フォトトロピン

フォトトロピンは、藻類^[¹^] 、菌類、高等植物^[²^]の多くの種で光屈性反応を媒介する青色光受容体タンパク質（より具体的にはフラボタンパク質）です。フォトトロピンは植物の葉全体に存在します。クリプトクロムやフィトクロムとともに、植物が光環境に反応して成長を変化させることを可能にします。フォトトロピンが青色光に当たると、植物細胞の機能をさまざまな方法で変化させるシグナル伝達経路が誘導されます。

フォトトロピンは、植物の光屈性感覚システムの一部であり、植物に様々な環境応答を引き起こします。フォトトロピンは特に、茎を光に向かって曲げ^{[ 3 ]}、気孔を開かせます^{[ 3 ]} 。さらに、フォトトロピンは、クリプトクロム活性化に先立って、青色光下での茎伸長の最初の変化を媒介します^{[ 4 ]} 。フォトトロピンは、細胞内の特定のmRNAの青色光による転写不安定化にも必要です^{[ 5 ] 。}

フォトトロピンは細胞内の葉緑体の動きも調節し、 ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}特に葉緑体の回避に関与している。この回避は強い光による損傷を避けるための保護機能として働くと考えられていたが、^{[ 8 ]}別の研究では、回避反応は主に強い光条件下でより深い葉肉層への光の浸透を増やすためであると主張されている。 ^{[ 9 ]}フォトトロピンは気孔の開口にも重要である可能性がある。^{[ 10 ]}

緑藻類では、フォトトロピンは光防御^{[ 11 ]} 、デンプン代謝^{[ 12 ]}、走光性行動^{[ 13 ]}などのプロセスに関与していることが示されている。藻類のフォトトロピンが影響を与えるプロセスの一部は植物のものと似ているが、作用機序は生物の種類によって異なる。一般的に、藻類のフォトトロピンの光活性化は標的遺伝子の大きな転写変化を引き起こすが^{[ 14 ]} 、これは植物では当てはまらない^{[ 15 ] 。}

酵素活性

フォトトロピンには、それぞれフラビンモノヌクレオチド（FMN）に結合する2つの異なる光、酸素、または電圧調節ドメイン（LOV1、LOV2）があります。^{[ 16 ]} FMNは暗所ではLOVドメインに非共有結合していますが、適切な光にさらされると共有結合します。 ^{[ 16 ]}光がなくなると、結合の形成は可逆的になります。^{[ 16 ]}光との順方向反応は温度に依存しませんが、低温では共有結合の安定性が高まり、逆方向反応が遅くなります。^{[ 16 ]}

光励起によりタンパク質の立体構造が変化し、キナーゼ活性が発揮される。^{[ 17 ]}また、フォトトロピンは酵素の様々な部位で自己リン酸化を受けるという証拠もある。 ^{[ 16 ]}フォトトロピンは細胞内でシグナル伝達反応を引き起こすが、フォトトロピンによってリン酸化されるタンパク質の種類や、自己リン酸化がシグナル伝達においてどのような役割を果たすのかは不明である。^{[ 16 ]}

フォトトロピンは通常、細胞膜上に存在しますが、一部のフォトトロピンは葉緑体膜上にもかなりの量で存在することがわかっています。^{[ 18 ]}ある研究では、細胞膜上のフォトトロピンは光屈性、葉の平坦化、気孔の開口、葉緑体の動きに役割を果たしているのに対し、葉緑体上のフォトトロピンは気孔の開口と葉緑体の動きに部分的にしか影響を与えないことがわかっています。 ^{[ 19 ]}このことから、細胞内でのタンパク質の位置もシグナル伝達機能に役割を果たしている可能性があることが示唆されます。

参考文献

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参考文献

その他の情報源

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