葉の発達
A. thalianaの研究は、特に双子葉植物の葉の形態形成の遺伝学に関してかなりの知見をもたらしました。 [63] [64]理解の多くは、葉の発達における突然変異体の解析から得られました。その一部は1960年代に特定されていましたが、1990年代半ばまで遺伝学的および分子学的手法による解析は行われていませんでした。A . thalianaの葉は比較的単純で安定しているため、葉の発達の研究に適しています。
A. thalianaを用いて、葉の形状発達の遺伝学がより明確になり、葉原基の形成、背腹性の確立、および辺縁分裂組織の発達という3つの段階に細分化されました。葉原基は、クラス I KNOXファミリーの遺伝子とタンパク質( SHOOT APICAL MERISTEMLESSなど) の抑制によって形成されます。これらのクラス I KNOX タンパク質は、葉原基でのジベレリン生合成を直接抑制します。葉原基でのこれらのクラス I KNOX遺伝子の抑制には、多くの遺伝因子が関与していることがわかりました( ASYMMETRIC LEAVES1、 BLADE-ON-PETIOLE1、SAWTOOTH1など)。したがって、この抑制により、ジベレリンのレベルが上昇し、葉原基が成長を開始します。
葉の背腹性の確立は、葉の背側（向軸側）表面が腹側（背軸側）表面と異なるため重要である。 [65]
顕微鏡検査
A. thalianaは光学顕微鏡分析に適しています。若い苗は全体的に、特に根は比較的半透明です。このため、苗のサイズが小さいため、蛍光顕微鏡と共焦点レーザー走査顕微鏡の両方を使用して生細胞をイメージングできます。[66]苗を水中または培地に湿式マウントすると、植物を非侵襲的にイメージングできるため、固定や切片作成の必要がなくなり、タイムラプス測定が可能になります。[67]蛍光タンパク質構造は、形質転換によって導入できます。各細胞の発達段階は、植物内の位置から、または蛍光タンパク質 マーカーを使用して推測できるため、詳細な発達分析が可能になります。
生理
光感知、光放出、概日リズム生物学
光受容体フィトクロムA、B、C、D、E は赤色光に基づく光屈性反応を媒介する。これらの受容体の機能を理解することで、植物生物学者は植物の光周性、発芽、脱黄化、日陰回避を制御するシグナル伝達カスケードを理解することができる。遺伝子FCA、[68] fy、[68] fpa、[68] LUMINIDEPENDENS ( ld )、[68] fly、[68] fve [68]およびFLOWERING LOCUS C ( FLC ) [69] [70]は開花と春化の光周期誘発に関与している。具体的には、Lee ら (1994) はld がホメオドメインを生成することを発見し、Blazquez ら (2001) はfve がWD40 リピートを生成することを発見した。[68]
UVR8タンパク質はUV-B光を検出し、DNA を損傷するこの波長に対する反応を媒介します。
A. thaliana は、光屈性、葉緑体の配列、気孔の開口、その他の青色光に影響されるプロセスの遺伝的基礎の研究に広く利用されました。 [71]これらの形質は青色光に反応し、フォトトロピン光受容体によって感知されます。シロイヌナズナは、別の青色光受容体であるクリプトクロムの機能を理解する上でも重要であり、クリプトクロムは植物の概日リズムを制御するための光同調に特に重要です。[72]暗闇の開始が異常に早い場合、A. thaliana は分裂を効果的に必要とする量だけデンプンの代謝を減らします。[73]
光に対する反応は、これまで光に対してほとんど無反応であると考えられていた根にも見られた。A . thalianaの根の器官の重力屈性反応は、その主な屈性反応であるが、変異原で処理され、重力屈性作用がないことを選択して選抜された標本は、青色光または白色光に対して負の光屈性反応を示し、赤色光に対しては正の反応を示し、根は正の光屈性も示すことを示した。[74]
2000年、ライス大学のジャネット・ブラーム博士は、遺伝子操作により、触れると暗闇で光るシロイヌナズナを開発した。その効果は超高感度カメラで確認できた。 [75] [より詳しい情報源が必要]
Glowing Plant プロジェクトを含む複数の取り組みでは、 A. thaliana を使用して植物の発光強度を商業的に実行可能なレベルまで高めること を目指してきました。
触覚形態形成（タッチレスポンス）
1990年、ジャネット・ブラームとロナルド・W・デイビスは、シロイヌナズナが風、雨、接触に反応して触角形態形成を示すことを突き止めた。 [76]シロイヌナズナの4つ以上の接触誘導遺伝子が、そのような刺激によって制御されることが判明した。[76] 2002年、マッシモ・ピグリッチは、シロイヌナズナが風への持続的な曝露に反応して異なる分岐パターンを発達させ、表現型の可塑性を示すことを発見した。[77]
月面で
2019年1月2日、中国の嫦娥4号着陸船はシロイヌナズナを月面に持ち込んだ。[78]着陸船内の小さなミクロコスモス「缶」には、シロイヌナズナ、ジャガイモの種子、カイコの卵が入っていた。植物はカイコに酸素を与え、カイコは排泄物を通して植物に必要な二酸化炭素と栄養素を供給するため、[79]研究者らは植物が光合成をうまく行い、月の環境で成長し開花するかどうかを評価する予定である。[78]
二次代謝物
タリアニンはシロイヌナズナの根のトリテルペンである。 [80] Potterら（ 2018）は、合成は細胞特異的転写因子（TF）とクロマチンのアクセシビリティという少なくとも2つの要素の組み合わせによって誘導されることを。 [80]
植物と病原体の相互作用
植物がどのようにして耐性を獲得するかを理解することは、世界の食糧生産と農業産業を守るために重要です。植物と細菌、真菌、卵菌、ウイルス、線虫病原体との相互作用をよりよく理解するために、多くのモデルシステムが開発されてきました。A . thaliana は、植物病理学のサブ分野、つまり植物と病原体との相互作用を研究するための強力なツールとなっています。
PAMP 誘発免疫の概略図: FLS2 によるフラジェリンの認識 (左上); RIN4 を介して RPS2 による avrRpt2 の認識によって描かれたエフェクター誘発免疫 (右上); A. thaliana の葉におけるカロース沈着の顕微鏡写真 (左下); 上は過敏反応 (HR) がない場合の例、下はA. thaliana の葉における HR (右下)
シロイヌナズナ
の根に自然に形成された微生物群
根に形成された複雑な微生物ネットワークを示す、天然のA. thaliana集団の根表面の走査型電子顕微鏡写真。a) 多数の根毛を持つA. thaliana の根 (主根)の概要、b) バイオフィルムを形成する細菌、c) 根の表面を囲む真菌または卵菌の菌糸、d) 胞子と原生生物に密に覆われた主根、e、f) おそらく珪藻綱に属する原生生物、g) 細菌および細菌糸状体、h、i) 多様な形状と形態学的特徴を示すさまざまな細菌個体[81]の根に自然に形成された微生物群
A. thalianaの使用は、植物がどのように植物病害抵抗性を示すかについての知識の進歩において多くの飛躍的進歩をもたらしました。ほとんどの植物がほとんどの病原体に対して抵抗性である理由は、非宿主抵抗性によるものです。すべての病原体がすべての植物に感染するわけではありません。A . thaliana が非宿主抵抗性の原因遺伝子の特定に使用された例としては、イネ科植物のうどんこ病の原因菌であるBlumeria graminisがあります。A . thaliana の変異体は、変異原 エチルメタンスルホン酸を使用して開発され、 B. graminisによる感染が増加する変異体を特定するためにスクリーニングされました。[82] [83] [84]感染率の高い変異体は、 B. graminisがA. thalianaに侵入して病気のプロセスを開始する能力があるため、PEN変異体と呼ばれます。PEN遺伝子は後にB. graminisに対する非宿主抵抗性の原因遺伝子を特定するためにマッピングされました。
一般的に、植物が病原体または非病原性微生物にさらされると、植物が病原体関連分子パターン（PAMP）として知られる保存されたモチーフを検出するため、PAMP誘発免疫（PTI）と呼ばれる初期反応が発生します。[85]これらのPAMPは、植物細胞表面のパターン認識受容体（PRR）として知られる宿主の特殊な受容体によって検出されます。
A. thalianaで最も特徴づけられている PRR はFLS2 (Flagellin-Sensing2) であり、これは細菌のフラジェリン[86] [87]と、FLS2 が認識する 22 個のアミノ酸からなるリガンドflg22を認識します。FLS2 の発見は、flg22 を検出できないA. thaliana のエコタイプ Ws-0の特定によって促進され、FLS2 をコードする遺伝子の特定につながりました。FLS2は、 1995 年に分離された最初の PRR であるイネ XA21 と驚くほど類似しています。[要出典] Molinier ら (2006) が実証したように、フラジェリンとUV-C はどちらもA. thalianaで相同組み換えを増加させるのと同様に作用します。この体細胞効果を超えて、彼らはこれが植物の次の世代にまで及ぶことを発見しました。[88]
2つ目のPRRであるEF-Tu受容体（EFR）は、A. thalianaで同定され、細菌のEF-Tuタンパク質、タンパク質合成に使用される原核生物の伸長因子、および実験室で使用されるリガンドelf18を認識します。[89]アグロバクテリウムが宿主植物に遺伝子を移す自然のプロセスを利用する技術であるアグロバクテリウム媒介形質転換を使用して、EFR遺伝子はEF-Tuを認識しないタバコ植物であるニコチアナベンサミアナに形質転換され、細菌EF-Tuの認識が可能になり[90]、 EFRがEF-Tuの受容体であることが確認されました。
FLS2とEFRはどちらも同様のシグナル伝達経路を使用してPTIを開始します。A . thalianaはこれらの経路を解析して免疫応答の調節をより深く理解するのに役立っており、最も注目すべきはミトゲン活性化タンパク質キナーゼ（MAPキナーゼ）カスケードです。PTIの下流の応答には、カロース沈着、酸化バースト、防御関連遺伝子の転写が含まれます。 [91]
PTI は非特異的に病原体と戦うことができる。植物におけるより強力で特異的な反応はエフェクター誘発免疫 (ETI) であり、これは病原体エフェクター、すなわち病原体によって分泌され、宿主の機能を変化させるタンパク質の、植物抵抗性遺伝子 (R 遺伝子)による認識に依存しており、遺伝子対遺伝子の関係として説明されることが多い。この認識は、ガード仮説として知られる仮説において、ガードされるタンパク質を介して直接または間接的に起こる可能性がある。A . thalianaでクローン化された最初の R 遺伝子はRPS2 ( Pseudomonas syringae 2に対する抵抗性)であり、エフェクター avrRpt2 の認識を担っている。[92]細菌エフェクター avrRpt2 は、P. syringae pv. tomato株 DC3000のタイプ III 分泌システムを介してA. thalianaに送達される。 RPS2によるavrRpt2の認識は、切断されるガードタンパク質RIN4を介して起こる。[説明が必要]病原体エフェクターの認識は、過敏反応として知られる劇的な免疫反応につながり、感染した植物細胞は病原体の拡散を防ぐために細胞死を起こす。[93]
全身獲得耐性(SAR) は、 A. thalianaで行われた研究により、植物における耐性の理解が深まったもう 1 つの例です。サリチル酸(SA) 類似体であるベンゾチアジアゾール (BTH) は、歴史的に作物植物の抗真菌化合物として使用されてきました。BTH は SA と同様に、植物で SAR を誘発することが示されています。SAR経路の開始は、A. thalianaで初めて実証されました。A. thalianaでは、SAレベルの上昇がPR遺伝子1の非発現体（NPR1）[94]によって認識され、細胞質の酸化還元変化によりNPR1が減少します。通常、多重（オリゴマー）状態で存在するNPR1は、還元されると単量体（単一ユニット）になります。[95] NPR1が単量体になると、核に移行し、そこで多くのTGA転写因子と相互作用し、 PR1などの病原体関連遺伝子を誘導することができます。[96] SARの別の例としては、細菌のサリチル酸水酸化酵素であるnahG遺伝子を発現する遺伝子組み換えタバコ植物を使った研究が挙げられます。この酵素は、その発現にSAの蓄積を必要とします[97]
直接免疫学的ではないが、細胞内輸送は病原体粒子を取り込む、または取り込むように誘導されることによって感受性に影響を与える。例えば、ダイナミン関連タンパク質2b/drp2b遺伝子は陥入した物質を細胞内に移動させるのに役立ち、一部の変異体はPstDC3000の毒性をさらに高める。[98]
植物病原体耐性の進化的側面
植物は生涯を通じて複数の病原体の影響を受ける。病原体の存在に反応して、植物は細胞表面に病原体を検出して反応するための受容体を発達させてきた。 [99] シロイヌナズナは、植物病原体耐性の特定の防御機構を決定するために使用されるモデル生物である。[100]これらの植物は、細胞表面に病原体を検出し、病原体の増殖を阻害する機構を開始するための特別な受容体を持っている。[100]これらには、FLS2（細菌フラジェリン受容体）とEF-Tu（細菌EF-Tuタンパク質）という2つの受容体が含まれており、シグナル伝達経路を使用して疾患反応経路を開始する。[100]この経路は病原体の認識につながり、感染細胞は細胞死を起こして病原体の拡散を止めます。[100] FLS2およびEF-Tu受容体を持つ植物は、集団内での適応度が増加することが示されている。 [ 97]このことから、植物病原体に対する抵抗性は、捕食の増加や極端な気温などの動的な環境に対応するために何世代にもわたって構築されてきた進化のメカニズムであると考えられるようになりました。[97]
A. thalianaはSARの研究にも使用されています。[101] この経路では、化学誘導剤であるベンゾチアジアゾールを使用して、SAR遺伝子の転写因子mRNAを誘導します。この転写因子の蓄積は、病原体関連遺伝子の阻害につながります。[101]
植物と病原体の相互作用は、植物がどのようにして進化して、それらに影響を及ぼす可能性のあるさまざまな種類の病原体と戦ってきたかを理解するために重要である。[97]植物の個体群間での耐性のばらつきは、環境要因のばらつきによるものである。耐性を進化させた植物は、それが一般的な変異であれ、SAR変異であれ、より長く生きることができ、組織の壊死（細胞の早期死）を遅らせることができ、急速に変化する環境にある個体群への適応と適応度が向上する。[97]将来的には、野生個体群とその共進化した病原体の病態系を、既知の親を持つ野生-野生雑種と比較することで、選択のバランスをとる新しいメカニズムが明らかになるかもしれない。生活史理論では、家畜の場合と同様に、 A. thaliana が植物病原体の影響と他の形質の間の多面性により、特定の対立遺伝子を維持していることがわかるかもしれない。 [102]
A. thalianaの研究では、免疫調節タンパク質ファミリー EDS1 は一般に、ヌクレオチド結合ロイシンリッチリピート受容体 (NLR)の CCHELO ファミリーと共進化したと示唆されています。Xiao ら 2005 は、A. thalianaのRPW8 (CC HELOドメインを持つ)によって媒介されるうどんこ病免疫は、このファミリーの 2 つのメンバー、 EDS1自体とPAD4に依存していることを示しました。[103]
RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5は、AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1を保護する耐病性タンパク質である。PBS1はその名前が示すように、Pseudomonas syringae pv. phaseolicolaによって生成されるエフェクターであるAvrPphBの標的である。[104]
その他の研究
欧州宇宙機関は国際宇宙ステーションでA. thalianaの研究を続けている。その目的は、微小重力下での種子から種子への植物の成長と繁殖を研究することである。[105] [106]
A. thalianaの組織を半試験管内で培養できる植物チップデバイスが報告されている。[107]これらのデバイスの使用は、A. thalianaの花粉管誘導と有性生殖のメカニズムの理解に役立つ可能性がある。
フロリダ大学の研究者たちは、静かの海に由来する月の土壌でこの植物を育てることに成功した。[108]
自家受粉
A. thalianaは主に自家受粉する植物で、異系交配率は 0.3% 未満と推定されています。[109]ゲノム全体の連鎖不平衡パターンの解析により、自家受粉はおよそ 100 万年以上前に進化したことが示唆されました。[110]自家受粉につながる減数分裂が、有意に有益な遺伝的変異を生み出す可能性は低いです。しかし、これらの減数分裂は、各世代で生殖細胞の形成中に DNA 損傷の組み換え修復という適応上の利点をもたらす可能性があります。 [111]このような利点は、自家受精が続いた場合でも、減数分裂の長期持続を可能にするのに十分であった可能性があります。A . thalianaにおける自家受粉の物理的メカニズムは開花前自殖であり、受精は主に花が開く前に起こります。
データベースとその他のリソース
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- アラビドプシス生物資源センター（種子およびDNAストック）
- ノッティンガム アラビドプシス ストック センター(種子および DNA ストック)
- Artadeデータベース
- AraDiv: Arabidopsis thaliana の機能特性と葉のハイパースペクトル反射率のデータセット: データリポジトリを参照
参照
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- BZIPイントロンプラント
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- Novosphingobium arabidopsis、植物の根圏から分離
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、シロイヌナズナに関連するメディアがあります。
- アラビドプシス転写制御マップ
- アラビドプシス情報リソース (TAIR)
- ソーク研究所ゲノム解析研究所 2021年3月8日アーカイブウェイバックマシン
- 植物が成長する仕組みとは？シロイヌナズナのゲノムはそれを知っている Genome News Networkの特集記事
- アラビドプシスブック -アラビドプシスに関する研究に関する毎年発行される総合的なレビュー
- A. thaliana タンパク質の豊富さ
- アラビドプシス情報ポータル（アラポート）