シュードモナス・シリンガエ

Pseudomonas syringaeは、極性鞭毛を持つ桿状のグラム陰性細菌です。植物病原体として、幅広い種に感染することができ、50種類以上の病原型が存在し、 ^{[ 2 ]}それらはすべて、 NCPPB、 ICMPなどの国際的な培養コレクションから研究者が利用できます。

Pseudomonas syringaeはPseudomonas属に属し、16S rRNA解析に基づいてP. syringaeグループに分類されています。^{[ 3 ]}この菌は、最初に分離されたライラックの木（Syringa vulgaris）にちなんで名付けられました。^{[ 4 ]}

Pseudomonas属全体の494個の完全ゲノムの系統ゲノム解析により、P. syringaeは厳密な意味での単系統種ではなく、P. avellanae、P. savastanoi、P. amygdali、P. cerasiなどの他の種も含むより広い進化グループを形成することが示された。^{[ 5 ]}

Pseudomonas syringae はアルギニンジヒドロラーゼおよびオキシダーゼ活性が陰性で、ショ糖栄養寒天培地でポリマーレバンを形成します。多くの株はリポペプチド植物毒素シリンゴマイシンを分泌しますが、すべてではありません。 ^{[ 6 ]}また、 King's B 培地で試験管内培養すると黄色蛍光を発するのは、シデロフォアピオベルジンを産生するためです。^{[ 7 ]}

Pseudomonas syringae は、氷核形成活性 (INA) タンパク質も産生し、植物中の水がかなり高い温度 ( -1.8 ～ -3.8 °C (28.8 ～ 25.2 °F) )で凍結し、損傷を引き起こします。^{[ 8 ]} 1970 年代以降、P. syringae は大気中の生物学的氷核形成菌として関与しており、空気中の細菌が雲凝結核として機能しています。最近の証拠は、この種が雨や雪の生成においてこれまで考えられていたよりも大きな役割を果たしていることを示唆しています。また、雹の核にも見られ、生物降水に役立っています。^{[ 9 ]}これらの INA タンパク質は人工雪の製造にも使用されています。^{[ 10 ]}  

Pseudomonas syringae の病原性は、細菌のIII 型分泌系によって植物細胞に分泌されるエフェクタータンパク質に依存している。P . syringaeでは、ホップ遺伝子によってコードされる 70 種類の異なる III 型エフェクターファミリーが同定されている。^{[ 11 ]} III 型エフェクターは、主に植物の防御を抑制する役割を通じて病原性に寄与している。3 つのP. syringae株のゲノム配列が早期に利用可能になったこと、および選択された株がシロイヌナズナ、タバコ、トマトなどのよく特徴付けられた宿主植物に病気を引き起こす能力があることから、P. syringae は植物と病原体の相互作用の分子ダイナミクスの実験的特徴付けのための重要なモデルシステムとなっている。^{[ 12 ]}

1961年、米国農務省のポール・ホップは、トウモロコシの菌類を研究するため、毎年感染した葉をすりつぶし、その粉末を翌シーズンの試験用トウモロコシに散布して病気の進行を追跡した。^{[ 13 ]}その年、予期せぬ霜が降り、奇妙な結果が生じた。病原菌の粉末に感染した植物だけが霜害を受け、健康な植物は凍らなかった。この現象は科学者たちを困惑させたが、1970年代初頭、ウィスコンシン大学マディソン校の大学院生スティーブン・E・リンドーがDCアーニーとC・アッパーと共に、乾燥した葉の粉末の中に細菌を発見した。 ^{[ 14 ]}現在カリフォルニア大学バークレー校の植物病理学者であるスティーブン・E・リンドーは、この特定の細菌が元々存在しない植物に導入されると、植物が霜害に対して非常に脆弱になることを発見した。彼はその後、その細菌をP. syringaeと特定し、氷核形成におけるP. syringaeの役割を調査し、1977年に氷マイナス変異株を発見した。彼は後に、組換えDNA技術によってP. syringaeの氷マイナス株を生産することにも成功した。^{[ 15 ]}

Pseudomonas属全体の494個の完全ゲノムの比較ゲノム解析および系統ゲノム解析に基づくと、P. syringaeは厳密な意味での単系統種ではなく、他の種も含むより広い進化グループ（合計34個のゲノム、3つのサブグループに組織化）を形成している。^{[ 5 ]} P. syringaeグループのコアプロテオームは2944個のタンパク質から構成され、このグループの株のタンパク質数とGC含量はそれぞれ4973～6026個（平均：5465個）と58～59.3%（平均：58.6%）の範囲であった。^{[ 5 ]}

Pseudomonas syringae は、壊死やゴム病(木の傷口から樹液が滲み出ている)などの感染した植物組織で越冬しますが、健康に見える植物組織でも越冬できます。春になると、雨水やその他の水源から細菌が葉や花に洗い流され、そこで夏の間成長して生き残ります。 ^{[ 16 ]}これはP. syringae の生活環の着生段階であり、増殖して広がりますが、病気を引き起こしません。葉の気孔や葉または木質組織の壊死斑から植物に侵入すると、病気が始まります。^{[ 17 ]}病原体は細胞間隙を利用して成長し、葉の斑点や潰瘍を引き起こします。P . syringae は氷点下に近い温度でも生き残ることができます。このような氷点下の温度は、サワーチェリー、アンズ、モモなどの樹木における感染の深刻度を高めます。^{[ 16 ]}

P. syringaeによって引き起こされる病気は、湿潤で涼しい環境を好む傾向があり、病気の最適な温度は12～25 °C (54～77 °F)付近ですが、これは病原型によって異なる場合があります。この細菌は種子伝染性で、雨滴によって植物間で拡散します。^{[ 18 ]}  

植物病原菌ではあるが、病害が発生しにくい条件下では、葉圏で腐生菌として生存することもできる。 ^{[ 19 ]} P. syringaeの腐生菌株の中には、収穫後腐敗に対する生物防除剤として使用されているものもある。^{[ 20 ]}

P. syringaeの病原性のメカニズムは、植物への侵入能力、宿主抵抗性の克服能力、バイオフィルム形成、氷核形成特性を持つタンパク質の産生など、いくつかのカテゴリーに分類できます。 ^{[ 21 ]}

現在、畑からP. syringae を100% 効果的に根絶する方法はありません。この病原菌を制御する最も一般的な方法は、殺菌剤や他の害虫駆除剤と組み合わせることができる銅化合物や他の重金属を含む殺菌剤を散布することです。ボルドー液、水酸化銅、硫酸銅などの固定銅を用いた化学処理は、葉や樹木の木質部で着生段階にあるP. syringaeを殺してその蔓延を阻止するために使用されますが、耐性のあるP. syringae株も存在します。^{[ 28 ]}ストレプトマイシンなどの抗生物質や有機殺菌剤を散布することもP. syringaeを制御する別の方法ですが、上記の方法ほど一般的ではありません。^{[ 29 ]}  

新しい研究によると、トマト植物にアンモニウム（NH ₄ ^{+ ）栄養素を加えると、} Pseudomonas syringaeに対する抵抗性につながる代謝変化を引き起こすことがわかっています。この「アンモニウム症候群」は植物の栄養バランスを崩し、病原体に対する防御反応を引き起こします。^{[ 30 ]}

果樹園で実施される厳格な衛生管理と早春および夏の剪定は、樹木をP. syringaeに対してより抵抗力のあるものにすることが証明されています。果樹園の樹木に見られる潰瘍を焼灼することで、感染の拡大を阻止し、樹木の命を救うことができます。^{[ 31 ]}

植物の耐病性育種は、Pseudomonas syringae を回避するための、ある程度効果的な方法の一つです。Pseudomonas syringae pv . syringaeを用いたサクランボ台木ではこの方法が成功していますが、今のところ、この病原菌に対して100%の耐性を持つ他の植物種は存在しません。耐病性育種は、特に樹木においては時間がかかるプロセスです。残念ながら、P. syringae菌は遺伝的に適応して耐病性植物に感染する可能性があり、その場合、耐病性育種のプロセスを最初からやり直さなければなりません。

バクテリオファージとカルバクロールの併用療法は、浮遊性およびバイオフィルム形態の両方の制御に有望であることが示されている。^{[ 32 ]}

リボタイプ解析に続いて、P. syringaeのいくつかの病原型を他の種に組み込むことが提案された^{[ 33 ]} ( P. amygdali、'P. tomato'、P. coronafaciens、P. avellanae、'P. helianthi'、P. tremae、P. cannabina、およびP. viridiflavaを参照)。このスキームによれば、残りの病原型は次のとおりである。

• P. s. pv. aceris はカエデ属(Acer種) を攻撃します。
• P. s. pv. actinidiae はキウイフルーツActinidia chinensis を攻撃します。 ^{[ 34 ] [ 35 ]}
• P. s. pv. aesculi はセイヨウトチノキAesculus hippocastanumを攻撃し、 ^{[ 36 ]}出血性潰瘍を引き起こします。
• 追伸PV。アプタータはビートBeta vulgarisを攻撃します。
• P. s. pv. atrofaciens はコムギTriticum aestivumを攻撃します。
• P. s. pv. dysoxylis はコヘコヘの木Dysoxylum spectabile を攻撃します。
• P. s. pv. glycinea はダイズGlycine maxを攻撃し、ダイズの細菌性枯病。 ^{[ 37 ]}
• P. s. pv. japonica はオオムギHordeum vulgareを攻撃します。
• P. s. pv. lapsa はコムギTriticum aestivum。
• P. s. pv. panici は、パニカム属のイネ科植物を攻撃します。
• P. s. pv. papulans はリンゴ属Malus sylvestris種を攻撃します。
• P. s. pv. persicae はネクタリンとモモを攻撃します。 ^{[ 1 ]}
• P. s. pv. phaseolicola は豆のハロー病を引き起こします。
• P. s. pv. pisi はエンドウ豆Pisum sativumを攻撃します。
• P. s. pv. syringae は、ライラック属、サクラ属、インゲンマメ属の植物を攻撃します。
• P. s. pv.トマトがトマトを攻撃します。

しかし、新しい種グループが提案された株の多くは、科学文献では引き続きP. syringaeの病原型として言及されており、これにはtomato、phaseolicola、maculicolaの病原型が含まれます。Pseudomonas savastanoi はかつてP. syringaeの病原型または亜種と考えられており、多くの場所で引き続きP. s. pv. savastanoiと呼ばれていますが、DNA の関連性の研究の結果、新しい種として確立されています。^{[ 33 ]}宿主特異的な 3 つの病原型があります。P . s. fraxini (トネリコのかいよう病を引き起こす)、P. s. nerii (キョウチクトウを攻撃する)、P. s. oleae (オリーブのこぶ病を引き起こす)。

ゲノム配列が早期に利用可能になったためP. syringae pv. tomato株 DC3000、P. syringaepv.syringae株 B728a、およびP. syringaepv.phaseolicola株 1448A は、選択された株がシロイヌナズナ、タバコ、トマトなどのよく特徴付けられた宿主植物に病気を引き起こす能力と相まって、植物と病原体の相互作用の分子ダイナミクスの実験的特徴付けのための重要なモデルシステムを表すようになりました。 ^{[ 39 ]} P.syringae.syringaeエフェクター用に開発された命名システムは、他の細菌のエフェクター レパートリーを特徴付ける研究者によって採用されており、 ^{[ 40 ]}バイオインフォマティクスによるエフェクターの識別に使用される方法は、他の生物にも適用されています。さらに、P. syringaeは、生物間の相互作用中に起こる生物学的プロセスを捉える遺伝子オントロジー用語の開発と、遺伝子産物の注釈にその用語を使用することを目的とした植物関連微生物遺伝子オントロジー作業グループにおいて不可欠な役割を果たしてきた。 ^{[ 41 ]}

Pseudomonas syringaeは、その様々な病原型によって、多くの作物および果樹園産業に影響を与えている。

• 生物沈殿
• 氷を除いた細菌
• シュードモナスファージΦ6
• 植物病原性細菌の国立コレクション

• Lavín, José L; Kiil, Kristoffer; Resano, Ohiana; Ussery, David W; Oguiza, José A (2007). " Pseudomonas syringaeにおける 2 成分制御タンパク質の比較ゲノム解析" . BMC Genomics . 8 397. doi : 10.1186/1471-2164-8-397 . PMC 2222644 . PMID 17971244 .  
• Bac Dive（細菌多様性メタデータベース）におけるPseudomonas syringaeのタイプ株