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「八重咲き」とは、花弁が余分にある花の品種を指し、しばしば花の中に花が入っている。[ 1 ] [ 2 ]八重咲きの特徴は、学名に略語fl. pl. ( flore pleno、ラテン語の奪格形で「満開の花」を意味する) を添えて記されることが多い。[ 3 ]花で最初に記録された異常である八重咲きは、バラ、ツバキ、カーネーションなど、多くの商業用花の品種で人気がある。八重咲きの品種の中には、生殖器官がすべて花弁に変化しているものもある。そのため、それらは有性生殖ができず、挿し木で繁殖させる必要がある。多くの八重咲きの植物は、突然変異によって蜜腺へのアクセスが阻害されるため、野生生物にとっての価値はほとんどない。[ 4 ]
八重咲きの花は、記録に残る最も古い花の異常形態であり、2000年以上前に初めて認識されました。[ 2 ]テオフラストスは紀元前286年以前に書かれた『植物調査』の中で八重咲きのバラについて言及しています。プリニウスも紀元前1世紀に八重咲きのバラについて記述しています。中国では、750年頃には八重咲きの牡丹が知られ、選抜されていました。また、1000年頃には八重咲きのバラの品種が栽培され、チャイナローズ（現代のハイブリッドティーローズの祖先の1つ）が形成されました。[ 5 ]今日では、栽培されているバラの品種のほとんどがこの八重咲きの特徴を持っています。
ルネサンス期の薬草学者たちは八重咲きの花を認識し、庭で栽培し始めた。レンベルト・ドドエンスは1568年に八重咲きの花について記述を発表し、ジョン・ジェラールは1597年に野生種と並んで多くの八重咲きの花の図を作成した。16世紀後半にはオーストリアで八重咲きのリュウキンカが発見され栽培され、貴重な園芸植物となった。[ 6 ]
植物発生と遺伝学のモデル生物であるシロイヌナズナの最初の記録された二重花変異体は1873年に記録された。 [ 7 ]この表現型の原因であると考えられる変異遺伝子AGAMOUSは、花のパターン形成の分子メカニズムの研究の一環として、1990年にエリオット・マイヤーウィッツの研究室でクローニングされ、特徴づけられた。[ 8 ]
八重咲きの花は、花の中の雄しべの一部または全部が花弁に置き換わることで生じることが多い。発生中の生物の器官が別の器官に置き換わるこのような突然変異は、ホメオティック突然変異として知られている。通常は劣性であるが、カーネーションの八重咲き突然変異は不完全優性を示す。[ 9 ]
花の発達を理解するためのモデルとして用いられてきたシロイヌナズナでは、ダブルフラワー遺伝子AGAMOUSが、雄しべと雌しべの花の組織分化に関わるタンパク質をコードしている。この遺伝子の両方のコピーが欠失したり、何らかの損傷を受けたりすると、発達中の花は雄しべと雌しべを形成するためのシグナルを欠く。雄しべが形成されるはずだった領域は代わりに花弁になり、雌しべの領域は新しい花へと発達するため、萼片-花弁-花弁という反復的なパターンが生じる。雄しべと雌しべが形成されないため、これらの植物は生殖器官を持たず、生殖能力を失ってしまう。
シロイヌナズナの花の形態に影響を与える突然変異は、花の発達のABCモデルで説明できます。このモデルでは、花の形成に関わる遺伝子は、3つのクラスに分類されます。Aクラス遺伝子は萼片と花弁の形成に、Bクラス遺伝子は花弁と雄しべの形成に、Cクラス遺伝子は雄しべと雌しべの形成にそれぞれ影響します。これらの遺伝子は、発達中の花の特定の領域で発現し、その領域の器官の発達を担っています。AgamousはCクラス遺伝子であり、雄しべと雌しべの発達に関わる遺伝子を活性化する転写因子です。
