遺伝子対遺伝子の関係

遺伝子対遺伝子関係は、植物病理学における概念で、植物とその病気はそれぞれ、感染中に相互作用する単一の遺伝子を持っているというものです。これは、アマ（Linum usitatissimum ）のさび病（Melampsora lini ）を研究していたハロルド・ヘンリー・フロー^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}によって提唱されました。フローは、宿主の抵抗性と寄生生物の病気を引き起こす能力の両方の遺伝が、一致する遺伝子のペアによって制御されていることを示しました。1つは抵抗性（R ）遺伝子と呼ばれる植物遺伝子です。もう1つは、非病原性（Avr ）遺伝子と呼ばれる寄生生物遺伝子です。特定のR遺伝子産物を生成する植物は、対応するAvr遺伝子産物を生成する病原体に対して抵抗性があります。^[⁵^] 遺伝子対遺伝子関係は、植物の病気抵抗性の広く普及した非常に重要な側面です。別の例として、 Lactuca serriolaとBremia lactucaeが挙げられます。

クレイトン・オスカー・パーソン^{[ 6 ]}は、宿主-寄生体システムにおいて遺伝子比ではなく植物病原体比を研究した最初の科学者でした。その過程で、彼はすべての遺伝子対遺伝子関係に共通する差異的相互作用を発見し、それは現在パーソン差異的相互作用として知られています^{[ 5 ] 。}

耐性遺伝子

耐性遺伝子の分類

R遺伝子にはいくつかの異なるクラスがあります。主なクラスはNBS-LRR遺伝子^{[ 7 ]}と細胞表面パターン認識受容体（PRR）^{[ 8 ]}です。NBS -LRR R遺伝子のタンパク質産物は、ヌクレオチド結合部位（NBS）とロイシンリッチリピート（LRR）を含んでいます。PRRのタンパク質産物は、細胞外、膜近傍、膜貫通、および細胞内非RDキナーゼドメインを含んでいます。^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

NBS-LRRクラスのR遺伝子には2つのサブクラスがあります。^{[ 7 ]}

あるサブクラスは、アミノ末端にToll/インターロイキン1受容体相同領域（TIR）を持つ。これには、タバコモザイクウイルス（TMV）に対するタバコのN抵抗性遺伝子が含まれる。
もう一方のサブクラスはTIRを含まず、代わりにアミノ末端にロイシンジッパー領域を持つ。

この種の耐性遺伝子によってコードされるタンパク質産物は、植物細胞の細胞質内に存在している。

PRRクラスのR遺伝子には、ax21ペプチドを認識するイネのXA21抵抗性遺伝子^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}と、フラジェリン由来のflg22ペプチドを認識するシロイヌナズナのFLS2ペプチドが含まれる。

R遺伝子には他にも種類があり、例えば細胞外LRRクラスのR遺伝子などがある。例としては、Xanthomonasに対する抵抗性を持つイネのXa21D ^{[ 12 ]}や、Cladosporium fulvumに対する抵抗性を付与するトマトのcf遺伝子などが挙げられる。

シュードモナス・トマト抵抗性遺伝子（Pto）は、独自のクラスに属する。これはセリン/スレオニンキナーゼをコードするが、LRRは持たない。その活性には、連結したNBS-LRR遺伝子prfの存在が必要である。

耐性遺伝子の特異性

R遺伝子の特異性（特定のAvr遺伝子産物を認識すること）は、ロイシンリッチリピートによってもたらされると考えられている。LRRは、約24アミノ酸長のモチーフが複数回連続して繰り返されたもので、ロイシンまたはその他の疎水性残基が一定の間隔で配置されている。中には、プロリンやアルギニンが一定の間隔で配置されているものもある。^{[ 13 ]}

LRRはタンパク質間相互作用に関与しており、抵抗性遺伝子の多様性はLRRドメインで最も大きい。アマさび病の抵抗性遺伝子間でLRRを交換する実験を行った結果、抵抗性遺伝子の非病原性遺伝子に対する特異性が変化した。^{[ 14 ]}

劣性抵抗性遺伝子

ほとんどの抵抗性遺伝子は常染色体優性ですが、オオムギのmlo遺伝子のように、劣性対立遺伝子によって単一遺伝子抵抗性がもたらされるものもあります。mlo遺伝子は、オオムギをうどんこ病のほぼすべての病原型から保護します。

非病原性遺伝子

「非病原性遺伝子」という用語は、宿主との相互作用の特異性を決定する因子をコードする遺伝子を示す広範な用語として依然として有用である。したがって、この用語は、病原体または微生物関連分子パターン（PAMPまたはMAMP）とも呼ばれる保存された微生物シグネチャー、病原体エフェクター（例えば、細菌型IIIエフェクターおよび卵菌エフェクター）、およびこれらの分子の活性の変動を制御するあらゆる遺伝子を包含することができる。^{[ 10 ]}

細胞内における非病原性遺伝子産物の認識は、1996年にGopalanらによって初めて実証された。彼らは、宿主シロイヌナズナにおいてPseudomonas syringaeのavrBを人工的に発現させ、宿主R遺伝子RPM1の発現と組み合わせると細胞死を引き起こすことを発見した。これは、認識が細胞表面ではなく細胞内で起こっていることを証明した。^[¹⁵^]

病原性遺伝子産物には共通の構造は存在しない。病原体が植物に認識されるためだけのタンパク質を保持しても進化上の利点はないため、Avr遺伝子の産物は遺伝的に感受性の高い宿主における病原性に重要な役割を果たしていると考えられている。

例: AvrPto は、他のいくつかのエフェクターと同様に、N-ミリストイル化によって細胞膜に標的化される小さな三重らせんタンパク質です。^{[ 16 ]} AvrPto は PRR キナーゼドメインの阻害剤です。PRR は、PAMP が検出されたときに植物に免疫を誘導するようにシグナルを送ります。^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}受容体キナーゼを標的とする能力は、植物における AvrPto の病原性機能に必要です。しかし、Pto は AvrPto を検出して免疫を誘導できる耐性遺伝子です。^{[ 19 ]} AvrPto は多くのP. syringae株で保存されている古代のエフェクターですが、Pto R 遺伝子は少数の野生トマト種にしか見られません。^{[ 18 ]}これは、Pto R 遺伝子の最近の進化と、AvrPto を標的とするように進化する圧力が、病原性エフェクターを非病原性エフェクターに変えたことを示唆しています。

宿主PRRによって認識されるMAMPまたはPAMPクラスのavr遺伝子とは異なり、細菌エフェクターavrタンパク質の標的は、動物病原体のAvr遺伝子の相同体が示すように、植物の自然免疫シグナル伝達に関与するタンパク質であると考えられる。例えば、AvrBs3ファミリーのタンパク質は、 DNA結合ドメイン、核局在シグナル、酸性活性化ドメインを有し、宿主細胞の転写を変化させることで機能すると考えられている。^[²⁰^]

ガード仮説

R遺伝子産物とAvr遺伝子産物の間に直接的な相互作用があるのはごく一部のケースに限られます。例えば、FLS2とXA21はどちらも微生物ペプチドと相互作用します。対照的に、NBS-LRRクラスのR遺伝子については、ほとんどのR/avrペアで直接的な相互作用は示されていません。直接的な相互作用の証拠がないことから、NBS-LRRクラスのR遺伝子についてはガード仮説が提唱されました。^{[ 21 ]}

このモデルでは、Rタンパク質が、Avrタンパク質の標的である「ガード対象タンパク質」と呼ばれるタンパク質と相互作用、つまりガードすると考えられています。ガード対象タンパク質への干渉を検出すると、Rタンパク質は抵抗性を活性化します。

いくつかの実験はこの仮説を支持しており、例えば、シロイヌナズナのRpm1遺伝子は、Pseudomonas syringae由来の全く無関係な2つの非病原性因子に反応することができる。ガードタンパク質はRIN4であり、これはAvrタンパク質によって過剰リン酸化される。ガード仮説を支持する別の注目度の高い研究では、RPS5ペアがAvrPphBに対するガードとしてタンパク質キナーゼであるPBS1を使用していることが示されている。^{[ 22 ]}

トマトのPto/Prf/AvrPto相互作用の酵母ツーハイブリッド研究では、 PtoがLRRを持たないにもかかわらず、アビリュレンスタンパク質AvrPtoがPtoと直接相互作用することが示された。これにより、PtoはNBS-LRRタンパク質Prfによって保護されるガードタンパク質となる。しかし、Ptoは単独の抵抗性遺伝子であるため、ガード仮説に反する議論となる。^{[ 23 ]}

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遺伝子対遺伝子の関係

耐性遺伝子

耐性遺伝子の分類

耐性遺伝子の特異性

劣性抵抗性遺伝子

非病原性遺伝子

ガード仮説

関連項目

参考文献

関連するトピック

植物病理学

アマ

Linum usitatissimum

Melampsora lini