UV-B耐性8(UVR8 )は、紫外線B受容体UVR8としても知られ、植物や他の供給源にも存在するUV-B感知タンパク質です。[ 2 ] 280~315 nmの範囲の紫外線を感知し、植物のストレス応答を開始する役割を担っています。最も感度が高いのは、UVBの下限に近い285 nmです。UVR8は、このタンパク質に突然変異を持つシロイヌナズナにおいて、植物のUV-B応答の重要なメディエーターとして初めて同定されました。この植物は、DNAを損傷するUV-Bに対して過敏性を示すことがわかっています[ 3 ] 。UVR8は、補欠発色団を含まず、光感知能力が分子に内在しているため、ユニークな光受容体であると考えられています。[ 4 ]トリプトファン(Trp)残基285はUV-Bセンサーとして機能すると示唆されているが、他のTrp残基も関与していることがわかっている(Trp233 > Trp337 > Trp94)が、生体内データはTrp285とTrp233が最も重要であることを示唆している。[ 2 ]
完全なゲノム配列は限られた数の被子植物からしか得られていないが、バイオインフォマティクス解析によると、UVR8 のオルソログは多数存在する。重要な残基の数と位置は、被子植物だけでなく他の植物種 (例えば、 クラミドモナス・ラインハルティとボルボックス・カルテリ) の間でもよく保存されているようだ。後者は、UVR8 が維管束陸上植物の進化的な分岐以前に出現した可能性を示唆しており、当時オゾン層が完全に発達していなかったため、地表に到達する UV-B 放射量が多く、したがって紫外線防御と順応が非常に重要であったことを考えると、これは合理的である。[ 5 ]
UVR8は、7枚のブレード状のβシートを持つβプロペラタンパク質です。これは、例えばヒトRCC1遺伝子産物など、クロマチン凝縮の調節に関与する哺乳類タンパク質と配列相同性を共有しています。暗状態では、UVR8は細胞質に局在するホモ二量体を形成しますが、UV-B照射によりUVR8二量体はそれぞれの単量体に解離し、核へ移行します。[ 6 ]二量体は複雑な塩橋ネットワークを介して結合しています。[ 2 ]
UV-B照射により、二量体界面に塩橋を形成するArg残基に隣接する1つ以上のTrp残基が光を吸収します 。この光吸収により塩橋が破壊され、分子の単量体化が起こると考えられています。[ 2 ] [ 7 ]単量体化後、UVR8は核内に蓄積し、構成的光形態形成1(COP1)と呼ばれるタンパク質と相互作用します。COP1は、主要な転写因子をユビキチン化およびプロテアソームを介した分解の標的とするE3ユビキチンリガーゼとして機能することが知られています。しかし、UVR8の場合、UVR8を介したUV-Bシグナル伝達の正の調節因子として機能することが示されています。[ 8 ] UV-B照射により、UVR8は核内でC末端27アミノ酸領域を介してCOP1のWD40ドメインと相互作用し、 [ 9 ]これにより、いくつかのUV-B応答遺伝子の重要な転写因子であるELONGATED HYPOCOTYL 5(HY5)の誘導が引き起こされ、全体としてUV-B順化がもたらされる。[ 10 ]