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進化発生生物学において、ホメオシスとは、ある器官が別の器官に変化する現象であり、特定の発生上重要な遺伝子、具体的にはホメオティック遺伝子の変異または誤発現から生じる。動物では、これらの発生遺伝子は、器官の前後軸上の発生を特に制御する。[1]しかし、植物では、ホメオシスの影響を受ける発生遺伝子は、雄しべや花弁の発生からクロロフィルの発生まで、あらゆるものを制御する可能性がある。 [2]ホメオシスは、動物に見られるHox遺伝子、または植物のMADSボックスファミリーなどの他の遺伝子の変異によって引き起こされる可能性がある。ホメオシスは、昆虫が現在のように成功し、多様化するのに役立った特性である。 [3]
ホメオティック突然変異は、発生中に体節のアイデンティティーを変化させることによって機能します。たとえば、Ultrabithorax 遺伝子型は、中胸部と第一腹部の体節が中胸部になる表現型を示します。 [4]もう一つのよく知られた例は、 Antennapediaです。機能獲得型対立遺伝子により、触角の代わりに脚が発達します。[5]
植物学では、ロルフ・サトラーが完全なホメオシスに加えて部分的なホメオシスを強調することでホメオシス（置換）の概念を改訂しました。[6]この改訂は現在では広く受け入れられています。
被子植物におけるホメオティック突然変異体は野生では稀であると考えられている。一年草のクラークア（アカシア科）では、単一遺伝子の突然変異により、花弁が第二の萼片状器官の渦巻きに置き換わったホメオティック突然変異体が知られている。[7]明確な形態的表現をもたらす花の突然変異体に致死的または有害な結果がないことは、クラークアの進化の要因であり、おそらく他の多くの植物群でも要因となっている。[8]
動物におけるホメオティック機構
エド・ルイスによるホメオティック変異体の研究に続いて、[9]多くのホメオティックタンパク質に存在する保存されたDNA結合配列の発見により、動物におけるホメオシスの現象学がさらに詳しく解明されました。 [10] したがって、60アミノ酸のDNA結合タンパク質ドメインはホメオドメインと名付けられ、それをコードする180 bpのヌクレオチド配列はホメオボックスと名付けられました。エド・ルイスが研究したホメオボックス遺伝子クラスターはHox遺伝子と名付けられましたが、動物ゲノムにはHox遺伝子クラスターよりも多くのホメオボックス遺伝子がコードされています。
特定のタンパク質のホメオティック機能は、アントニオ・ガルシア＝ベリドが提唱した「セレクター」の機能であると最初に仮定された。[11] 定義上、セレクターは、組織内の細胞とその細胞の子孫の 2 つの可能な細胞運命のうちの 1 つを安定的に決定する(転写因子) タンパク質であると想定されていた。動物のホメオティック機能のほとんどはホメオボックス含有因子と関連しているが、動物のすべてのホメオティックタンパク質がホメオボックス遺伝子によってコード化されているわけではなく、さらにすべてのホメオボックス遺伝子が必ずしもホメオティック機能または (突然変異) 表現型と関連しているわけでもない。ホメオティックセレクターの概念は、マイケル・アカムによってさらに詳しく述べられたか、少なくとも限定された。これは、追加の発見を組み込んで、セレクター依存の安定したバイナリスイッチの「正統性」を「後退」させた、いわゆる「ポストセレクター遺伝子」モデルである。[12]
組織コンパートメントの概念は、ホメオシスのセレクターモデルと深く絡み合っています。なぜなら、セレクターを介した細胞運命の維持は、動物のボディプランのさまざまな組織単位に限定される可能性があるからです。[13] この文脈で、アルバート・エリベスとその同僚は、ホメオティックセレクターとさまざまな発達シグナルの組み合わせによって共標的とされるエンハンサーDNAに焦点を当てることで、ホメオティックメカニズムに関する新しい洞察を発見しました。 [14]この研究は、ホメオティックセレクターとして機能する転写因子と、ノッチシグナル伝達経路やBMPシグナル伝達経路などの発達シグナル伝達経路のエフェクターとして機能する転写因子と の間のタンパク質生化学的差異を特定しました。[14]この研究は、ホメオティックセレクターがエンハンサーDNAを制限された組織コンパートメントで 「ライセンス」し、エンハンサーが発達シグナルを読み取り、ポリグルタミンを介した凝集を介して統合できるようにすることを提案しています。[14]
植物におけるホメオティック機構
動物に見られる複雑な多細胞性と同様に、陸上植物の多細胞性は、ホメオティック効果を持つ転写因子遺伝子を介して組織と器官のユニットに発達的に編成されます。 [15] 植物にはホメオボックスを含む遺伝子がありますが、植物のホメオティック因子はMADSボックスDNA結合ドメインを持つ傾向があります。動物ゲノムも少数のMADSボックス因子を持っています。したがって、植物と動物の多細胞性の独立した進化において、異なる真核生物の転写因子ファミリーがホメオティック機能を果たすために採用されました。MADSドメイン因子は、より特殊化した因子の補因子として機能し、それによって器官のアイデンティティを決定するのに役立つことが提案されています。[15]これは、マイケル・アカム によって概説された動物のホメオティックの解釈により密接に対応すると提案されています。[16]
参照
- ホメオティック遺伝子、Hox遺伝子のほとんどを含む
- ホメオボックス、Hox遺伝子に見られるDNAセグメント
参考文献
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